KLAUS LOEFFLER (1929-2010), studiował medycynę weterynaryjną w Hanowerze i Monachium. W 1954 r. uzyskał dyplom, a w 1955 r. obronił pracę doktorską w Hanowerze. W latach 1955-1956 pracował jako asystent w prywatnej klinice weterynaryjnej w Hamburgu. Od 1956 r. do 1959 r. był asystentem w Instytucie Anatomii, a do 1964 r. w Klinice Małych Zwierząt Wyższej Szkoły Weterynaryjnej w Hanowerze. W 1959 r. zdał państwowy egzamin lekarsko-weterynaryjny. W 1963 r. habilitował się w dziedzinie eksperymentalnej i klinicznej terapii oraz chorób małych zwierząt. Od 1964 r. był radcą naukowym Wyższej Szkoły Rolniczej w Hohenheim, gdzie uzyskał habilitację w dziedzinie anatomii zwierząt domowych. W 1969 r. został profesorem nadzwyczajnym.

Kierował Katedrą Anatomii i Fizjologii Zwierząt Domowych Uniwersytetu w Hohenheim. Był jednocześnie szefem Kliniki Zwierząt Uniwersytetu w Hohenheim. Główne obszary badań profesora to: morfologiczne i fizjologiczne podstawy mechaniki i kliniki systemu szkieletowego, etiologia stosowana i zagadnienia ochrony zwierząt zorientowane na zwierzęta domowe.

Tytuł oryginału: ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER HAUSTIERE

Copyright © 9. Auflage, 1994 by Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart, Germany.

All rights reserved

© Copyright for the Polish edition by Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2002

Wszystkie prawa zastrzeżone.

Przedruk i reprodukcja w jakiejkolwiek postaci całości lub części książki bez pisemnej zgody wydawcy są zabronione.

Redaktor: Lucyna Głębocka

Korektor: Wanda Wawrzynowska

Projekt okładki i stron tytułowych: Lidia Michalak-Mirońska

Ilustracja na okładce: Agencja Fotograficzna Fotolia

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2002 r., (wyd. 1)

Warszawa 2018

ISBN 978-83-200-5699-0

PZWL Wydawnictwo Lekarskie

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2 

tel. 22 695-43-21

www.pzwl.pl

Księgarnia wysyłkowa:

tel. 22 680-44-80; infolinia: 801 33 33 88

e-mail: wysylkowa@pzwl.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie PZWL Wydawnictwa Lekarskiego: mobisfera.pl

Mojemu Nauczycielowi

prof. dr. Richardowi Nickelowi na pamiątkę

PRZEDMOWA

Książka ta powinna służyć przede wszystkim studentom wydziałów rolniczych i biologii rolniczej jako pomoc w przyswojeniu materiału wykładanego na kursach.

Zrezygnowano z przedstawienia anatomii i fizjologii ptaków domowych, ponieważ stosunki morfologiczne i fizjologiczne odbiegają w tak znacznym stopniu od tych, które obserwowane są u ssaków, że porównanie nie jest możliwe do przeprowadzenia w ramach pojedynczego rozdziału. Konieczne jest ich specjalne przedstawienie i ocena. Do tekstu książki włączono natomiast wiele pojedynczych danych, mimo iż wiele z nich przekracza obowiązujący studenta zakres wiedzy. W ten sposób starano się, aby niniejsza książka mogła służyć jako skrótowe kompendium.

Nazewnictwo opiera się na Nomina anatomica veterinaria 1968. Świadomie zrezygnowano z niego tam, gdzie zamiast starych, prostszych określeń wprowadzono bardziej skomplikowane, lub też tam, gdzie nowe nazewnictwo nie mogło zostać zaakceptowane przez autora. W przypadku niemieckich określeń fachowych zastosowano pisownię niemiecką. W trakcie pracy nad książką spotkałem się z wielostronną pomocą i wsparciem. Moje szczególne podziękowania należą się panu Hubertowi Heidenreichowi za wykonanie rysunków. Ich podstawę stanowiły liczne sprawdzone już ilustracje, ponieważ nie wydawało nam się słuszne zamieniać ilustracje na nowe, ale nie lepsze. Pochodzenie oryginałów jest za każdym razem podane w postaci cytatu. Za pomoc przy przygotowaniu i przeglądaniu rękopisu dziękuję pani dr M. Homann, panu dr. D. Marxowi i panu dr. W. Volckartowi. Dawali mi oni liczne rady i ofiarowali wiele godzin swego czasu. Swym pisaniem na maszynie wspierały mnie pani R. Mayer i przede wszystkim pani R. Stabel. Także im jestem winien wielkie podziękowania, podobnie jak panu Rolandowi Ulmerowi i współpracownikom jego wydawnictwa, którzy dzięki pełnemu zrozumieniu moich życzeń, co do opracowania tekstu i ilustracji, umożliwili wydanie tej pracy w niniejszej formie.

Klaus Loeffler

Stuttgart-Hohenheim, 1970

PRZEDMOWA DO WYDANIA IX

W wydaniu VIII, które ukazało się w roku 1991, całość tekstu i ilustracji została gruntownie przerobiona, uzupełniona i rozszerzona. Uwzględnione zostały przy tym liczne uwagi studentów i kolegów, szczególnie prof. dr. Heussera z Zurychu.

W czasie przygotowywania wydania IX tekst został jeszcze raz przejrzany i poddany korektom. Mam nadzieję, że książka ta w nowym wydaniu także zostanie dobrze przyjęta przez studentów. Wszystkim, którzy współpracowali przy powstaniu tej książki należy się moje serdeczne podziękowanie.

