© Copyright by Zoja Skorobogatowa, Grażyna Nowicka, Łesia Janiсka, Marina Staszkiewicz, Anatolij Matwienko

Wszystkie prawa zastrzeżone.

Przedruk i reprodukcja w jakiejkolwiek postaci całości bądź części książki bez pisemnej zgody wydawcy są zabronione.

Publikacja ukazała się w języku ukraińskim nakładem Wydawnictwa Biocomposite w 2023 r. pod tytułem МЕТАБОЛІЗМ: СХЕМА – ПИТАННЯ – ВІДПОВІДЬ.

Wydawca: Anna Plewa

Redaktor prowadzący: Barbara Nowak-Pacholczak

Redaktor merytoryczny: Agnieszka Janowska

Producent: Marta Kubica

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Projekt okładki i stron tytułowych: Lidia Michalak-Mirońska

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2024 r. (Wydanie I)

Warszawa 2024

PZWL Wydawnictwo Lekarskie

ISBN 978-83-01-23757-8

DOI: https://doi.org/10.53271/2024.006

Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.

ul. G. Daimlera 2

02-460 Warszawa

pwn.pl

Księgarnia wysyłkowa:

tel. 42 680 44 88; infolinia: 801 33 33 88

e-mail: wysylkowa@pzwl.pl

Informacje w sprawie współpracy reklamowej: BR.PZWL@pwn.pl

PRZEDMOWA

Powiedz mi, a zapomnę

Pokaż, a zapamiętam

Pozwól mi to zrobić, a zrozumiem.

Konfucjusz

Tylko ten, kto zadaje pytania,

może mieć wiedzę.

Hans-Georg Gadamer

Cechą procesu edukacji jest konieczność zapamiętywania przez studentów ogromnej ilości informacji. Ponieważ przekazanie wiedzy zawsze poprzedza praktykę w procesie uczenia się, „utrata informacji” jest poważnym problemem dla studentów przystępujących do jej stosowania. Student musi świadomie dojść do wniosku, że powinien nie tylko opanować pewien zasób wiedzy z określonego przedmiotu, lecz także przenosić go na kolejne kursy, które na niej bazują. W ten sposób podstawowa wiedza jest na końcowych etapach szkolenia przeformatowywana w kształtowanie określonych kompetencji zawodowych. Przejrzystość prezentacji materiałów i aktywizacja ich użytkowania w największym stopniu przyczyniają się do kształtowania gotowości przyszłych lekarzy, diagnostów, farmaceutów oraz przedstawicieli innych zawodów medycznych i niemedycznych do rozwiązywania zadań zawodowych.

Studenci muszą zrozumieć w jaki sposób wiele przemian biochemicznych zachodzących w każdej komórce odnosi się do prawidłowego działania organizmu człowieka oraz do rozwoju procesów patologicznych i przebiegu choroby, aby wykorzystać te informacje w rozwiązywaniu zadań zawodowych. Poszukiwanie odpowiedzi na pytanie aktywizuje zdolności umysłowe uczniów, zmusza ich do zagłębienia się w istotę rozpatrywanego procesu, a w efekcie do usystematyzowanego jego rozumienia.

Połączenie klarowności informacji przedstawianej w postaci schematów, aktywizacja studentów poprzez poszukiwanie odpowiedzi na pytania oraz możliwość kontroli i korygowania powstałych rozwiązań poprzez porównanie ze standardowymi odpowiedziami, to potrójny cel, który starali się osiągnąć autorzy podczas tworzenia tego podręcznika.

Podręcznik przeznaczony jest dla studentów zgłębiających wiedzę z zakresu biochemii. Koncentruje się na przemianach metabolicznych głównych klas związków bioorganicznych: węglowodanów, lipidów, białek i nukleotydów, a także udziale enzymów i witamin w procesach metabolicznych.

