© Copyright by Wydawnictwo Naukowe PWN S.A., Warszawa 2024

Wszystkie prawa zastrzeżone.

Przedruk i reprodukcja w jakiejkolwiek postaci całości bądź części książki bez pisemnej zgody wydawcy są zabronione.

Wydawca: Jolanta Jedlińska

Redaktor prowadzący: Beata Bednarczuk

Redaktor merytoryczny: Beata Bakoń

Korekta: Arkadiusz Gudowski

Producent: Marta Kubica

Projekt okładki i stron tytułowych: Magdalena Kocińska O!Studio

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2024 r. (Wydanie II rozszerzone)

Warszawa 2024

PZWL Wydawnictwo Lekarskie

ISBN 978-83-01-23991-6

DOI: https://doi.org/10.53271/2024.096

Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.

ul. G. Daimlera 2

02-460 Warszawa

pwn.pl

Księgarnia wysyłkowa:

tel. 42 680 44 88; infolinia: 801 33 33 88

e-mail: wysylkowa@pzwl.pl

Informacje w sprawie współpracy reklamowej: BR.PZWL@pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

PRZEDMOWA DO WYDANIA DRUGIEGO

Ostatnie lata miały istotny wpływ na rozwój biomechaniki klinicznej. W szczególności dotyczy to odkrycia funkcji endokrynnej tkanek narządu ruchu. Okazało się, że dwa główne układy, kostny i mięśniowy, uważane dotychczas za mechaniczne systemy wykonawcze, są ważnymi narządami endokrynnymi, których aktywność ma znaczący wpływ na wiele procesów fizjologicznych, począwszy od funkcji motywacyjno-emocjonalnych mózgu, a skończywszy na regulacji metabolizmu energetycznego całego organizmu. Endokrynna komunikacja odbywa się za pośrednictwem wydzielanych przez mięśnie szkieletowe i kości jonów oraz ATP i cytokin, nazywanych odpowiednio miokinami i osteokinami. Na szczególną uwagę zasługuje fakt, że dwa jony mające istotny wpływ na aktywność życiową organizmu są magazynowane i uwalniane w czasie ruchu przez kości. Zarówno wapń, jak i fosforany, uwalniane w trakcie lokomocji, precyzyjnie koordynują aktywność układu nerwowo-mięśniowego oraz krążenia krwi i układu oddechowego.

Z tych odkryć wyłania się obraz aktywności ruchowej jako istotnego atrybutu życia, a także najważniejszego modulatora funkcji fizjologicznych całego organizmu. Dodatkowo w szpiku kostnym zostają zgromadzone największe zasoby komórek macierzystych, które pozwalają na odbudowę uszkodzonych lub niewydolnych komórek i tkanek. Proces wymiany komórkowej dotyczy zwłaszcza erytrocytów oraz tak ważnych dla zdrowia i żywotności organizmu komórek kostnych: osteoblastów, osteoklastów i osteocytów. Należy podkreślić, że wewnątrzkomórkowa odmiana białka obecnego w komórkach kostnych – osteopontyna – bierze udział w wielu procesach, między innymi w migracji, ruchliwości i fuzji komórek, mających istotny wpływ na wymianę komórkową, a tym samym ich deficyt może wpływać na procesy degeneracyjne i starzenie się organizmu. Zaburzenia aktywności osteopontyny mogą również przyczyniać się do rozwoju procesów nowotworowych. Hipoteza ta otwiera nowe perspektywy badawcze, tak ważne dla zdrowia i jakości życia człowieka. Ma to obecnie szczególne znaczenie, w szybko starzejącej się populacji ludzkiej.

W dwóch końcowych rozdziałach, uzupełniających drugie wydanie „Biomechaniki klinicznej”, staram się zawrzeć najnowsze osiągnięcia naukowe na temat aktywności narządu ruchu, wyznaczające najważniejsze kierunki przyszłych badań naukowych. Jednocześnie zachęcam wszystkich moich Czytelników do holistycznego podejścia do budowy i funkcji organizmów żywych. Ogniskowanie uwagi na poszczególnych procesach fizjologicznych, a nawet na ich podłożu genetycznym powoduje, że tracimy perspektywę wobec zjawiska, jakim jest życie. Wprawdzie aktywność ruchowa jest głównym atrybutem życia, ale nie zmienia to faktu, że równie ważnym determinantem zdrowia i życia jest przystosowanie się organizmu do środowiska zewnętrznego oraz wewnętrznego, tworzonego przez mikroflorę bakteryjną jelit. Należy również pochylić się nad faktem synergii międzynarządowej. Wszystkie narządy i tkanki wzajemnie, aktywnie kontrolują swoją budowę komórkową oraz poziom aktywności. W tych procesach najważniejszą rolę odgrywa metabolizm energetyczny, o którym traktuje ostatni rozdział podręcznika.

Na zakończenie muszę przyznać, że koncepcja i treść obydwu nowych rozdziałów są w dużej mierze dziełem nieprzewidywalnego zrządzenia losu. Po 20 latach od pierwszego wydania „Biomechaniki klinicznej” dostałem od Wydawnictwa szansę na uzupełnienie zawartości tej publikacji. Cieszy mnie to tym bardziej, że jest ona jedną z najczęściej cytowanych prac naukowych mojego autorstwa. Z kolei moi adwersarze przyczynili się do tego, że zrezygnowałem z działalności dydaktycznej, a w konsekwencji odczułem potrzebę pochylenia się nad nierozwiązanymi dotychczas problemami życia i aktywności ruchowej. Dlatego chciałbym im teraz, w tym miejscu, wyrazić swoją wdzięczność za tę „kodę” naukową. Moim marzeniem jest, aby zebrane w podręczniku „Biomechanika kliniczna” poglądy naukowe i hipotezy stały się inspiracją dla przyszłych naukowców, lekarzy i fizjoterapeutów.

Janusz Wiesław Błaszczyk

PRZEDMOWA DO WYDANIA PIERWSZEGO

Zastosowanie klasycznej mechaniki do analizy ruchu żywych organizmów spowodowało rozwój nowej dziedziny nauki, nazwanej biomechaniką. Jest chyba zrozumiałe, że znalezienie odpowiedzi na podstawowe pytanie: „Jak porusza się człowiek?” wymaga nie tylko zrozumienia praw mechaniki, lecz także podstaw anatomii, fizjologii, psychologii i antropologii. Biomechanika jest dość młodą dziedziną naukową z pogranicza mechaniki oraz biologii i medycyny. Jej obszar zainteresowań jest bardzo szeroki i najogólniej obejmuje wpływ różnych czynników mechanicznych na organizm oraz analizę zjawisk mechanicznych związanych z aktywnością organizmu. Jak łatwo zauważyć, zdefiniowany w ten sposób obszar zainteresowań biomechaniki jest na tyle rozległy, że trudno znaleźć dwa podręczniki opisujące te same zagadnienia. Treści zawarte w różnych podręcznikach zależą przede wszystkim od dyscypliny naukowej, którą reprezentuje autor, a tym samym kierowane są do różnych czytelników. Z reguły inne treści są atrakcyjne dla inżynierów, a inne dla lekarzy czy fizjoterapeutów. W USA oraz w krajach Europy Zachodniej fizjoterapeuci są kształceni jako specjaliści w dziedzinie kinezjologii, czyli nauki o ruchu. Otrzymują więc gruntowną wiedzę z zakresu kontroli i wykonania reakcji ruchowych. Ruch jest najbardziej spektakularnym elementem aktywności życiowej człowieka i dlatego wiedza na ten temat pozwala zrozumieć podłoże ewentualnych zmian patologicznych, wytyczyć kierunek rehabilitacji oraz obiektywnie ocenić jej skutki. Dlatego podręcznik ten został napisany pod kątem zagadnień klinicznych związanych z patologią ruchu, a sprawy związane z formalnym opisem matematycznym czy fizycznym prezentowanych zagadnień zostały zredukowane do niezbędnego minimum.

Omówienie zagadnień biomechaniki układu ruchu rozpoczniemy od przedstawienia uwarunkowań mających wpływ na wykonywanie ruchów. W mechanice teoretycznej takie ograniczenia nałożone na ruch ciała lub układu ciał nazywane są więzami. Jednak w przeciwieństwie do systemów technicznych układy biologiczne są plastyczne. Mają zdolność do ciągłego przystosowywania się i optymalizacji w zależności od potrzeb i warunków środowiska. Dzięki temu fizyczne parametry środowiska naturalnego mają wpływ na cechy morfologiczne organizmu. Doskonałym przykładem takich uwarunkowań jest wpływ na organizm siły grawitacji. Jej stała obecność powoduje, że wraz ze wzrostem naszej aktywności ruchowej wzrasta masa mięśniowa oraz zmienia się struktura kości. Dlatego aktywność ruchowa może być postrzegana jako swoisty dialog organizmu z jego otoczeniem. W wyniku interakcji organizmu z otoczeniem wytwarza się stan równowagi funkcjonalnej. Ten stan pozwala zoptymalizować zachowanie organizmu w danym środowisku. Mechanizmy te umożliwiają organizmowi przystosowanie się także do zmian powstających w samym organizmie w wyniku procesów rozwojowych, starzenia się lub w wyniku zmian patologicznych.

Jednym z ważnych obszarów zainteresowań biomechaniki klinicznej są efekty wpływu bodźców fizycznych, których wielkość wykracza poza obszar możliwości adaptacyjnych organizmu. Pojawiają się wówczas zmiany patologiczne, np. uszkodzenia mechaniczne, jak złamania, lub też utrwala się stan równowagi wykraczający poza zakres fizjologicznej aktywności narządów ruchu. Wówczas niezbędna staje się interwencja mająca na celu przywrócenie sprawności organizmu.