Klaus Loeffler

Stuttgart-Hohenheim, luty 1994

SKRÓTY I OKREŚLENIA POŁOŻENIA

Skróty (w liczbie mnogiej ostatnia litera ulega podwojeniu)

A. – arteria (tętnica)

Duct. – ductus (przewód)

For. – foramen (otwór)

Gl. – glandula (gruczoł)

Lig. – ligamentum (więzadło)

Ln. – lymphonodus (węzeł chłonny)

M. – musculus (mięsień)

N. – nervus (nerw)

Proc. – processus (wyrostek)

V. – vena (żyła)

Superf. – superficialis (-is, -e) (powierzchowny) 

Prof.– profundus (-a, -um) (głęboki)

s. – sive (seu) (lub)

Umowne płaszczyzny ciała zwierzęcego

Płaszczyzna pośrodkowa,mediana – płaszczyzna pionowa poprowadzona od głowy do ogona przez środek zwierzęcia

Płaszczyzny strzałkowe – wszystkie płaszczyzny równoległe do płaszczyzny pośrodkowej

Płaszczyzny poprzeczne – wszystkie płaszczyzny poprowadzone pod kątem prostym do płaszczyzny pośrodkowej

Płaszczyzny poziome – wszystkie płaszczyzny równoległe do podłoża

Określenia położenia

Lateralis (lat.) – boczny, w bok od

Medialis (med.) – przyśrodkowy

Medianus – pośrodkowy

Dorsalis (dors.)– dogrzbietowy; na odcinku wolnym kończyny także do powierzchni grzbietowej dłoni lub stopy

Ventralis (ventr.) – dobrzuszny

Cranialis (cran.) – dogłowowy

Caudalis (caud.) – doogonowy

Oralis, rostralis – w kierunku ust

Apicalis – w kierunku wierzchołka, na głowie identyczny z oralis

Occipitalis – w kierunku kości potylicznej („do tyłu” na głowie – przyp. tłum.)

Temporalis – w kierunku do skroni

Proximalis (prox.) – bliższy grzbietu (szczególnie na kończynach)

Distalis (dist.) – dalszy od grzbietu

Palmaris (palm.) – dłoniowy (uprzednio volaris)

Plantaris (plant.) – podeszwowy, w kierunku podeszwy

Dexter (dex.) – stopy na prawo, prawy

Sinister (sin.) – na lewo, lewy

Miary

1 µm = 1 mikrometr = 1/1000 mm

1 nm = 1 nanometr= 1/1 000 000 mm = 10 Å

1 Å = 1 angstrem = 1/10 000 000 mm = 1/10 000 µm

Część I NAUKA O KOMÓRCE (CYTOLOGIA)

Najmniejszą jednostką żywego organizmu jest komórka. Po jej zniszczeniu poszczególne organelle mogą jeszcze wykonywać swoje czynności, nie są jednak w stanie utrzymać się przy życiu.

Wirusy mają prostszą budowę niż komórki. Nie są one jednak najprostszą formą życia i przodkami komórek, lecz stanowią inną, wysoce wyspecjalizowaną formę życia. Namnażanie się wirusów wymaga obecności żywej komórki.

1. UWAGI HISTORYCZNE

Nazwa „komórka” została wprowadzona przez angielskiego badacza przyrody Roberta Hooke'a (1635–1703), który w 1665 roku badał przypominającą plaster miodu strukturę rdzenia łodygi czarnego bzu i innych roślin. Pojedyncze „komórki” (cellulae) opisał on jednak błędnie jako części systemu przewodzącego.

Angielski botanik Robert Brown (1773–1858) jako pierwszy zaobserwował jądro komórkowe i rozpoznał w nim centrum sterujące komórką. Dopiero jednak Matthias Jakob Schleiden (1804–1881) i Theodor Schwann (1810–1882) zebrali razem istniejące dane i zdefiniowali komórkę jako najmniejszą jednostkę podstawową organizmu zwierzęcego i roślinnego.

Rudolf Virchow (1821–1902) wygłosił w 1855 roku słynne zdanie „Omnis cellula e cellula” i stworzył w 1858 roku cytopatologię, według której wszelkie choroby sprowadzają się do zmian w komórce. Uprzednio uważano, że choroby powodowane są zaburzeniami płynów ustrojowych (humoropatologia).

Max Schultze zdefiniował w 1861 roku komórkę jako „grudkę protoplazmy obdarzoną życiem, w której położone jest jądro”. Od tego czasu badania komórki postępowały bardzo szybko. Najważniejsze osiągnięcia to: obserwacja podziału komórkowego (1881) i wykazanie niezmienności liczby chromosomów (1909) przez Boveriego, opisanie mitochondriów jako niezależnych organelli komórkowych przez Bendę w 1898 roku i „apparato reticulo interno” Golgiego jako typowego elementu komórki zwierzęcej przez Ramona y Cajal w 1908 roku.

Nowa era w badaniach morfologii i fizjologii komórki rozpoczęła się po wynalezieniu mikroskopu elektronowego (Knoll i Ruska, 1932), a następnie po wprowadzeniu histochemicznych i biochemicznych technik badawczych po II wojnie światowej. Dzięki temu uzyskano ogromną, wprost trudną do ogarnięcia, liczbę nowych danych. Mimo tego wydaje się, że nadal jesteśmy daleko od rozwiązania ostatniej wielkiej zagadki cytologii i odpowiedzi na pytanie, co to właściwie jest życie.

2. MORFOLOGIA KOMÓRKI

Wszystkie komórki zwierzęce wykazują w zasadzie taki sam plan budowy (ryc. 1). Wyróżnia się następujące elementy substancji ożywionej, tworzące komórkę:

Cytoplazma

a) błona komórkowa (błona plazmatyczna),

b) cytoplazma podstawowa (hialoplazma, cytozol),

c) siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne),

d) mitochondria,

e) aparat Golgiego,

f) rybosomy,

g) lizosomy,

h) centrosomy,

i) rzęski i wici,

j) cytoszkielet.