Podręcznik składa się z 5 rozdziałów, z których każdy składa się z dwóch części: pytań i standardów odpowiedzi. Cechą podręcznika jest obecność kolorowych schematów przemian metabolicznych, do których formułowane są pytania oraz zamieszczenie standardowych odpowiedzi. Takie podejście umożliwia studentom samodzielne zrozumienie biochemicznej logiki procesów metabolicznych i wykorzystanie jej na dalszych etapach kształcenia oraz w przyszłej działalności zawodowej. W warunkach coraz powszechniejszego wykorzystywania metod kształcenia na odległość aspekt ten nabiera szczególnego znaczenia.

W podręczniku wykorzystano materiały infograficzne pochodzące z innego podręcznika ukraińskich współautorów A. Matwienko Z. Skorobogatowa, Ł. Janiсka, M. Staszkiewicz. Biochemia. Krótki kurs. Część 1. Biocomposite, Kijów 2021.

SKRÓTY

АA         aminokwasy

АCАТ        acylotransferaza acylo-CoA:cholesterol

АDP        adenozyno-5'-difosforan

АMP         adenozyno-5'-monofosforan

АТP        adenozyno-5'-trifosforan

ATC-ase        transkarbamoilaza asparaginowa

АlАТ        aminotransferaza alaninowa

BBB        bariera krew–mózg

CDP         cytydyno-5'-difosforan

CS         cholesterol

CETP        białko przenoszące estry cholesterolu

CM         chylomikrony

CMP         cytydyno-5'-monofosforan

CTP         cytydyno-5'-trifosforan

DAG         diacyloglicerol

DNA        kwas dezoksyrybonukleinowy

FA        kwas tłuszczowy

FAD        dinukleotyd flawino-adeninowy

FAM        mononukleotyd flawino-adeninowy

FeS-proteins        białka FeS

GABA        kwas gamma-aminomasłowy

GDG        dehydrogenaza glutaminianowa

GDP        guanozyno-5'-difosforan

GIT        przewód pokarmowy

GMP         guanozyno-5'-monofosforan

GTP         guanozyno-5'-trifosforan

G-SH        forma zredukowana glutationu

Hb        hemoglobina

HDL        lipoproteiny o wysokiej gęstości

IDL        lipoproteiny o pośredniej gęstości

ІМP        inozyno-5'-monofosforan

LA         kwas liponowy

LDL        lipoproteiny o niskiej gęstości

LCAT        acylotransferaza lecytyna-cholesterol

МАG        monoacyloglicerol

NAD⁺         dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy

NAG         N-acyloglutaminian

HMG-CoA         3-hydroksy-3-metyloglutarylo- koenzym A

ОМP        orotydyno-5'-monofosforan

Pi        fosforan nieorganiczny

PL        fosfolipid

PP        pirofosforan

PPC         cykl pentozo-fosforanowy

PRPP        fosforybozylopirofosforan

RNA         kwas rybonukleinowy

mRNA        informacyjny RNA

tRNA        transportujący RNA

rRNA        rybosomalny RNA

SAM         S-adenozylometionina

TAG        triacyloglicerol (trigliceryd)

TCA        cykl kwasów trójkarboksylowych

ТDP        tymidyno-5'-difosforan

THFA        kwas 5,6,7,8-czterohydrofoliowy

ТМP        tymidyno-5'-monofosforan

ТТP        tymidyno-5'-trifosforan

UDP        urydyno-5'-difosforan

UMP        urydyno -5'-monofosforan

UTP        urydyno-5'-trifosforan

VLDL        lipoproteiny o bardzo niskiej gęstości

Rozdział 1

PODSTAWY BIOENERGETYKI

ZADANIE 1.1

Rozważ schemat katabolizmu białek, węglowodanów i lipidów przedstawiony na rycinie 1.1.

Rycina 1.1

Schemat udziału białek, węglowodanów i lipidów w produkcji energii.

1.1.1. Opisz I etap katabolizmu.

1.1.2. Opisz II etap katabolizmu.

1.1.3. Opisz III etap katabolizmu.

ZADANIE 1.2

Rozważ schemat przekształcenia pirogronianu do acetylo-CoA (ryc. 1.2).