Treść tego podręcznika obejmuje w większości moje wykłady z biomechaniki klinicznej dla studentów fizjoterapii AWF w Katowicach oraz wykłady z neurofizjologii ruchu dla studentów zagranicznych Akademii Medycznej w Warszawie. Duży wpływ na jej powstanie miały moje wieloletnie badania naukowe w zakresie kinezjologii. Dlatego chciałbym w tym miejscu podziękować osobom, które wywarły największy wpływ na moją „karierę” naukową. Dziękuję bardzo panu prof. Bogdanowi Sadowskiemu, który był pomysłodawcą napisania tej książki oraz cały czas wspomagał mnie swoją wiedzą, między innymi na temat grafiki komputerowej. Wyrazy mojej wdzięczności należą się także dla Zofii Afelt, Gerry’ego Loeba, Martina Baka, Joan McIntosh, George’a Stelmacha, Joachima Raczka oraz Andrzeja Markiewicza. Muszę przyznać, że książka ta nie powstałaby, gdyby nie pomoc moich najbliższych: Marysi, Pawła i Janka. Im z całego serca dziękuję za wsparcie, a Pawłowi dodatkowo – za wielki trud, jaki włożył w wykonanie rycin.

Janusz Wiesław Błaszczyk

ROZDZIAŁ 1
Podstawy kinezjologii

1.1.
Siły i momenty sił

Zanim przejdziemy do szczegółowego omawiania biomechaniki narządu ruchu, przypomnimy kilka zagadnień mechaniki klasycznej. Mechanika jest gałęzią fizyki, która zajmuje się efektami działania sił. Efekty te mogą być dwojakiego rodzaju. Jeśli na jakiś obiekt – w fizyce nazywany ciałem – działa pewna siła, to obiekt ten zmienia swój kształt lub zaczyna się przemieszczać. Można sobie wyobrazić sytuację, że na poruszające się ciało oddziałujemy siłą i wówczas może ono zmienić szybkość lub kierunek poruszania, a nawet się zatrzymać. Podobne są efekty działania siły na organizm. Działające siły mogą spowodować mniejsze lub większe odkształcenie ciała, nie wpływając na jego ruch. Mówimy wówczas o reakcji statycznej organizmu. Jeśli natomiast w wyniku działania siły nastąpi zmiana ruchu ciała, mamy do czynienia z odpowiedzią dynamiczną.

W biomechanice obowiązują wszystkie prawa mechaniki klasycznej. Przede wszystkim są to trzy prawa ruchu sformułowane przez Isaaca Newtona. Ten genialny, żyjący na przełomie XVII i XVIII wieku angielski fizyk opisał trzy zależności między siłą i ruchem. Pierwsza z nich stwierdza, że ciało nie może zmienić swojej prędkości bez działania siły. Oznacza to również, że podtrzymanie jednostajnego ruchu nie wymaga działania siły. Formalnie prawo to brzmi następująco: Każde ciało trwa w stanie spoczynku lub w stanie ruchu jednostajnego prostoliniowego dopóty, dopóki siły nań działające tego stanu nie zmienią. Posługując się przykładem chodu człowieka, można stwierdzić, że jak długo siły tarcia wewnętrznego i zewnętrznego są równoważone wypadkową sił wytwarzanych w układzie mięśniowym, tak długo poruszamy się ze stałą prędkością.

Pierwsze prawo Newtona jest szczególnym przypadkiem ogólnej zasady wiążącej siłę i przyspieszenie, zawartej w drugim prawie dynamiki. Drugiemu prawu podporządkowany jest ruch wszystkich ciał, włączając w to organizmy żywe. Mówi ono, że zmiana ilości ruchu (czyli pędu) jest proporcjonalna do siły działającej i ma kierunek prostej, wzdłuż której ta siła działa. W sposób formalny zapisuje się drugie prawo dynamiki prostą zależnością

F = d(mv)/dt = md(v)/dt = ma

gdzie: F – siła działająca na ciało, m – jego masa, a – przyspieszenie, czyli zmiana prędkości w jednostce czasu.

Trzecie prawo Newtona formułuje zasadę akcji i reakcji. Zasada ta zawiera się w następującym stwierdzeniu: Każdej akcji towarzyszy reakcja równa co do wartości i kierunku, lecz przeciwnie zwrócona. Wracając do przykładu lokomocji: człowiek nie mógłby chodzić czy biegać, gdyby wypadkowa siła mięśniowa przekazana przez łańcuch kinematyczny kończyny nie wywoływała reakcji sztywnego podłoża. To właśnie podłoże „reaguje”, czyli odpycha nas siłą przeciwnie skierowaną do tej wytwarzanej przez kończynę. Zasada akcji i reakcji, jak często nazywamy trzecie prawo dynamiki Newtona, wyjaśnia także inne jeszcze zjawiska związane z poruszaniem się organizmów. Kiedy w wyniku pobudzenia kurczy się mięsień, powstająca siła przekazywana jest jednakowo do obydwu jego przyczepów – bliższego i dalszego, po obu stronach stawu. W wyniku siły skurczu każdy segment z osobna lub obydwa segmenty naraz mogą się poruszać. Rzeczywiste zachowanie członów takiego układu, nazywanego łańcuchem kinematycznym, zależy od parametrów fizycznych segmentów; od tego, jakie są ich masy, czy segmenty były w ruchu w momencie pobudzenia mięśnia oraz jakie inne siły działają na nie. Jeśli na przykład segment dalszy ma znacznie mniejszą masę niż segment bliższy, a w dodatku nie działają na niego inne siły (brak kontaktu z podłożem lub innych oporów powstrzymujących ruch), efekt skurczu mięśnia uwidoczni się w postaci ruchu dalszego segmentu łańcucha kinematycznego. Odmienna sytuacja wystąpi wówczas, gdy na tym samym łańcuchu dalszy segment będzie oparty na podłożu. Wówczas reakcja podłoża spowoduje, że ruch wykona segment bliższy. Do zagadnień tych powrócimy jeszcze przy okazji omawiania łańcuchów kinematycznych.

Omawiając prawa ruchu, nie sposób pominąć dwóch kolejnych zasad. Czwarte prawo mówi, że jeżeli na punkt materialny o masie m działa jednocześnie kilka sił, to każda z nich działa niezależnie od pozostałych, a wszystkie razem działają tak, jak jedna tylko siła równa sumie wektorów danych sił. Piąte prawo opisuje zjawisko grawitacji. Stwierdza ono, że każde dwa punkty materialne przyciągają się z siłą proporcjonalną do iloczynu ich mas i odwrotnie proporcjonalną do kwadratu odległości między nimi. Kierunek siły leży na prostej łączącej te punkty.

W biomechanice interesują nas wyniki oddziaływań na organizm człowieka sił zarówno generowanych wewnątrz organizmu, jak i powstających na skutek interakcji z otoczeniem. W tym kontekście należy rozpocząć rozważania od przedstawienia dość oczywistych uwarunkowań aktywności ruchowej człowieka. Człowiek żyje w środowisku, w którym poddawany jest działaniu jednej stałej siły przyciągania ziemskiego. Ma ona istotny wpływ na strukturę i funkcjonowanie całego organizmu, zwłaszcza układu ruchu. Narząd ruchu człowieka musi dodatkowo, jak gdyby w tle całej swojej aktywności, wytwarzać siły równoważące przyciąganie ziemskie. Siła ciężkości jest siłą masową działającą na poszczególne elementy ciała. Składowe tej siły są proporcjonalne do masy danych części ciała. Przyciąganie ziemskie, czyli siła grawitacji, jest źródłem momentów, których wielkość zależy także od ramienia działania danej siły lokalnej.

M = F ∙ r

gdzie: F – wielkość siły, r – ramię siły (czyli odległość miejsca jej działania od osi obrotu).

Wielosegmentowa budowa ciała powoduje, że oddziaływania siły grawitacji na ciało człowieka nie można opisać prostą zależnością. Jednak w wielu rozważaniach ciało człowieka traktujemy w uproszczeniu jako zwartą bryłę, w której możemy zdefiniować charakterystyczny punkt nazywany ogólnym środkiem ciężkości. W takich warunkach pomijamy wszelkie drobne ruchy oraz zmiany geometrii ciała związane z oddychaniem, krążeniem krwi czy procesem trawienia pokarmu. Pozwala to zastąpić bryłę ciała punktem materialnym, w którym skupiona jest cała jego masa. Zamiast więc operować trudnymi do analizy siłami lokalnymi, zastępujemy je wypadkową siłą równą ciężarowi ciała przyłożoną w środku ciężkości ciała. W postawie stojącej ten punkt środka ciężkości znajduje się mniej więcej na poziomie drugiego kręgu krzyżowego (S2), na linii łączącej osie stawów biodrowych.

Jak już wspomnieliśmy, lokalne siły działające na poszczególne segmenty ciała są źródłem momentów sił. Zazwyczaj punkt przyłożenia siły różni się od miejsca przenoszącego siłę i wówczas pojawia się tendencja do obrotu danego segmentu ciała względem punktu podparcia. Ruch obrotowy może być powstrzymany przez wytworzenie w układzie mięśniowym równych co do wielkości, lecz przeciwnie skierowanych momentów sił. Podobnie jak w prostych maszynach mechanicznych, wielkości sił działających na układ dźwigni kostnych zostają przetransformowane w zależności od ich miejsca przyłożenia w stosunku do punktu (lub wielu punktów) podparcia. Wartość obserwowanej na zewnątrz siły wypadkowej zazwyczaj różni się znacznie od wartości sił lokalnych. Do tego problemu powrócimy za chwilę przy omawianiu dźwigni kostnych.