Jądro komórkowe (nucleus)

a) błona jądrowa,

b) karioplazma,

c) jąderko (nucleolus).

Komórka zwierzęca, w odróżnieniu od komórki roślinnej, nie jest otoczona ścianą komórkową, a jedynie cienką błoną – błoną komórkową. W ciele komórki zazwyczaj spotyka się tylko jedno jądro oraz różne organelle. Przestrzeń między jądrem komórkowym, organellami i błoną komórkową wypełniona jest przez cytoplazmę podstawową (hialoplazmę). W cytoplazmie podstawowej zanurzony jest także szkielet komórki.

Ryc. 1. Schemat komórki zwierzęcej: 1 – błona komórkowa, 2 – siateczka śródplazmatyczna pokryta rybosomami (szorstka), 3– siateczka śródplazmatyczna pozbawiona rybosomów (gładka), 4 – jądro komórkowe, 5 – jąderko, 6 – błona jądrowa, 7 – przestrzeń okołojądrowa, 8 – mitochondria, 9 – aparat Golgiego, 10 – rybosomy, 11 – lizosomy, 12 – pęcherzyki pinocytarne; 12' – pęcherzyki wydalnicze, 13 – krople lipidów lub glikogen jako wtręty komórkowe, 14 – mikrokosmki.

Kształt komórki. Komórka może przybierać najróżniejsze kształty. Istnieją zwierzęta zbudowane tylko z jednej komórki (np. Protozoa). U zwierząt wyższych komórki podejmują specyficzne funkcje (różnicowanie komórek). Większość z nich łączy się w zespoły komórkowe, czyli tkanki.

Kształt komórki jest więc warunkowany:

1) siłami mechanicznymi działającymi na komórkę w zależności od jej położenia,

2) funkcją komórki.

Wyróżnia się:

Komórki kuliste: np. komórka jajowa, komórki krwi (spłaszczone w celu lepszej wymiany gazowej).

Komórki płaskie: komórki śródbłonka, nabłonka błon surowiczych.

Komórki sześcienne: przewody wyprowadzające gruczołów, wiele komórek gruczołowych.

Komórki cylindryczne: na wielu błonach śluzowych, ewentualnie z rzęskami.

Komórki wielokątne: np. głębokie warstwy nabłonka wielowarstwowego płaskiego.

Komórki wrzecionowate: mięśnie gładkie.

Komórki rozgałęzione (wielowypustkowe – przyp. tłum.): komórki tkanki łącznej, melanofory, komórki mięśnia sercowego, komórki nerwowe.

Wielkość komórki w organizmie ssaka waha się między 4 µm a 20 µm. Szczególnie duże są komórki jajowe, mogące osiągać średnicę 100 µm. Największą komórką zwierzęcą jest jajo strusia. Komórki mogą być bardzo długie i cienkie, np. komórki nerwowe, których ciała położone są w rdzeniu kręgowym i których wypustki sięgają aż do wierzchołków palców, lub też komórki mięśniowe w długich mięśniach.

Wielkość komórki ograniczona jest przez:

1. Stosunek jądro – cytoplazma. Jądro jako centrum sterujące wpływa na całą komórkę. Ma ono więc określoną wielkość w stosunku do wielkości komórki.

2. Stosunek powierzchni do objętości. Substancje chemiczne muszą dyfundować w wystarczającej ilości.

Błona komórkowa (ryc. 2) otacza komórkę zwierzęcą i tworzy osłonę dla różnorodnych organelli (mitochondria, aparat Golgiego i in.). Składa się z elektronogęstej warstwy zewnętrznej i wewnętrznej. Pomiędzy nimi położona jest warstwa przepuszczająca elektrony. Ma ona grubość 7,5–10 nm. Warstwowość budowy spowodowana jest obecnością dwóch warstw cząsteczek lipidów. Mają one biegun hydrofilowy, skierowany odpowiednio ku wewnętrznej lub zewnętrznej powierzchni błony, oraz biegun hydrofobowy, skierowany ku wnętrzu błony. Przy tym część centralna cząsteczek lipidowych jest przepuszczalna dla elektronów, podczas gdy bieguny hydrofilowe cząsteczek są elektronogęste. Przez to typowe uwarstwienie błona komórkowa podzielona jest na hydrofobowe centrum i hydrofilowe powierzchnie i stanowi trudną do pokonania barierę między wnętrzem komórki a przestrzenią międzykomórkową. Pomiędzy cząsteczkami lipidów znajdują się kuliste cząsteczki białek, z których część może przenikać obydwie warstwy lipidów i służyć jako „kanały” lub pory dla rozpuszczalnych w wodzie substancji (białka tunelowe), a część stanowi składnik tylko zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni błony. Do tego ostatniego typu należą na przykład enzymy. Ponieważ białka mogą poruszać się w warstwie lipidowej ruchem ślizgowym, budowa błony komórkowej podlega ciągłym zmianom (fluid mosaic model według Singera i Nicolsona). Zarówno z lipidami, jak i z białkami połączone są łańcuchy węglowodanowe, wystające ponad zewnętrzną powierzchnię błony komórkowej (glikokaliks). Z wewnętrzną powierzchnią błony mogą wiązać się proteiny cytoszkieletu. Za pomocą błony komórka jest w stanie stworzyć i utrzymać swe własne środowisko wewnętrzne. Wewnątrz komórki błony cytoplazmatyczne tworzą osłonki organelli. W ten sposób cytoplazma podzielona jest na kompartmenty, w których realizowane są poszczególne funkcje komórki. Części błon mogą także łączyć się ze sobą lub oddzielać od siebie, np. przy usuwaniu pęcherzyków wydalniczych lub też w trakcie tworzenia pęcherzyków pinocytarnych lub pęcherzyków Golgiego.