Rycina 1.2.

Schemat przekształcenia pirogronianu do acetylo-CoA.

1.2.1. Opisz proces przekształcenia pirogronianu do acetylo-CoA i nazwij kompleks multienzymatyczny biorący udział w tym procesie.

1.2.2. Wymień wszystkie enzymy i kofaktory kompleksu i scharakteryzuj reakcje (1–5) tego procesu.

1.2.3. Wymień witaminy i ich aktywne formy, które biorą udział w konwersji pirogronianu do acetylo-CoA.

1.2.4. Wyjaśnij, dlaczego występuje wzrost kwasu pirogronowego we krwi pacjen-tów z chorobą beri-beri.

ZADANIE 1.3

Rozważ schemat katabolizmu pirogronianu pokazany na rycinie 1.3.

Rycina 1.3.

Schemat katabolizmu pirogronianu w warunkach aerobowych.

1.3.1. Nazwij proces przemiany pirogronianu do acetylo-CoA i nazwij cykl, na który składają się reakcje 1–8.

1.3.2. Nazwij substrat tego cyklu i wyjaśnij jego rolę. Podaj ogólny opis cyklu (reakcje 1–8). Opisz jego funkcję kataboliczną.

1.3.3. Wymień wszystkie metabolity cyklu (metabolity 1–8).

1.3.4. Nazwij enzymy, które katalizują reakcje 1–8, i wskaż, które związki wpływają na aktywność tych enzymów (aktywatory lub inhibitory).

1.3.5. Nazwij metabolity cyklu, które są dawcami wodoru do dalszych przemian, czyli dalszych etapów utleniania zachodzących w mitochondriach.

1.3.6. Nazwij zależne od NAD (dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) i zależne od FAD (dinukleotydu flawinoadeninowego) dehydrogezany tego cyklu i opisz ich funkcję.

1.3.7. Opisz reakcję dekarboksylacji oksydacyjnej w tym cyklu.

1.3.8. Wymień kofaktory enzymów biorących udział w reakcji 4.

1.3.9. Opisz reakcję fosforylacji substratu w tym cyklu.

1.3.10. Na czym polega „funkcja energetyczna” cyklu Krebsa?

1.3.11. Oblicz bilans energetyczny utleniania cząsteczki acetylo-CoA do produktów końcowych – dwutlenku węgla i wody.

1.3.12. Wyjaśnij anaboliczną funkcję cyklu oraz nazwij jego metabolity, które są wykorzystywane przez komórkę do syntezy innych związków.

1.3.13. Skomentuj funkcję zamknięcia pętli cyklu Krebsa, czyli integracyjną funkcję cyklu Krebsa.

ZADANIE 1.4

Rozważ schemat utleniania mitochondrialnego, czyli procesu fosforylacji oksydacyjnej (ryc. 1.4).

Rycina 1.4.

Schemat utleniania mitochondrialnego, czyli procesu fosforylacji oksydacyjnej.

1.4.1. Podaj ogólny opis utleniania mitochondrialnego.

1.4.2. Opisz początkowy etap utleniania mitochondrialnego: odwodornienie subs-tratów przez odpowiednie dehydrogenazy, i nazwij te substraty (S₁ i S₂).

1.4.3. Nazwij ostateczny akceptor atomów wodoru w utlenianiu mitochondrialnym.

1.4.4. Podaj ogólny opis działania łańcucha polienzymatycznego przenoszenia elektronów.

1.4.5. Opisz dehydrogenazy zależne od NAD⁺ jako początkowy składnik łańcucha oddechowego.

1.4.6. Opisz dehydrogenazy flawinowe jako składniki łańcucha oddechowego.

1.4.7. Podaj ogólny opis budowy i funkcji cytochromów.

1.4.8. Opisz rolę białka FeS w utlenianiu mitochondrialnym.

1.4.9. Opisz proces powstawania wody (tzw. endogennej wody) w wyniku utleniania mitochondrialnego.