Układ kostny tworzy szkielet, który można podzielić na część osiową, tworzącą konstrukcję nośną organizmu, oraz kończyny, umożliwiające lokomocję i ruchy manipulacyjne. Integralność, a jednocześnie możliwość wykonywania złożonych ruchów zapewniają ruchome połączenia stawowe poszczególnych kości. Liczba i kształt kości oraz charakterystyka połączeń stawowych warunkują różnorodność i zakres możliwych do wykonania ruchów. Repertuar potencjalnych programów ruchowych człowieka jest bardzo szeroki: od precyzyjnych ruchów manipulacyjnych, jak pisanie czy nawlekanie igły, do niezwykle skomplikowanych figur akrobatycznych. Na każdy taki ruch składa się seria dyskretnych aktywności mięśniowych, które zostają połączone w dłuższe, odpowiednio zsynchronizowane sekwencje, tworzące program ruchowy. Proces łączenia prostych ruchów w jeden zwarty, płynnie wykonywany program nazywa się koordynacją ruchową.

1.2.
Systematyka ruchów

Określenie położenia i ruchów poszczególnych części ciała wymaga jednoznacznego zdefiniowania ich położenia w przestrzeni. W tym celu wprowadza się zewnętrzne układy odniesienia. W biomechanice stosuje się najczęściej układ prostokątny (kartezjański), złożony z trzech wzajemnie prostopadłych osi wyznaczających główne kierunki (ryc. 1.1). Układ ten pozwala na zdefiniowanie stosunków anatomicznych poszczególnych części ciała. Punktem wyjścia do opisu ruchów człowieka i położenia poszczególnych części ciała jest zwykle standardowa pozycja anatomiczna. Pozycja ta zdefiniowana jest jako postawa stojąca z twarzą zwróconą do przodu; ręce wyprostowane wzdłuż tułowia są zwrócone dłońmi do przodu.

Rycina 1.1. Układ głównych płaszczyzn anatomicznych człowieka stojącego w pozycji habitualnej. Linie przecięcia tych płaszczyzn wyznaczają główny układ współrzędnych przechodzący przez środek ciężkości ciała. Na podstawie powyższego układu współrzędnych zdefiniowane zostały poszczególne rodzaje ruchów.

Trzy umowne wzajemnie prostopadłe płaszczyzny przecinające się w środku ciężkości ciała tworzą układ płaszczyzn głównych ciała: pośrodkowej, nazywanej również strzałkową, czołowej i poprzecznej. Linie przecięcia tych trzech płaszczyzn wyznaczają główne osie ciała: pionową, poprzeczną i strzałkową. Każda z osi wyznacza dwa kierunki. Wzdłuż osi strzałkowej wyróżniamy kierunek tylny (grzbietowy) i przedni (brzuszny). Oś pionowa wyznacza kierunek górny i dolny. Na kończynach kierunek górny nazywany jest bliższym, a dolny – dalszym. Oś poprzeczna określa kierunek boczny i przyśrodkowy.

Biorąc pod uwagę płaszczyzny główne, definiuje się również ruchy poszczególnych części ciała (ryc. 1.1). A więc ruchy wykonywane w płaszczyźnie czołowej nazywają się przywodzeniem, jeśli ruch odbywa się w kierunku linii środkowej, i odwodzeniem, jeśli ruch wykonywany jest w przeciwnym kierunku. Płaszczyzna pośrodkowa umożliwia wyróżnienie dwóch stron ciała – lewej i prawej. Ruchy stawowe wykonywane w płaszczyźnie strzałkowej są zdefiniowane jako zgięcie i wyprost. Zgięcie oznacza, że dwa segmenty połączone stawem zbliżają się do siebie. W przypadku oddalających się segmentów ruch nazywamy wyprostem. Jeśli wyprost wykracza poza zakres wyznaczony standardową pozycją anatomiczną, nazywamy go przeprostem.

Płaszczyzna poprzeczna dzieli ciało na część górną i dolną. Ruchy wykonywane w tej płaszczyźnie nazywamy rotacjami. Rotacje dzielimy na zewnętrzne, jeśli ruch odbywa się w kierunku na zewnątrz (w kierunku od środka ciała), i wewnętrzne, gdy ruch wykonywany jest w kierunku dośrodkowym. Rotacjom kończyny górnej nadano specjalne nazwy: rotacja wewnętrzna ręki nazywa się pronacją, a zewnętrzna – supinacją.

Warto pamiętać, że układ odniesienia może być dowolnie zdefiniowany. Oprócz płaszczyzn głównych, przechodzących przez punkt środka ciężkości ciała, można zdefiniować dowolne płaszczyzny wtórne przecinające się na osi wybranego stawu lub innego punktu anatomicznego. W przypadku dłoni płaszczyznę strzałkową układu odniesienia zazwyczaj wyznacza trzeci segment, a w przypadku stopy – drugi segment. Ruch palców w kierunku od i do segmentu referencyjnego nazywa się odpowiednio odwodzeniem i przywodzeniem. Specjalne nazwy zostały zarezerwowane dla ruchów stopy. Ruch, w którym część wierzchnia stopy zbliża się do kości piszczelowej, nazywany jest zgięciem grzbietowym stopy, a ruch w kierunku przeciwnym – zgięciem podeszwowym stopy. Przyjęcie powyższych definicji jest warunkiem koniecznym do wyeliminowania wieloznaczności opisu w przypadkach złożonych ruchów i ułatwia porozumienie badaczy wywodzących się z różnych dziedzin nauki.

W wielu publikacjach zebrane zostały zakresy ruchów w poszczególnych stawach (np. Smith i wsp., 1999). Należy jednak podkreślić, że zakres ruchów jest zazwyczaj cechą osobniczą i zależy od takich czynników, jak: płeć i wiek osoby badanej, budowa kości i stawów, rozwój mięśni, ilość tkanki tłuszczowej oraz stan więzadeł. Istotny wpływ na zakres ruchomości stawów mogą mieć także różne procesy patologiczne narządów ruchu. W warunkach fizjologicznych osoby szczupłe oraz z luźnymi więzadłami mają zazwyczaj większy zakres ruchomości stawów w porównaniu z osobami o bardziej rozwiniętych mięśniach lub otyłymi.

1.3.
Łańcuchy kinematyczne

Każde z połączeń stawowych pozwala na przemieszczenie kątowe sąsiadujących z nim segmentów. Pojedynczy staw umożliwia wykonanie prostych ruchów zginania, prostowania, przywodzenia, odwodzenia oraz rotacji, w zależności od typu stawu oraz w zakresie wyznaczonym jego ruchomością. Ruchy złożone o zróżnicowanym zasięgu mogą być realizowane tylko przez układy wielosegmentowe – składające się z kilku członów połączonych ruchomymi stawami. W biomechanice taki zespół funkcjonalny połączonych ze sobą segmentów nosi nazwę łańcucha kinematycznego. W zależności od realizowanego programu ruchowego łańcuch kinematyczny może składać się z dwóch lub więcej członów obejmujących swym zasięgiem nawet całe ciało. Układ nerwowy kontrolujący ruch łańcucha kinematycznego musi dokonać odpowiedniej integracji przemieszczeń kątowych w poszczególnych stawach, tak aby otrzymać wymagane przemieszczenie liniowe dalszej części łańcucha. Wyobraźmy sobie, że sięgamy po owoc wiszący na drzewie. W tym czasie układ nerwowy musi dokonać oceny przestrzennego położenia celu oraz podejmuje decyzję, w jaki sposób zostanie zrealizowany niezbędny program ruchowy. W najprostszym przypadku może to być ruch ręki pod kontrolą wzroku. W innej sytuacji, gdy zasięg ruchu ręki nie jest wystarczający, zostanie dołączony ruch wspięcia na palce. W skrajnym przypadku realizacja celu, jakim jest w tym przykładzie zerwanie owocu z gałęzi, może wymagać wejścia na drzewo. W każdym z tych przypadków ten sam cel realizowany jest na różne sposoby, przez różne łańcuchy kinematyczne.

Każdy łańcuch kinematyczny ma zatem określoną swobodę transformacji prostych przemieszczeń kątowych w poszczególnych stawach w złożone ruchy przestrzenne. Tę zdolność można ocenić, posługując się stopniami swobody łańcucha kinematycznego. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że miara ta nie ma nic wspólnego ze stopniami swobody używanymi w statystyce. Koncepcja stopni swobody łańcuchów kinematycznych została wprowadzona pod koniec XIX wieku przez Reuleaux (1875 r.). Według jego koncepcji każdy staw, czyli połączenie dwóch kolejnych segmentów łańcucha, można scharakteryzować na podstawie liczby niezależnych płaszczyzn, w których może odbywać się ruch. Stawy jednoosiowe umożliwiają ruch tylko w jednej płaszczyźnie i dlatego mówi się, że mają jeden stopień swobody. Przykładem połączeń o jednym stopniu swobody są stawy międzypaliczkowe i staw łokciowy. W stawach tych możliwy jest tylko ruch zginania i prostowania. Jeśli staw ma dwie osie ruchu, istnieją dwie niezależne płaszczyzny, w których może zostać wykonany ruch. Taki staw ma więc dwa stopnie swobody. Dobrym przykładem połączenia międzysegmetalnego o dwóch stopniach swobody jest staw promieniowo-nadgarstkowy. Pozwala na ruchy zginania i prostowania wokół osi poprzecznej oraz ruchy przywodzenia i odwodzenia wokół osi strzałkowej. Stawy kulisto-panewkowe, których reprezentantem jest staw biodrowy, umożliwiają niezależne ruchy: prostowania i zginania, odwodzenia i przywodzenia oraz rotacje. Ruchy mogą być wykonywane w trzech niezależnych płaszczyznach, czyli taki staw ma trzy stopnie swobody. Staw ramienny jest kolejnym przykładem połączenia o trzech stopniach swobody. W stawach o dwóch i trzech stopniach swobody możliwe jest wykonywanie ruchów okrężnych. W czasie takiego ruchu dalszy segment może się przemieszczać po powierzchni stożka, którego wierzchołek wyznacza punkt przecięcia osi stawowych.