Ryc. 2. Budowa błony komórkowej wraz z przynależnym szkieletem komórkowym na przykładzie erytrocytu człowieka (wg Shiffera i Shoeta, 1986).

Funkcje błony cytoplazmatycznej:

1) tworzenie zewnętrznej powierzchni komórki,

2) otaczanie funkcjonalnie przynależnych do siebie systemów enzymatycznych i strukturalnych,

3) pobieranie i usuwanie substancji chemicznych,

4) zakotwiczanie enzymów, co pozwala im na przeciwny do gradientu stężeń transport jonów i innych substancji do komórki i z komórki.

Powierzchnia komórki jest albo gładka (komórki krążącej krwi), albo może wykazywać pojedyncze, palczaste uwypuklenia lub zagłębienia (fibrocyty, histiocyty, komórki nabłonkowe). Powierzchnia komórek zdolnych do resorpcji wykazuje liczne delikatne uwypuklenia, określane mianem mikrokosmków (microvilli). W mikroskopie świetlnym mikrokosmki te dają obraz „szczoteczki”. W ten sposób aktywna powierzchnia komórki zostaje wielokrotnie powiększona. Centralnie położone filamenty aktynowe przechodzą u podstawy mikrokosmków w sieć filamentów aktynowych i miozynowych. Reakcje pomiędzy filamentami aktynowymi i miozynowymi powodują skrócenie lub wygięcie mikrokosmka.

Ryc. 3. Schematyczne przedstawienie dwóch rodzajów kanałów jonowych (wg Albertsa i wsp., 1986). Kanał kontrolowany przez ligandy otwiera się przejściowo, gdy ligand zwiąże się bezpośrednio z nim lub leżącą w sąsiedztwie proteiną błonową. Kanał kontrolowany przez różnicę potencjałów otwiera się na krótki czas wtedy, gdy błona komórkowa ulega depolaryzacji.

Ryc. 4. Model Na⁺/K⁺-ATPazy (schemat) (wg Albertsa i wsp., 1986). Wiązanie Na⁺ (etap 1) i następująca fosforylacja (etap 2) po cytoplazmatycznej stronie ATPazy indukują zmianę konformacji cząsteczki, przez co Na⁺ jest transportowany poprzez błonę komórkową i oddawany do środowiska zewnętrznego (etap 3). Następnie dochodzi do wiązania K⁺ na zewnętrznej stronie cząsteczki (etap 4). Następująca defosforylacja (etap 5) prowadzi do powrotu cząsteczki do swej pierwotnej konformacji, wynikiem czego jest transport K⁺ przez błonę i jego uwolnienie do cytoplazmy (etap 6).

W celu wprowadzenia substancji do komórki błona komórkowa może tworzyć wgłębienia. Przy pobieraniu małych kropelek płynów, pinocytozie (ryc. 7b), tworzą się niewielkie pęcherzyki, oddzielające się następnie od błony komórkowej i wędrujące w głąb komórki. Substancje stałe (np. bakterie, części tkanek, cząsteczki barwników) wchłaniane są na drodze fagocytozy (ryc. 7a). W tym przypadku są one najpierw otaczane za pomocą nibynóżek (pseudopodiów). Tylko wyspecjalizowane komórki są zdolne do fagocytozy. Pinocytoza i fagocytoza określane są zbiorczym terminem „endocytozy”. Substancje chemiczne usuwane są z ciała komórki bądź przez wodniczki, bądź też, znacznie częściej, przez małe pęcherzyki w procesie odwrotnym do pinocytozy (extrusio, egzocytoza, ryc. 7c) (porównaj także typy sekrecji na str. 52). Mianem cytopempsis lub transcytosis (ryc. 7d) określa się przezkomórkowy transport rozpuszczonych substancji chemicznych przez płaskie komórki. Na swej drodze przez te komórki substancje chemiczne otoczone są błoną cytoplazmatyczną.

Wolne powierzchnie wielu błon komórkowych pokryte są warstwą złożoną z glikoprotein i glikolipidów, tzw. glikokaliksem (osłonką komórki). Ma ona znaczenie w procesach adhezji komórki, wymiany substancji metabolicznych, procesach immunobiologicznych, a także jako warstwa ochronna.

Szczególnym rodzajem warstwy okołokomórkowej jest zona pellucida komórki jajowej i błona podstawna. Błona podstawna oddziela komórki nabłonkowe, tłuszczowe i mięśniowe od tkanki łącznej i działa jako filtr dla substancji wielkocząsteczkowych, a także jako mikroszkielet, nadając kierunek skurczom komórek mięśniowych i zapobiegając zapadaniu się naczyń włosowatych.

Pod błoną komórkową, szczególnie w komórkach zdolnych do ruchów pełzakowatych, znajduje się tzw. strefa cytoplazmy podbłonowej (ektoplazmy, egzoplazmy), gęstszej niż pozostała cytoplazma (endoplazma). Przez swoje napięcie powierzchniowe i lepkość przyczynia się ona do utrzymania ciała komórki w całości. Poprzez zmianę stanu swoich elementów składowych może wpływać na procesy przemiany materii w komórce.

Cytoplazma podstawowa (hialoplazma, cytozol) jest koloidem, którego stan zależy zarówno od środowiska wewnętrznego komórki, jak i od wpływów środowiska zewnętrznego. Składa się przypuszczalnie z sieci łańcuchów polipeptydowych, połączonych ze sobą za pomocą łańcuchów bocznych. Miejsca połączenia określane są mianem „punktów przyczepu”. Zmiany stanu skupienia koloidu następują na skutek wiązania lub odłączania łańcuchów bocznych. Wiązania te wykazują różną wrażliwość na temperaturę, stężenie soli i jonów wodorowych. Cytoplazma podstawowa jest nośnikiem wielu enzymów.

Siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne, ryc. 5). Obok sieci hialoplazmy w każdej komórce zwierzęcej, z wyjątkiem czerwonych krwinek, wyraźnie widoczny jest system błon zbudowanych z podwójnych blaszek – siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne). Ma ona kształt sieci zbudowanej z pustych w środku, zawierających okienka płytek (średnica 50–300 nm), komunikujących się przez połączenia poprzeczne (ryc. 5). Ten system kanałów łączy się z jądrem poprzez błonę jądrową imoże otwierać się lub zamykać według potrzeb. Powierzchnia pokryta jest w większości małymi ziarnistościami bogatymi w kwas rybonukleinowy (rRNA), zwanymi rybosomami (p. str. 23) (szorstka lub ziarnista siateczka śródplazmatyczna, ergastoplazma). Ergastoplazma bierze udział w biosyntezie białka. Szczególnie dużo ergastoplazmy spotkać można w nabłonkach gruczołowych. Cytoplazma zawarta pomiędzy blaszkami siateczki śródplazmatycznej określana jest mianem retikuloplazmy. W niektórych komórkach występują rurkowate wypustki siateczki śródplazmatycznej nie pokryte rybosomami. Tę gładką siateczkę śródplazmatyczną spotyka się szczególnie w tych komórkach, w których zachodzi intensywna przemiana materii. Jako siateczka sarkoplazmatyczna pełni ona w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych decydującą funkcję przy skurczach miofibryli, a to za sprawą wiązania lub uwalniania jonów wapnia. W innych komórkach służy syntezie lipidów lub steroidów, w komórkach wątrobowych degradacji glikogenu i reakcjom detoksykacyjnym.

Jądro komórkowe (nucleus) otoczone jest delikatną, elastyczną błoną jądrową. Cytoplazma jądra nosi nazwę karioplazmy. Kształt jądra jest najczęściej kulisty lub jajowaty, ale może także być wydłużony, zagięty lub segmentowany. Z reguły dopasowuje się on do kształtu komórki. Wielkość jądra wynosi przeciętnie 3–25 µm. Objętość jądra może zmieniać się w zależności od aktywności komórki. W jądrze znajduje się jedno lub wiele jąderek (nucleolus, nucleoli). Szczególnie duże komórki, jak osteoklasty, komórki mięśni szkieletowych lub mięśnia sercowego, mogą zawierać wiele jąder.

Błona jądrowa jest prawdopodobnie pochodną siateczki śródplazmatycznej i tak jak ona zbudowana jest z dwóch blaszek położonych w stosunku do siebie w mniej więcej stałej odległości. Przestrzeń zawarta pomiędzy tymi blaszkami określana jest mianem przestrzeni okołojądrowej (ryc. 1/7). Wewnętrzna i zewnętrzna blaszka wyposażone są w pory (o średnicy ok. 80 nm). Przez pory błony jądrowej jądro i cytoplazma pozostają w kontakcie. Przestrzeń okołojądrowa pozostaje w kontakcie z retikuloplazmą. Struktura jądra komórkowego może przybierać postać od jednorodnej do rozmytej struktury siatkowej szkieletu jądra. W wyniku utrwalania histologicznego struktura szkieletowa jądra, zamaskowana w trakcie życia, uwidacznia się wyraźnie. Pomiędzy oczkami tego szkieletu znajduje się karioplazma bogata w kwas deoksyrybonukleinowy (DNA), będący nośnikiem informacji genetycznej. Informacja ta przekazywana jest dalej do ciała komórki przez informacyjny RNA (messenger RNA, mRNA) (por. synteza białek). DNA jest zlokalizowany w chromosomach, które pozostają co prawda zachowane w tzw. jądrze roboczym między okresami podziału komórki, są jednak zamaskowane przez despiralizację i spęcznienie tak, że nie można ich zidentyfikować. Dopiero gdy uruchomiony zostaje proces podziału występują one jako uformowane twory. U niektórych zwierząt występują „trwałe” chromosomy. Szczególnie wartościowe dla badań nad dziedziczeniem okazały się chromosomy olbrzymie ślinianek muszki owocówki (Drosophila) i niektórych larw komarów.

Ryc. 5. Schemat budowy siateczki śródplazmatycznej (wg Bargmanna, 1964).

Ryc. 6. Mitochondrium, schemat (wg Bargmanna, 1964).

Jąderka wytwarzają kwas rybonukleinowy, który jako rRNA pełni istotne funkcje w syntezie białek (p. str. 33). Jąderko składa się z jednego genu powielonego wiele tysięcy razy. Taka jednostka nazywana jest NOR (nucleolus-organizator-region).

Mitochondria (ryc. 6) są tworami okrągławymi do podłużnie owalnych, otoczonymi podwójną warstwą błony cytoplazmatycznej. Od strony wewnętrznej wpuklają się ku centrum wielokształtne blaszki, kanaliki lub listewki, dzielące światło mitochondrium na mniejsze części, zwiększając jednocześnie wielokrotnie powierzchnię błony mitochondrialnej. Kształt mitochondriów jest zależny od typu komórki, ale zmienia się także wtej samej komórce w zależności od jej stanu funkcjonalnego. Są one bardziej liczne w młodszych niż w starszych komórkach.

Mitochondria są bogate w enzymy, białka i lipidy. Ich głównym zadaniem jest wytwarzanie energii za pomocą zawartych w nich enzymów cyklu kwasu cytrynowego, tlenowej dekarboksylacji i łańcucha oddechowego. Uzyskana w wyniku tych procesów energia magazynowana jest w formie adenozyno-trifosforanu (ATP), przekazywanego następnie w razie konieczności do cytoplazmy.

Oprócz wymienionych, mitochondria zawierają liczne inne enzymy, których rodzaj zależny jest od typu komórki. Można je uważać za centra energetyczne i laboratoria komórki. Zbiorczo mitochondria komórki określane są mianem chondriomu. Ich plazma określana jest terminem chondrioplazmy.

Mitochondria zawierają własne, pozachromosomalne DNA i dokonują niezależnych podziałów. Prawdopodobnie powstały one na drodze ewolucyjnego łączenia się Prokaryota w najprostsze Eukaryota (hipoteza edosymbiontów). Przemawia za tym m.in. zgodność mitochondrialnego DNA z DNA Prokaryota (np. tworzenie pierścienia).

Aparat Golgiego (ryc. 1/9). W roku 1898 włoski histolog Golgi odkrył w komórkach nerwowych sieć, którą nazwał „apparato reticulo interno”. Na zdjęciach z mikroskopu elektronowego sieć ta okazuje się być zbiorem cystern błonowych (diktiosomy), od których mogą oddzielać się małe pęcherzyki. Pomiędzy podwójnymi blaszkami błon tworzą się często, szczególnie w komórkach gruczołowych, wodniczki (wodniczki Golgiego). W wodniczkach tych ulegają skondensowaniu do ziaren wydzielniczych substancje, których synteza zapoczątkowana została w siateczce śródplazmatycznej. Wodniczki Golgiego oddzielają się jako pęcherzyki Golgiego, a zamknięty w nich produkt zostaje przetransportowany ku powierzchni komórki, następnie uwolniony. Może on jednak być także za pomocą pęcherzyków Golgiego przeniesiony do innych części komórki.

Rybosomy (ryc. 1/10). Kolejnymi bardzo ważnymi organellami komórkowymi są rybosomy (ziarenka Paladego). Są to małe, kuliste twory, zawierające bardzo dużo kwasu rybonukleinowego (RNA rybosomalne, rRNA), składające się z dwóch podjednostek zbudowanych każda z jednej cząsteczki RNA. Gromadzą się w dużych ilościach na błonie siateczki śródplazmatycznej i uczestniczą w biosyntezie białek (p. str. 33). W trakcie tego procesu wiele rybosomów zostaje połączonych przez jedną cząsteczkę informacyjnego RNA. Takie struktury określane są mianem polisomów. W wielu komórkach występują także „wolne” rybosomy, niezwiązane z siateczką śródplazmatyczną. RNA rybosomów wytwarzany jest w jąderkach i transportowany do hialoplazmy przez pory błony jądrowej.

Lizosomy (ryc. 1/11). Lizosomy są niewielkimi, okrągławymi organellami. Otoczone są podwójną błoną i zawierają enzymy hydrolityczne (proteazy i nukleazy). Ich zadania należy dopatrywać się w trawieniu zarówno białek własnych komórki, jak i tych wchłoniętych na drodze endocytozy. Części cytoplazmy zostają odcięte przez otaczającą je błonę lizosomu i strawione za pomocą enzymów lizosomalnych, co nie powoduje uszkodzenia pozostałych białek komórki. Także pęcherzyki pinocytarne lub sfagocytowany materiał (np. bakterie) mogą zlewać się z lizosomem (lizosomy wtórne). Lizosomalny rozkład substancji chemicznych ma duże znaczenie w procesach przemiany materii i przy obronie przed zakażeniami. Nie we wszystkich typach komórek można napotkać lizosomy.

Centrosomy. Większość komórek zawiera dwa ciałka centralne (centriole). Są one często otoczone jasną otoczką cytoplazmy lub promieniście zorganizowaną sferą cytoplazmy (sfera). Ciałka centralne wraz ze sferą określane są mianem mikrocentrum. Zawierają, podobnie jak mitochondria, pozachromosomalne DNA. W trakcie podziału komórki tworzą one wrzeciono kariokinetyczne. Włókienka wrzeciona są rurkowatymi mikrotubulami, zbudowanymi z podjednostek α- i β-tubuliny. Wydłużenie lub skrócenie włókien wrzeciona odbywa się przez wbudowanie lub usunięcie podjednostek. Włókna wrzeciona mogą także powstawać bez ciałek centralnych. W nowo powstałych komórkach potomna centriola tworzy się przez biegunowe odsznurowanie się z centrioli macierzystej. Oprócz tego z centrioli wywodzą się ciałka podstawne rzęsek i witek. Podobnie jak one wykazują dziewięciopromieniową strukturę wewnętrzną.

Rzęski i wici. Są organellami ruchu komórki. W niektórych przypadkach służą do przemieszczania się komórki (np. wić plemnika), czasami natomiast, umieszczone na powierzchni komórki transportują cząsteczki wzdłuż powierzchni narządu w pożądanym kierunku dzięki skoordynowanym uderzeniom (np. rzęski błony śluzowej dróg oddechowych, jajowodu).

Zasada budowy włókna osiowego (axonema) złożonego z centralnej pary mikrotubul otoczonych dziewięcioma parami mikrotubul została wykazana zarówno w rzęskach, jak i wiciach wszystkich Eukaryota. Tak więc różnice pomiędzy rzęskami a wiciami polegają tylko na ich wielkości i liczbie. Rzęski (migawki) są małe i pokrywają powierzchnię komórki w dużej liczbie. Większe wici (flagellae) występują pojedynczo lub w niewielkiej liczbie. Ich typowa budowa najwyraźniej zaakcentowana jest w ich odcinku środkowym. W odcinku podstawnym i szczytowym mogą występować pewne odchylenia. Wszystkie rzęski i wici osadzone są na ciałkach podstawnych, powstających przez odsznurowanie się od centrioli. Te organelle ruchu, określane także jako kinocilia, przeciwstawiane są niekiedy stereocilia. Są to nieruchome uwypuklenia komórki, o niepełnym włóknie osiowym. Przekształciły się one na skutek pełnionych funkcji – odbioru bodźców lub współuczestniczenia w sekrecji. Spotyka się je na przykład jako włoski czuciowe w narządzie równowagi w uchu wewnętrznym lub też w kanale najądrza, gdzie służą powiększeniu powierzchni błony śluzowej.