Jak łatwo zauważyć, liczba stopni swobody dla pojedynczego stawu nie może być większa od trzech. Jednak przez sumowanie stopni swobody kilku stawów układ ruchowy osiąga liczbę stopni swobody łańcuchów kinematycznych, niezbędną do realizacji dowolnie skomplikowanych ruchów przestrzennych. Wraz ze wzrostem liczby stopni swobody łańcucha kinematycznego zwiększa się jego swoboda ruchu, co pozwala na realizację bardzo złożonych wzorców ruchu. Co więcej, poszczególne programy ruchowe mogą być zrealizowane różnymi sposobami, co nadaje im indywidualny charakter. Na przykład w czasie wykonywania, wydawać by się mogło, prostej czynności, jak podnoszenie się z pozycji leżącej na wznak do pozycji stojącej, opisano aż 21 różnych koordynacji ramion, nóg i tułowia. Te z pozoru niewielkie różnice osobnicze mają bez wątpienia wpływ na jakość wykonywanych ruchów. W sytuacjach, w których podstawowym kryterium ruchu staje się na przykład szybkość lub czas reakcji, mogą one doskonale różnicować poszczególne osoby.

Występujący nadmiar stopni swobody w układzie ruchowym człowieka ma też ważne implikacje funkcjonalne i kliniczne. Z jednej strony aktywność takiego układu wymaga bardzo rozbudowanego układu sterowania, co z kolei bardzo spowalnia jego działanie. W aspekcie klinicznym nadmiarowość pozwala na kompensowanie pewnych niedoborów powstałych w układzie ruchowym na skutek niewydolności funkcjonalnej lub zmian patologicznych. Osoba ze sztywnym kolanem może sprawnie chodzić, kompensując upośledzenie dodatkowymi ruchami w sąsiednich stawach – skokowym i biodrowym. Deficyt wywołany sztywnością kolana jest także kompensowany przez dodatkowe ruchy tułowia czy drugiej kończyny. Należy jednak pamiętać, że ceną takiej kompensacji jest zawsze zwiększenie wydatku energetycznego oraz dodatkowe obciążenie pozostałych stawów. W omawianym przypadku doskonałym wskaźnikiem prawidłowego funkcjonowania układu lokomocyjnego jest symetria ruchów kończyn. Naruszenie tej symetrii, spowodowane długotrwałym używaniem strategii kompensacyjnych, prowadzi do nawarstwiających się mikrourazów. W dłuższej perspektywie mogą one spowodować uszkodzenie stawów zaangażowanych w kompensacji. Działanie mechanizmów kompensacyjnych powoduje, że w większości przypadków ograniczenie stopni swobody łańcucha kinematycznego nie daje zauważalnych objawów.

W latach 30. ubiegłego wieku rosyjski uczony Bernstein (1935 r.) wysunął hipotezę, że sterowanie ruchem opiera się na zasadzie redukcji stopni swobody łańcuchów kinematycznych. Układ nerwowy, zamiast niezależnego sterowania aktywnością poszczególnych mięśni czy stawów, posługuje się raczej sterowaniem modułowym nakierowanym na całe łańcuchy kinematyczne. Dlatego w złożonym łańcuchu kinematycznym pojedyncze stopnie swobody nie mają większego znaczenia. Zdarza się jednak, że nawet utrata tylko jednego stopnia swobody może powodować upośledzenie ruchowe uniemożliwiające wykonywanie zawodu. Ma to na przykład miejsce przy uszkodzeniach stawu międzypaliczkowego u muzyków czy u profesjonalnych maszynistek.

Jak już wspominałem, hipoteza Bernsteina sprowadza się do stwierdzenia, że efektywny szybki ruch jest możliwy dzięki sterowaniu modułowemu. Już sama budowa łańcuchów kinematycznych wskazuje na pewne preferencje funkcjonalne. Jeśli przyjrzymy się budowie kończyn dolnych, łatwo dostrzeżemy, że ze względu na ruchy lokomocyjne uprzywilejowana jest płaszczyzna strzałkowa. Ruch w innych płaszczyznach jest dość ograniczony, zarówno budową, jak i ruchomością stawów. Ograniczenia wprowadzają także bierne struktury narządu ruchu, takie jak więzadła. Bardzo duży udział w ograniczeniu stopni swobody mają mięśnie wielostawowe. Odgrywają one rolę mechanicznych sprzężeń ustalających wzajemne relacje ruchów w sąsiednich stawach. Wymienione dotychczas czynniki wpływają na redukcję stopni swobody ruchu od strony wykonawczej. Największe jednak znaczenie ma redukcja stopni swobody na poziomie samego systemu sterowania ruchem, czyli układu nerwowego. Szybkość tego złożonego i zorganizowanego hierarchicznie systemu okazuje się niewystarczająca, gdy zostaje on zmuszony do niezależnego sterowania ruchem już na poziomie funkcjonalnych grup mięśniowych. Na takie ograniczenia napotykamy podczas nabywania nowych umiejętności ruchowych. Dlatego płynne, doskonale skoordynowane ruchy możliwe są dzięki synergiom ruchowym, czyli zakodowanym w mózgu złożonym programom ruchowym. Programy te pozwalają na sterowanie ruchem kończyn lub nawet ruchem całego ciała, które traktowane jest jako jeden zespół funkcjonalny.

W łańcuchach kinematycznych kończyn górnych i dolnych segmenty dalsze mają więcej stopni swobody niż segmenty bliższe. Zazwyczaj wyznaczenie dokładnej liczby stopni swobody złożonego łańcucha kinematycznego jest dość skomplikowane. Dotyczy to przede wszystkim połączeń utworzonych przez stawy śródręcza lub śródstopia, w których określenie stopni swobody jest zazwyczaj trudne i mało precyzyjne. Dlatego szacuje się, że łańcuch kinematyczny górnej kończyny, licząc od klatki piersiowej do czubka palców, ma co najmniej 19 stopni swobody. Tak znaczna swoboda ręki daje jej niesłychane możliwości techniczne, pozwalające na realizację różnorodnych, bardzo zróżnicowanych pod względem zakresu i precyzji, ruchów dowolnych.

W kończynach dolnych i w tułowiu, poczynając od miednicy aż po czubki palców stopy, doliczono się co najmniej 25 stopni swobody. Taka nadmiarowość stopni swobody łańcuchów kinematycznych nóg pozwala w czasie lokomocji na dostosowanie ruchów stopy do nierównomierności i pochyłości podłoża. Dzięki temu realizowane są sprawnie funkcje lokomocyjne kończyn dolnych przy minimalnych nakładach energii. Oprócz stopni swobody istotny wpływ na zachowanie się łańcucha kinematycznego mają uwarunkowania zewnętrzne. W najprostszym przypadku chodzi o rozkład sił oporu wzdłuż łańcucha lub na jego końcach. Według definicji wprowadzonych przez Steindlera (1955 r.), jeżeli w łańcuchu kinematycznym jego dalszy segment porusza się swobodnie w przestrzeni, mamy do czynienia z łańcuchem otwartym. Z kolei w zamkniętym łańcuchu kinematycznym jego dalszy koniec styka się z podłożem i tym samym pozostaje nieruchomy. Poruszają się natomiast jego bliższe segmenty. W obrębie górnych kończyn funkcjonuje otwarty łańcuch kinematyczny, jeśli na przykład sięgamy dłonią do ust. W czasie lokomocji dolne kończyny w fazie przeniesienia tworzą otwarty łańcuch kinematyczny, natomiast w fazie podparcia, gdy stopa pozostaje w kontakcie z podłożem, mamy do czynienia z zamkniętym łańcuchem kinematycznym. Warto także podkreślić, że w zamkniętym łańcuchu kinematycznym ruch jednego segmentu wymaga ruchu pozostałych, natomiast w otwartym łańcuchu kinematycznym poszczególne segmenty mogą poruszać się niezależnie lub nawet niektóre z nich mogą pozostawać w spoczynku.