Szkielet komórki. Jako szkielet komórki (cytoszkielet) określana jest sieć filamentów proteinowych, odpowiedzialnych za kształt komórki oraz ruchy jej i organelli komórkowych. Zalicza się tu m.in. filamenty aktynowe i różne mikrotubule (cytotubule).

Odcinki mikrotubul składają się zawsze z 13 protofilamentów, układających się pierścieniowato. Każdy z protofilamentów jest dimerem α- i β-tubuliny. Mikrotubule mogą być szybko budowane z podjednostek, szybko też mogą być rozkładane. Z mikrotubulami często wiążą się białka (MAPs – microtubule associated proteins). Pełnią one najprawdopodobniej funkcje stabilizujące.

Połączenia komórkowe. Komórki w obrębie zespołów tkankowych kontaktują się i łączą ze sobą na najróżniejsze sposoby. W przypadku powierzchownych komórek nabłonków pokrywających i gruczołowych fragmenty bliskie powierzchni zewnętrznej graniczących ze sobą błon komórkowych zlewają się na kształt obręczy, tworząc zonula occludens. W ten sposób przestrzeń międzykomórkowa zostaje uszczelniona, a tkanka ulega wzmocnieniu. To połączenie jest szczególnie ścisłe (tight junctions), jako że łączą się tu w jedną całość warstwy powierzchowne błon komórkowych. Także komórki tkanki łącznej i innych tkanek mogą łączyć się ze sobą punktami przyczepu uformowanym na kształt tight junctions.

Pod zonula occludens znajduje się z reguły także pasmowata strefa, w której pomiędzy błonami komórkowymi znajduje się szczelina o świetle ok. 20 nm (zonula adherens). W jej obszarze cytoplazma podstawowa jest zgęstniała i zawiera liczne mikrotubule.

Zonula occludens i zonula adherens tworzą w mikroskopie świetlnym strukturę zwaną listewką graniczną.

W przypadku komórek nabłonkowych wytwarzane są także punktowe struktury łączące (desmosomy), gwarantujące mocne połączenie komórek między sobą. Przestrzeń międzykomórkowa w tym przypadku wypełniona jest glikoproteinową substancją wiążącą i delikatnymi filamentami. W obrębie cytoplazmy podstawowej z desmosomami łączą się liczne tonofibryle. Bliskość mitochondriów wskazuje na to, że do utrzymania punktów przyczepu potrzebna jest energia.

Inne punktowe miejsca kontaktu międzykomórkowego z zawężoną przestrzenią międzykomórkową służą najprawdopodobniej wymianie substancji metabolicznych między komórkami. Określane są mianem „gap junctions” (nexus, połączenia szczelinowe). Szczelina międzykomórkowa ulega tu zwężeniu do 2–4 nm, a swoiste białka tworzą w tym obszarze na każdej z uczestniczących błon komórkowych tzw. connexons, zawierające kanał centralny (o średnicy 1,5 nm), przez który z komórki do komórki mogą przechodzić białka o masie względnej 1000–1500. W zależności od potrzeb gap junctions tworzą się od nowa lub też ulegają zanikowi.

Do połączeń międzykomórkowych zalicza się także synapsy, płytki nerwowo-mięśniowe i wstawki, służące przekazywaniu pobudzenia. Zostaną one omówione w rozdziałach poświęconych tkance mięśni szkieletowych i serca (p. str. 141, 145) i tkance nerwowej (p. str. 357).

3. FIZJOLOGIA KOMÓRKI

W komórce można zasadniczo wykazać następujące cechy życia:

Przemiana materii

Czucie (zdolność do wytwarzania i odbierania pobudzeń)

Ruch (wici, nibynóżki)

Rozmnażanie

Wzrost

Konrad Lorenz (1967) zaliczał do cech życia także zbieranie informacji. Według Tschanza (1981) kryteriami określającymi żywy organizm są samokonstruowanie, samodzielne utrzymywanie się, rozmnażanie i unikanie niebezpieczeństw.

Śmierć komórki charakteryzuje się nieodwracalnym wypadnięciem tych funkcji. Komórki organizmów wyższych nie zawsze spełniają wszystkie wymienione kryteria.

3.1. PRZEMIANA MATERII

Rozróżnia się twórcze i destrukcyjne procesy przemiany materii (asymilacja i dysymilacja, czyli procesy anaboliczne i kataboliczne). Produkty dla procesów przemiany materii komórka pobiera z przestrzeni międzykomórkowej. Dostają się one tam drogą krwi i płynów tkankowych.

Wchłanianie substancji (ryc. 7) zachodzi:

1) na drodze fizycznej przez osmozę lub dyfuzję,

2) aktywnie przez fagocytozę lub pinocytozę (endocytozę),

3) aktywnie dzięki pompom błonowym lub też innym związanym z błoną mechanizmom transportowym.

W przypadku procesów osmotycznych ważne są następujące gradienty stężeń:

Izotonia: jednakowe ciśnienie osmotyczne wewnątrz i na zewnątrz komórki. Hipertonia: wyższe ciśnienie osmotyczne na zewnątrz komórki.

Hipotonia: niższe ciśnienie osmotyczne na zewnątrz komórki.

Fagocytoza polega na otoczeniu cząstki nibynóżkami i wchłonięciu do ciała komórki, najczęściej na drodze wytworzenia wodniczki.