1.4.
Dźwignie biomechaniczne

Zachowanie się łańcucha kinematycznego zależy od relacji czasowo-przestrzennych między działającymi na niego siłami. Jeżeli przez pewien okres wszystkie siły i ich momenty były w równowadze, chwilowe napięcie mięśni stanie się źródłem dodatkowych sił wewnętrznych naruszających istniejącą równowagę. W czasie napięcia mięśni wartość siły skurczu nie jest z reguły przenoszona bezpośrednio na obciążenie, lecz ulega transformacji w układzie dźwigni kostnych. Efekty tej transformacji mogą być bardzo różne. Zależy to między innymi od aktywności sąsiednich mięśni oraz sił zewnętrznych działających na dany łańcuch kinematyczny. Często mówi się wśród biomechaników o transmisji energii w łańcuchu kinematycznym. Przez analogię do układów elektronicznych wprowadzono nawet pojęcie impedancji biomechanicznej, jako parametru decydującego o rozdziale energii mechanicznej na poszczególne elementy łańcucha kinematycznego. Wyobraźmy sobie, że do danego łańcucha kinematycznego, utworzonego przez kilka połączonych szeregowo segmentów, dostarczana jest z zewnątrz energia. Rozkład tej energii na poszczególne stawy, a tym samym wypadkowy efekt mechaniczny, będzie zależeć od napięcia poszczególnych mięśni. Napięcie mięśni, podobnie jak opory w obwodach elektrycznych, zmieniają rozkład dostarczanej energii i stąd wzięło się pojęcie impedancji biomechanicznej, czyli uogólnionej oporności łańcucha kinematycznego.

Rozkład energii w łańcuchu kinematycznym zależy między innymi od działania dźwigni mięśniowo-kostnych. Z podstawowego kursu fizyki pamiętamy, że istnieje klasa maszyn prostych nazywana dźwigniami. Podstawowe typy tych maszyn pokazano na rycinie 1.2. Dźwignię tworzy sztywna belka podparta w dowolnym punkcie. Miejsce podparcia wyznacza oś obrotu dźwigni. Większość kości układu szkieletowego również tworzy różne rodzaje dźwigni, na które działają siły wywołane skurczem mięśni oraz siły obciążeń. Jeśli oś obrotu takiej dźwigni znajduje się na jej końcu, mamy do czynienia z dźwignią jednostronną. W tym przypadku miejsce przyłożenia siły mięśniowej (Fm) i miejsce przyłożenia wypadkowej siły obciążenia (Fo) znajdują się po tej samej stronie w stosunku do punktu podparcia. Obciążeniem w układzie ruchowym jest zazwyczaj ciężar ciała lub poszczególnych jego segmentów oraz tarcie i wszelkie siły zewnętrzne działające na organizm.

Rycina 1.2. Schematy podstawowych dźwigni kostno-stawowych występujących w ciele człowieka. Dźwignie te podzielono na trzy klasy: dźwignie dwustronne (a), dźwignie jednostronne z zyskiem mechanicznym mniejszym od jedności (b) i dźwignie jednostronne z zyskiem mechanicznym większym od jedności (c). Fm – siła mięśniowa równoważąca siłę obciążenia Fo; Fr – siła reakcji stawu; a, b – ramiona działania sił Fo i Fm.

Drugą grupę maszyn prostych stanowią dźwignie dwustronne. W układach biomechanicznych stawowy punkt podparcia dźwigni znajduje się między miejscami przyłożenia siły mięśniowej i siły obciążenia. Jeśli suma momentów działających sił wynosi zero, to dźwignia pozostaje w stanie równowagi. Przyjmując, że ramię działania siły mięśniowej ma długość Lm, a ramię siły obciążenia Lo, równanie równowagi dźwigni można zapisać w postaci:

Fm · Lm = Fo · Lo, czyli Fo /Fm = Lm /Lo

Oznacza to, że w stanie równowagi stosunek sił działających na dźwignię jest równy odwrotności stosunku długości ramion działania tych sił. W biomechanice stosunek ten nazywany jest zyskiem mechanicznym (ZM) dźwigni.

ZM = Lm /Lo

Wartość ZM może zmieniać się w dowolnych granicach, co oznacza, że stan równowagi można osiągnąć dla dowolnych sił przez zmianę ramion działania tych sił. W ramach pojedynczego stawu przyczepy poszczególnych mięśni mają różne lokalizacje i dlatego wspomniany zysk mechaniczny można odnosić do konkretnego mięśnia. Należy również pamiętać, że w biologii termin „dowolny” nie oznacza „nieograniczony”. Maksymalna siła skurczu mięśni oraz wytrzymałość mechaniczna narządu ruchu wyznaczają granice dopuszczalnych obciążeń. Ponadto w łańcuchach kinematycznych zazwyczaj nie jesteśmy w stanie dowolnie zmieniać momentów sił mięśniowych chociażby dlatego, że miejsca przyczepu mięśni do kości są ustalone anatomicznie. W niewielkim zakresie może zmieniać się położenie osi obrotu, o czym napiszemy, omawiając budowę połączeń stawowych. Możemy natomiast wpływać na ramię siły obciążającej, czyli na moment obciążenia, oraz na wielkość siły mięśniowej niezbędnej do zrównoważenia obciążenia.

W dowolnym łańcuchu kinematycznym mięśnie pracują w zespołach przeciwstawnych. Podczas wykonywania danego ruchu mięśnie zazwyczaj pokonują bierny opór swoich antagonistów. W niektórych stanach patologicznych także wzmożone napięcie mięśni przeciwstawnych oraz opór biernego rozciągania tkanek zewnętrznych (przede wszystkim skóry) może stanowić istotne obciążenie dla pracy układu dwustronnej dźwigni mięśniowej. Dlatego takie zjawiska patologiczne, jak wzmożona sztywność mięśni czy zbliznowacenia skóry upośledzają w znacznym stopniu wykonywanie ruchów. W uzupełnieniu do tych typowo mechanicznych czynników zakłócających podamy, że wykonanie ruchu może być upośledzone w wyniku reakcji na ból. W układzie dźwigni kostnych siła skurczu mięśni oraz zmiany ich długości zostają odpowiednio przetransformowane na parametry ruchu łańcucha kinematycznego. W wyniku tej transformacji ulega zmianie wartość siły wypadkowej, amplituda przemieszczenia oraz szybkość ruchu. Parametry skurczu mięśni (siła, zmiana długości mięśnia w czasie skurczu oraz szybkość skracania) zostają odpowiednio zwiększone albo zmniejszone w zależności od rodzaju dźwigni biomechanicznej. Zdefiniowany wyżej zysk mechaniczny jest współczynnikiem przeskalowania ruchu w układzie dźwigni. Do problemu tego powrócimy przy omawianiu poszczególnych dźwigni biomechanicznych.

W celu usystematyzowania dźwignie biomechaniczne podzielono na trzy klasy różniące się konfiguracją punktów przyłożenia sił względem osi obrotu, czyli danego stawu. Należy jednak podkreślić, że wprowadzony w biomechanice podział dźwigni kostnych na klasy opiera się na kilku uproszczeniach. Przede wszystkim zakłada, że mięsień łączy się z kością w jednym, określonym punkcie. Jednak wiele mięśni ma przyczepy rozciągające się na znacznej długości. Poza tym w danym obszarze łańcucha kinematycznego różne mięśnie mogą tworzyć różne klasy dźwigni. Pomimo tych zastrzeżeń, wprowadzona klasyfikacja dźwigni biomechanicznych ułatwia najczęściej analizę pracy łańcuchów kinematycznych i dlatego mimo swych wad jest chętnie używana. Pierwsza klasa obejmuje dźwignie kostne dwustronne, których zasadę działania przedstawiono na rycinie 1.3. Ten typ dźwigni najczęściej reprezentowany jest w układach biomechanicznych odpowiedzialnych za utrzymanie postawy stojącej. Zasada dźwigni dwustronnej wykorzystywana jest do stabilizacji kręgosłupa. Tutaj w systemie dźwigni dwustronnych pracują poszczególne kręgi. W postawie stojącej ciężar tułowia, stanowiący główne obciążenie kręgów, jest równoważony napięciem mięśni prostowników grzbietu.

Rycina 1.3. Obciążenie belki dźwigni siłą F₁ działającą pod kątem α powoduje powstanie dwóch sił składowych: pionowej – F₁ cos(α) i poziomej – F₁ sin(α). Siły te powodują wypadkowe obciążenie belki w punkcie podparcia: Frh – składowa pozioma; Frp – składowa pionowa.

O ile jednak ramię działania siły mięśni prostowników jest stałe i wynosi około 5 cm (licząc od środka krążka międzykręgowego), o tyle ramię obciążenia łączące środek krążka ze środkiem ciężkości tułowia może się zmieniać, np. w zależności od położenia kończyn górnych czy głowy. Warto przy okazji dodać, że w odróżnieniu od układów mechanicznych w wielu połączeniach stawowych często wykorzystywane jest zjawisko ciągłej zmiany punktu podparcia dźwigni kostnej. W zależności od kąta stawowego zmienia się promień obrotu dźwigni kostnej i tym samym zmieniają się warunki równowagi biomechanicznej dla grup mięśni przeciwstawnych.

W układzie dźwigni dwustronnej (pierwszego rodzaju) pracuje również system stabilizujący staw skokowy. W pozycji wyprostowanej pionowe położenie całego ciała względem powierzchni podparcia zapewniają mięśnie – trójgłowy łydki oraz mięsień piszczelowy przedni. Pierwszy z nich, przyczepiony ścięgnem Achillesa do guza piętowego, ma dość krótkie ramię działania siły (około 5 cm). Ścięgno mięśnia piszczelowego przedniego kończy się na powierzchni dolnej kości klinowatej przyśrodkowej i na podstawie pierwszej kości śródstopia. Oś obrotu dźwigni wyznacza staw skokowo-goleniowy. Ponieważ u młodego zdrowego człowieka rzut środka ciężkości ciała znajduje się około 5 cm do przodu od osi stawu skokowo-goleniowego, można przyjąć, że tyle wynosi ramię siły obciążenia. Moment działania siły obciążenia jest równoważony przez napięcie mięśni trójgłowych łydki. Wraz z pochyleniem ciała do przodu moment obciążenia gwałtownie rośnie i aby utrzymać równowagę, musimy odpowiednio zwiększyć napięcie mięśnia trójgłowego. Odchylenie ciała do tyłu może spowodować, że rzut środka ciężkości przekroczy oś podparcia dźwigni i wówczas rolę stabilizującą staw skokowo-goleniowy przejmie mięsień piszczelowy przedni. Jednak dopuszczalny zakres przemieszczenia rzutu środka ciężkości do tyłu jest niewielki (ograniczony jest odległością guza piętowego od osi stawu skokowego) i dlatego stosunkowo niewielki jest maksymalny moment oraz siła skurczu mięśnia piszczelowego.

Ważne implikacje biomechaniczne ma rozkład sił na dźwigni dwustronnej. Jak łatwo zauważyć, siła reakcji w punkcie podparcia dźwigni jest równa wektorowej sumie sił działających na jej ramiona. Jeżeli jedna z sił, na przykład siła obciążenia F₁, działa na belkę dźwigni pod pewnym kątem, tak jak to pokazano na rycinie 1.3, oprócz składowej normalnej o wartości F₁ cos(α) na dźwignię, a tym samym na jej podporę, działa dodatkowa siła ścinająca o wartości F₁ sin(α). Stan równowagi rzeczywistej dwustronnej dźwigni kostnej zapewnia nie tylko wspomniana już równowaga momentów sił działających na jej ramiona, ale również wytrzymałość kości w punkcie podparcia. Wytrzymałość ta musi przewyższać maksymalne obciążenie stawu, powstające w wyniku sumowania siły obciążenia i siły mięśniowej. Nawet w warunkach statycznych taka wypadkowa siła może wielokrotnie przewyższać ciężar całego ciała. W ciele człowieka najbardziej obciążonymi stawami są stawy kończyny dolnej – biodrowy i kolanowy. W czasie normalnego, symetrycznego podparcia siła obciążenia stawu biodrowego nie przekracza zazwyczaj jednej trzeciej całkowitego ciężaru ciała. Jednak już w czasie stania na jednej nodze stabilizujące działanie mięśni odwodzących udo powoduje, że obciążenie stawu biodrowego wzrasta kilkunastokrotnie do wartości przewyższającej 2,5 raza ciężar ciała (ryc. 1.4). W warunkach dynamicznych, na przykład w czasie lokomocji, wartość maksymalnego obciążenia stawu biodrowego zmienia się od 400 do 550% ciężaru ciała, odpowiednio dla normalnego chodu i biegu. W przypadku uszkodzenia jednego ze stawów biodrowych działanie mechanizmów kompensacyjnych powoduje zmniejszenie obciążenia uszkodzonego stawu. Jest to możliwe przez przemieszczenie środka ciężaru ciała w kierunku osi uszkodzonego stawu biodrowego. Dzięki takiej strategii zmniejsza się znacząco moment siły ciężkości (środek ciężkości znajduje się wówczas bliżej osi stawu) oraz rośnie kąt działania mięśni odwodzących udo. Obydwa czynniki powodują, że siła reakcji stawu wydatnie maleje. Taka kompensacyjna zmiana postawy ciała nosi nazwę objawu Trendelenburga, charakterystycznego dla chodu pacjentów z uszkodzeniami stawu biodrowego oraz z osłabionymi odwodzicielami uda.

Rycina 1.4. Rozkład głównych sił i momentów działających na staw biodrowy w czasie stania na jednej nodze. Moment siły ciężkości (Fc) zrównoważony jest przez moment siły mięśni (Fm) odwodzicieli uda. W takich warunkach siły reakcji działające na staw biodrowy przewyższają 2,5 raza ciężar ciała.

Jednostronne dźwignie kostne zaliczane do drugiej klasy są najliczniej reprezentowane w układzie ruchu człowieka. W tym przypadku ramię działania siły mięśniowej jest zawsze krótsze od ramienia obciążenia. Zysk mechaniczny w takiej dźwigni przyjmuje wartości mniejsze od jedności – zazwyczaj 0,1 lub mniej. Oznacza to, że siła skurczu mięśnia lub grupy mięśni współdziałających musi być co najmniej dziesięciokrotnie większa od wielkości obciążenia. Działanie takiej dźwigni można zilustrować, posługując się przykładem systemu przedramienia i stawu łokciowego (ryc. 1.5). Jeśli przy zgiętym pod kątem prostym przedramieniu obciążymy dłoń siłą 100 N i zakładając, że zysk dźwigni ZM = 0,1, siła skurczu mięśnia dwugłowego ramienia niezbędna do zrównoważenia obciążenia wyniesie wówczas około 1000 N. Zaletą tej klasy dźwigni jest natomiast znaczne zwiększenie amplitudy i szybkości ruchu. Załóżmy, że w naszym przykładzie pobudzenie mięśnia dwugłowego spowoduje jego skrócenie o pewną wartość ∆l, któremu odpowiada zmiana kąta stawowego o pewną wartość a. W tej sytuacji zmiana położenia liniowego dalszej części dźwigni będzie tym większa, im dłuższe będzie jej ramię w stosunku do ramienia siły mięśniowej. Na przykład dla ZM = 0,1 zmiana położenia dalszej części przedramienia będzie dziesięciokrotnie większa i wyniesie 10∆l.

Rycina 1.5. Rozkład sił i ich momentów w dźwigni przedramienia podczas obciążenia dłoni ciężarkiem o masie 10 kg. W takich warunkach siła napięcia mięśnia dwugłowego (Fm) niezbędna do zrównoważenia siły obciążenia (F) jest od niej dziesięciokrotnie większa.

Powyższe rozważania dotyczą szczególnego przypadku, gdy wektor siły mięśniowej jest równoległy do wektora siły obciążenia. W stawie łokciowym ma to miejsce przy poziomym ustawieniu przedramienia i kącie stawowym około 90°. W innym położeniu stawu warunki równowagi sił zmieniają się radykalnie, powodując konieczność większego napięcia mięśni zginaczy stawu łokciowego. Na rycinie 1.6 zilustrowano schematycznie zależność zmian siły napięcia mięśnia dwugłowego ramienia w funkcji zmian kąta przyczepu mięśnia α przy stałym obciążeniu przedramienia siłą Fo. Kąt przyczepu zmienia się wraz ze zmianą kąta stawu łokciowego. Pomimo że długości ramion dźwigni pozostają w tym przypadku stałe, aby utrzymać stałą siłę równoważącą (Fp), siła mięśniowa (Fm) musi jednak odpowiednio wzrosnąć, tak żeby iloczyn Fm sin(α) nie uległ zmianie. Jak łatwo zauważyć, iloczyn ten osiąga wartość maksymalną dla kąta 90°. Zarówno powyżej, jak i poniżej tej wartości wartość funkcji sinus maleje w sposób nieliniowy, a tym samym musi w celu utrzymania równowagi proporcjonalnie wzrosnąć siła generowana przez mięsień dwugłowy.

Rycina 1.6. Relacje między siłą mięśnia dwugłowego (Fm) niezbędną do zrównoważenia siły obciążenia przedramienia (Fo), w zależności od kąta przyczepu mięśnia. W warunkach stałego obciążenia najmniejszą siłę generuje mięsień przy ustawieniu stawu pod kątem prostym.

Do trzeciej klasy dźwigni kostnych zaliczane są dźwignie jednostronne, w których ramię przyłożenia siły mięśniowej jest dłuższe od ramienia siły obciążenia. Taka konfiguracja dźwigni powoduje, że siła skurczu mięśni niezbędna dla zrównoważenia siły obciążenia jest odpowiednio od niej mniejsza, a dokładnie tyle razy, ile razy dłuższe jest ramię działania siły mięśniowej w stosunku do ramienia siły obciążenia. Niewiele tego typu dźwigni występuje w układzie ruchu człowieka. Taki wyjątek pojawia się w dźwigni przedramienia. W warunkach fizjologicznych ruch zginania w tym stawie łokciowym jest spowodowany głównie skurczem mięśnia dwugłowego ramienia i mięśnia ramiennego. Przyjmijmy, że obciążenie dźwigni stanowi tylko ciężar przedramienia. Lokalizując środek ciężkości przedramienia mniej więcej w połowie jego długości, mamy ze względu na rozkład sił klasyczną dźwignię drugiego rodzaju. Jednak w przypadku niedowładu mięśnia dwugłowego i ramiennego zgięcie nieobciążonego stawu łokciowego można osiągnąć przez skurcz zachowanych mięśni synergistycznych: ramienno-promieniowego i prostowników nadgarstka. Mamy wówczas do czynienia z dźwignią trzeciej klasy, ponieważ przyczepy dalsze tych mięśni znajdują się odpowiednio na wyrostku rylcowym kości promieniowej w przypadku mięśnia ramienno-promieniowego oraz na II i III kości śródręcza dla prostowników nadgarstka. Są one położone dalej w stosunku do ramienia siły obciążenia, która jest przyłożona w połowie długości przedramienia. Zysk mechaniczny dźwigni zaliczanych do trzeciej klasy jest zawsze większy od 1. Oznacza to, że do przemieszczenia przedramienia wymagane jest znacznie większe skrócenie mięśni. Ze względu na położenie dalszego przyczepu mięśnia kąt działania siły mięśniowej jest niewielki i dlatego, mimo długiego ramienia siły mięśniowej, dźwignie tej klasy mogą wytwarzać bardzo niewielkie momenty napędowe.

O działaniu dźwigni kostnych należy pamiętać w czasie badania pacjenta i podczas zabiegów terapeutycznych. Bardzo łatwo jest uszkodzić mechanicznie mięśnie pracujące w systemie dźwigni drugiej klasy w czasie biernego rozciągania sztywnych mięśni. Wyczuwany wówczas przez terapeutę opór może być niewspółmiernie mały w stosunku do sił rozciągających poszczególne mięśnie. Omówiony wyżej podział dźwigni kostnych na klasy wprowadza pewne uproszenia. Zakłada, że ruch spowodowany jest aktywnością pojedynczego mięśnia mającego ściśle określony punkt przyczepienia do dźwigni kostnej. W rzeczywistości nawet najprostszy ruch spowodowany jest zazwyczaj aktywnością całego zespołu mięśni nazywanych mięśniami synergistycznymi. Niektóre mięśnie obejmują swoim zasięgiem kilka stawów i wówczas tylko jedną z ich funkcji jest wspomaganie innych mięśni w danym stawie. Bardzo często zdarza się, że przyczep bliższy mięśnia rozciąga się na znacznej długości dźwigni kostnej, przez co zdefiniowanie punktu przyłożenia siły mięśniowej jest problematyczne. Również poszczególne mięśnie synergistyczne mają zazwyczaj różne położenia przyczepów po obu stronach stawu. Dlatego mogą pracować w układach różnych dźwigni w zależności od tego, czy łańcuch kinematyczny w danym ruchu jest zamknięty, czy otwarty.

Innym szczególnym przypadkiem dźwigni kostnej jest kręgosłup. Z biomechanicznego punktu widzenia kręgosłup można rozpatrywać jako wieloczłonową elastyczną kolumnę wspieraną przez mięśnie przykręgosłupowe (prostowniki grzbietu). Ze względu na funkcje amortyzacyjne kręgosłupa wykształcone zostały naturalne krzywizny, które zwiększają jego sprężystość przy skierowanych pionowo obciążeniach osiowych. Krzywiznom tym towarzyszą siły ścinające, które przy większych obciążeniach mogą uszkodzić krążek międzykręgowy. Największe obciążenia występują w odcinku lędźwiowym kręgosłupa, który ma największą ruchomość. W 1985 r. Nachemson, na podstawie pomiarów ciśnienia środkrążkowego, oszacował obciążenie kręgosłupa na poziomie odcinka L3/L4 w czasie różnych form aktywności. W czasie spokojnego stania obciążenie tego odcinka sięga 700 N. Jest ono znacznie większe, niż można by się spodziewać na podstawie samego ciężaru tułowia. Teoretycznie mniej więcej połowa masy ciała stanowi statyczne obciążenie tego odcinka kręgosłupa w postawie stojącej. Tak więc przy masie ciała około 60 kg obciążenie kręgosłupa lędźwiowego nie powinno przekroczyć 300 N. Różnica między tym teoretycznym obciążeniem a wartością zmierzoną przez Nachemsona wynika z niezbędnej do utrzymania pionowej sylwetki aktywności mięśni antygrawitacyjnych. Mięśnie te, równoważąc masę górnej części ciała, wywierają dodatkowe obciążenie na punkt podparcia dźwigni dwustronnej – krążek międzykręgowy. Obciążenie krążka zwiększa się również w wyniku biernego rozciągania więzadeł stabilizujących kręgosłup. Przy okazji warto podkreślić, że napięcie izometryczne mięśni brzucha w postawie stojącej również dramatycznie zwiększa nacisk na krążki lędźwiowe. W tych warunkach wartość obciążenia krążka L3/L4 wzrasta nawet do 1100 N, czyli do takiego, jakie występuje w pozycji siedzącej bez podparcia kręgosłupa.

Każdemu ruchowi tułowia towarzyszy wzrost napięcia mięśniowego oraz zmiana dźwigni sił działających w odcinku lędźwiowym kręgosłupa. Siły nacisku na krążek wzrastają gwałtownie w przypadku użycia dźwigni kończyn górnych. Szacuje się, że w najlepszym przypadku stosunek ramion dźwigni wynosi 10 : 1 i dlatego przy podnoszeniu ciężaru o masie 15 kg nacisk na krążek międzykręgowy L5/S1 sięga w warunkach dynamicznych nawet 6 kN. Pamiętając, że maksymalna wytrzymałość na ściskanie poszczególnych krążków międzykręgowych zmienia się od 2 kN (dla T12) do 12 kN (dla krążka L5/S1), zauważymy, że krążki jako elastyczne podpory dźwigni pracują często na granicy wytrzymałości.

Przez długi czas towarzyszący podnoszeniu ciężaru skurcz mięśni brzucha i będący jego następstwem wzrost ciśnienia śródbrzusznego uważany był za główny mechanizm ochronny kręgosłupa. Jednakże okazało się, że napięcie mięśni skośnych i mięśnia poprzecznego brzucha powoduje zamiast redukcję, nawet wzrost obciążenia krążków międzykręgowych. Jaką więc rolę spełnia w rzeczywistości mechanizm regulacji ciśnienia śródbrzusznego w czasie podnoszenia ciężarów? W świetle zgromadzonych dotychczas wyników doświadczalnych przypuszcza się, że wzrost ciśnienia śródbrzusznego zabezpiecza odcinek lędźwiowy kręgosłupa przed nadmierną lordozą. Tym samym ograniczone zostaje działanie sił ścinających mogących uszkodzić krążki międzykręgowe. Odbywa się to kosztem zwiększenia sił ściskających krążek.

1.5.
Organizacja systemu ruchowego

Na poziomie wykonawczym narząd ruchu można podzielić na dwie podstawowe części, z których każda tworzy niezwykle rozbudowany system. Pierwsza z nich to system szkieletowy, stanowiący konstrukcję nośną, oraz zespół dźwigni napędowych połączonych stawami. Drugą część narządu ruchu tworzą mięśnie będące właściwym systemem napędowym organizmu. Działanie układu mięśniowego, a tym samym aktywność ruchowa całego organizmu, kontrolowana jest przez układ nerwowy. Procesy nerwowe towarzyszące tej aktywności zostaną omówione w osobnym rozdziale tej książki.

Obecnie skoncentrujemy uwagę na części wykonawczej narządu ruchu. Przyglądając się konstrukcji tego systemu, łatwo dostrzec typową dla biologii znaczną nadmiarowość elementów wykonawczych, czyli mięśni. Jak już wspominałem, ta nadmiarowość zwiększa potencjalne możliwości wykonawcze systemu oraz pozwala na szybką kompensację w przypadku wypadnięcia lub ograniczenia funkcji pojedynczego elementu. Wadą nadmiarowości jest jednak znaczne skomplikowanie, a tym samym spowolnienie sterowania na poziomie układu nerwowego. Wada ta jest jaskrawo widoczna podczas uczenia się nowych ruchów. Zarówno ruch, jak i cały proces nabywania umiejętności ruchowej odbywa się przez świadome sterowanie aktywnością poszczególnych mięśni przy znacznym współudziale obwodowej kontroli sensorycznej. Dlatego ruchy w trakcie procesu uczenia się są wolniejsze i bardzo niezgrabne. Charakterystyczną cechą uczenia się motorycznego jest współaktywacja grup mięśni antagonistycznych dodatkowo spowalniająca wykonywane ruchy. W procesie uczenia się przez wielokrotne powtarzanie tej samej czynności osiągamy wymaganą sprawność ruchu. Po jej osiągnięciu ruch jest wykonywany automatycznie, a jego obwodowa kontrola sensoryczna wydawać się może zbyteczna. Taki program, jeśli nie pojawi się zakłócenie w jego realizacji, wykonywany jest bez angażowania świadomości.

W celu zwiększenia wydajności systemu wykonawczego prawie wszystkie programy ruchowe realizowane są przez mięśniowe grupy funkcjonalne. Najczęściej mięśnie zestawiane są w funkcjonalne grupy należące do jednej z trzech kategorii: mięśnie agonistyczne, mięśnie antagonistyczne i mięśnie synergistyczne. Do pierwszej kategorii zaliczane są mięśnie realizujące tę samą funkcję, np. zginanie stawu. W takim przypadku mięśniami przeciwstawnymi, czyli antagonistycznymi, są mięśnie prostowniki danego stawu. Trzecią grupę tworzą mięśnie współdziałające w realizacji danego ruchu, czyli mięśnie synergistyczne. W czasie ruchu zginania ręki w stawie łokciowym mięsień dwugłowy ramienia i mięsień ramienny tworzą grupę mięśni agonistycznych. Ich zadaniem jest wykonanie właściwego ruchu. Mięśniem antagonistycznym jest w tym przypadku prostownik stawu łokciowego, czyli mięsień trójgłowy ramienia. Mięśnie wykonujące właściwy ruch (prime movers) są często wspomagane przez mięśnie wspomagające, czyli synergistyczne. W omawianym przykładzie mięsień ramienno-promieniowy jest synergistą głównych zginaczy stawu łokciowego. Mięśnie wspomagające mogą również eliminować zbyteczne ruchy w danym stawie lub nawet w stawach od niego odległych. Taką funkcję w czasie wykonywanego pod obciążeniem zginania stawu łokciowego pełni mięsień nawrotny obły. Napięcie tego mięśnia blokuje rotację zewnętrzną przedramienia spowodowaną skurczem mięśnia dwugłowego ramienia. Często mięśnie wspomagające, kurcząc się izometrycznie, stabilizują nawet odległe stawy, stwarzając w ten sposób dogodne warunki do wykonania właściwego ruchu. Przy zgięciu łokcia tę rolę mogą odgrywać mięśnie grzbietu i nóg. Taka organizacja zwiększa sprawność systemu ruchowego oraz znacznie upraszcza sterowanie.

Również istotne znaczenie dla uproszczenia sterowania ruchem ma struktura połączeń stawowych oraz lokalizacja mięśni względem stawów. Zwykle sąsiadujące mięśnie połączone są strukturami łącznotkankowymi, co powoduje, że skurcz jednego z nich wpływa na sąsiednie mięśnie. Co więcej, znaczna część mięśni naszego ciała to mięśnie wielostawowe. Mięśnie takie tworzą mechaniczne sprzężenie ruchów poszczególnych stawów. Ich skurcz powoduje zmiany w co najmniej dwóch stawach. Względne relacje między ruchami w poszczególnych stawach zależą wówczas od rozmieszczenia przyczepów mięśniowych oraz od działania innych sił, zarówno wewnętrznych, jak i zewnętrznych, na poszczególne segmenty łańcucha kinematycznego. W sprzężeniu mechanicznym sama struktura anatomiczna łańcucha kinematycznego narzuca pewne ograniczenia, predysponując układ do wykonania określonych ruchów. Ruchy w poszczególnych stawach stają się od siebie zależne i dzięki temu zredukowana zostaje rola układu nerwowego w ich sterowaniu.

Opisana anatomiczna organizacja sterowania ma istotny wpływ na funkcjonowanie narządu ruchu, nadając mu specyficzne właściwości. Te właściwości staramy się ocenić w czasie badań diagnostycznych lub wykorzystujemy w procesie rehabilitacji ruchowej. Niektóre z nich o największym znaczeniu omówimy w kolejnych podrozdziałach.

1.5.1
Ruch a zmiany długości mięśni

Aktywność ruchowa związana jest ze skurczem mięśniowym. W tle tej właściwej aktywności muszą występować przystosowawcze zmiany długości innych mięśni w zależności od aktualnego położenia stawu. Zmiany te mogą być zarówno czynne, jak i bierne. W zależności od lokalizacji i zakresu ruchomości stawów różne są zmiany długości poszczególnych mięśni. Największe zmiany długości obserwuje się w mięśniu czworogłowym uda, czyli w mięśniu prostym, oraz w mięśniach obszernych uda. Podobnie dużym zakresem zmian długości charakteryzują się mięśnie grupy tylnej uda, a przede wszystkim mięsień dwugłowy uda. Maksymalne zmiany długości tych mięśni mieszczą się w granicach 8–10 cm.

W celu porównania zmian długości różnych mięśni wprowadzono inny parametr opisujący względne zmiany długości mięśnia. Parametrem tym jest tzw. przemieszczenie funkcjonalne. Przemieszczenie funkcjonalne pokazuje, o ile procent jest się w stanie skrócić mięsień po jego maksymalnym – ograniczonym tylko zakresem ruchomości stawów – rozciągnięciu. Zakres przemieszczeń funkcjonalnych wynosi 34–89% długości maksymalnej (średnio 50%). Jak można się spodziewać, największe przemieszczenia występują w mięśniach wielostawowych, np. w mięśniach grupy tylnej uda.

1.5.2
Niedostatek pasywny

Połączenie lub, mówiąc precyzyjniej, sprzężenie mechaniczne sąsiednich stawów przez mięśnie wielostawowe powoduje, że ruchy w tych stawach są od siebie zależne. Zależność tę daje się łatwo dostrzec, gdy unieruchomimy jeden ze stawów w skrajnym położeniu. Stwierdzamy wówczas, że biernie rozciągnięty mięsień wielostawowy znacznie ogranicza zakres ruchów w sąsiednim stawie. Takie ograniczenie niepozwalające na dalszy ruch, mimo że mięśnie agonistyczne mogą być jeszcze w zakresie fizjologicznym, nosi nazwę ograniczenia lub niedostatku pasywnego. Zjawisko to dobrze ilustruje badanie zakresu ruchu kończyny dolnej w stawie biodrowym. U w pełni sprawnego człowieka maksymalny kąt ugięcia uda w stawie biodrowym wynosi 115–125°. Takie maksymalne ugięcie można wykonać tylko przy zgiętym stawie kolanowym. Jeśli kolano jest wyprostowane, kąt zgięcia biodra zmniejszy się do 60, a maksymalnie 80°. Efekt ten jest związany z niedostatkiem pasywnym mięśnia czworogłowego uda, który rozciąga się zarówno przez ugięcie biodra, jak i wyprost kolana.

Zwiększony niedostatek pasywny może być rezultatem wzmożonego napięcia mięśni, zarówno agonistycznych, jak i antagonistycznych. Również pourazowe lub operacyjne skrócenie mięśni antagonistycznych czy ich ścięgien może spowodować zwiększenie niewydolności pasywnej. W takich przypadkach, mimo że mięśnie agonistyczne mogą dalej się kurczyć, ruch w stawie nie występuje z powodu braku możliwości dalszego rozciągnięcia mięśni antagonistycznych. Bardzo często objaw ograniczenia pasywnego towarzyszy hemiplegii. W niektórych udarach mózgu charakterystycznym objawem jest spastyczne porażenie mięśni zginaczy palców. Napięcie zginaczy jest wówczas tak duże, że pacjent, mając pełną kontrolę prostowników palców, nie jest w stanie otworzyć dłoni.

1.5.3
Akcja ścięgnista mięśnia

Mięśnie wielostawowe zapewniają mechaniczne sprzężenie sąsiednich stawów. Bierne rozciąganie takich mięśni, na przykład przez zginanie kończyny w jednym stawie, powoduje zazwyczaj zmiany położenia sąsiednich stawów. Ruch związany z mechanicznym sprzężeniem sąsiednich stawów nazywa się efektem lub akcją ścięgnistą mięśnia. U osób zdrowych najłatwiej efekt ten można zaobserwować podczas maksymalnego zginania i prostowania nadgarstka. Jeśli biernie zegniemy dłoń w nadgarstku, palce wyprostują się w wyniku maksymalnego rozciągnięcia prostownika palców. W drugim skrajnym położeniu, tzn. przy maksymalnym wyprostowaniu nadgarstka, palce dłoni zginają się w wyniku rozciągnięcia mięśnia zginacza palców. Często wykorzystuje się ten efekt w rehabilitacji ruchowej. Nauczenie pacjenta wykorzystywania akcji ścięgnistej mięśni może poprawić jakość jego życia. Na przykład u pacjentów z uszkodzeniem rdzenia na poziomie szóstego kręgu szyjnego (C6) często zachowana jest kontrola prostowników nadgarstka, a porażone są mięśnie palców. Tym samym ulega upośledzeniu funkcja chwytna dłoni. W takim przypadku można nauczyć pacjenta wykorzystywania do chwytania przedmiotów akcji ścięgnistej zginacza i prostownika palców przez ruchy nadgarstka. Maksymalne ugięcie dłoni w nadgarstku spowoduje, że palce chorego wyprostują się dzięki niewydolności pasywnej prostownika palców. W ten sposób pacjent może umieścić dłoń na przedmiocie. Jeśli następnie wyprostuje nadgarstek, związane z tym bierne napięcie zginaczy palców spowoduje zaciśnięcie palców na przedmiocie, umożliwiając tym samym podniesienie tego przedmiotu. W ten sposób można wytworzyć dość znaczną siłę uchwytu wystarczającą do unoszenia niewielkich przedmiotów.

1.5.4
Zakończenie ruchu – opór krańcowy

Jeśli w czasie badania biernie przemieścimy kończynę w stawie do końca zakresu ruchu, natrafimy na pewien opór. Ten opór nazywa się oporem krańcowym lub fizjologicznym odczuciem krańcowym (physiologic end-feel). W biomechanice klinicznej wyróżnia się trzy klasy oporu krańcowego: opór twardy, sprężysty lub miękki. Twardy opór występuje wówczas, gdy dalszy ruch w stawie jest ograniczony przez kontakt struktur kostnych. Ma to na przykład miejsce w przypadku wyprostu stawu łokciowego. Odczucie krańcowe typu sprężystego występuje natomiast, gdy ruch ograniczają sprężyste struktury łącznotkankowe (jak więzadła, torebka stawowa) czy sprężystość mięśniowa. Przykład takiego zakończenia ruchu widoczny jest w trakcie uginania nadgarstka.

O oporze krańcowym miękkim mówimy wówczas, gdy dalszy ruch w stawie jest powstrzymywany przez ucisk sąsiadujących ze sobą tkanek miękkich. Za przykład może posłużyć maksymalne zgięcie ręki w stawie łokciowym. Wymienione dotychczas trzy rodzaje oporu krańcowego są charakterystyczne dla prawidłowo funkcjonujących połączeń stawowych. Patologiczny opór krańcowy może pojawić się nie tylko w skrajnym, lecz także w każdym dowolnym położeniu stawu. Pacjent nie jest wówczas w stanie wykonać ruchu w pełnym zakresie. Przykład patologicznego odczucia krańcowego stanowi tzw. opór pusty. Jest on typowy dla reakcji bólowej bez wyczuwalnego oporu mechanicznego.