Pinocytoza jest to wchłanianie drobnych kropelek na zasadzie wgłębienia i odsznurowania części błony komórkowej.

Fagocytoza może być obserwowana pod mikroskopem świetlnym, pinocytozę można zaobserwować jedynie w mikroskopie elektronowym. Obydwa procesy określane są wspólnym mianem endocytozy.

W komórce w trakcie wchłaniania substancji odgrywają rolę nie tylko procesy osmotyczne czy też fago- lub pinocytoza, ale także aktywne procesy wchłaniania na drodze związanych z błoną komórkową systemów transportowych wymagających zużycia energii (np. kanały jonowe).

Jako persorpcję określa się proces wchłaniania substancji do wnętrza organizmu (np. cząsteczek skrobi) poprzez przestrzenie między komórkami, np. nabłonka jelitowego.

Usuwanie substancji zachodzi:

1) przez osmozę lub dyfuzję,

2) aktywnie przez ekstruzję (egzocytozę) lub sekrecję (por. str. 52).

Na przemianę materii w komórkach mogą wpływać m.in.: ciepło (gorączka) i zimno (sen zimowy zwierząt zmiennocieplnych, hibernacja do celów chirurgicznych), a także hormony i leki lub trucizny (np. arsen). W podeszłym wieku przeważają procesy kataboliczne, w młodości procesy anaboliczne. W zasadzie jednak w komórce zachodzi jednocześnie asymilacja i dysymilacja. Uzyskana dzięki dysymilacji energia używana jest w procesach asymilacji.

Ryc. 7. Wprowadzanie do komórki lub usuwanie z niej substancji chemicznych: a – fagocytoza, b – pinocytoza (endocytoza), c – ekstruzja (egzocytoza), d – cytopempsis (transport przezkomórkowy).

Produktami przemiany materii są:

1) specyficzne dla organizmu wielkocząsteczkowe białka, węglowodany i tłuszcze, będące w części materiałami zapasowymi,

2) wydaliny (excretionis – będące w części produktami odpadowymi oraz wydzieliny secretionis, incretionis – hormony),

3) substancje odpadowe, niektóre wydalane (CO₂, mocz, pot), niektóre odkładane w organizmie (kwas moczowy przy dnie moczanowej),

4) energia, np. energia ruchu, ciepło lub energia elektryczna konieczna dla przekazywania pobudzenia lub potencjałów czynnościowych, a także gromadzona w postaci energii chemicznej, np. adenozynotrifosforan (ATP).

Wydalanie substancji odpadowych następuje przez nerki, jelita, płuca i skórę, w niektórych przypadkach także wraz ze śliną.

Komórki wytwarzające wydzieliny nazywane są komórkami gruczołowymi. Rozróżnia się gruczoły wydzielania zewnętrznego (ekskrety, sekrety) i gruczoły wydzielania wewnętrznego (inkrety, hormony). Istnieją także gruczoły mieszane, np. trzustka. Około ²/₃ energii uzyskanej w wyniku przemiany materii zużywane jest do produkcji ciepła, ¹/₃ na pracę mechaniczną, a niewielka cząstka na uzyskanie energii elektrycznej (potencjały czynnościowe). Systemy biologiczne ze sprawnością rzędu 42% są bardziej sprawne przy uzyskiwaniu energii kinetycznej niż jakakolwiek maszyna. Do swej przemiany materii komórka potrzebuje białek, węglowodanów, tłuszczów, tlenu, wody, soli mineralnych witamin i hormonów. Te podstawowe składniki zostaną omówione poniżej.

Budowa i synteza białek. Jedną z bardzo ważnych substancji organizmu zwierzęcego jest białko. Białka składające się wyłącznie z aminokwasów nazywamy proteinami. Białka, które zawierają dodatkowo składnik nie zbudowany z aminokwasów, grupę prostetyczną, nazywa się proteidami. Grupy prostetyczne mogą być węglowodanami, tłuszczami, kwasami nukleinowymi lub metalami. Białka uczestniczą w budowie praktycznie wszystkich struktur komórki. Są one także główną składową enzymów, dzięki którym komórka spełnia i reguluje swoje funkcje.

Aminokwasy to kwasy tłuszczowe, które w pozycji α poza grupą karboksylową zawierają także grupę aminową. Znanych jest ok. 30 aminokwasów. Mogą one tworzyć sole z substancjami kwasowymi za pomocą grupy aminowej, a z substancjami alkalicznymi za pomocą grupy karboksylowej (właściwości amfolityczne). Tą amfolityczną naturą tłumaczy się ich silne właściwości buforowe. Konieczne do życia aminokwasy, których organizm nie jest w stanie syntetyzować, określane są mianem aminokwasów niezbędnych. Muszą być one dostarczane organizmowi wraz z pożywieniem.

Ryc. 8. Wzory strukturalne najważniejszych aminokwasów.

Budowa białek. Przy tworzeniu peptydów aminokwasy łączą się ze sobą szeregowo w dwu- i polipeptydy. Grupa karboksylowa jednego aminokwasu łączy się z grupą aminową drugiego (–CO–NH–). Cząsteczki o masie do ok. 10 000 to peptydy. Większe cząsteczki określa się mianem białek.

W znanych białkach występuje ok. 20 aminokwasów. Ponieważ mogą one łączyć się ze sobą w dowolny sposób, istnieje ogromna liczba możliwych wariacji. Cząsteczka białka o masie 10⁵, zbudowana z 20 różnych aminokwasów, może utworzyć 10¹²⁵⁰ izomerów (liczbę wszystkich cząsteczek wody w oceanach określa się na 10⁴⁶). W ten sposób tłumaczy się fakt, iż białka są nie tylko gatunkowospecyficzne, lecz także, że każdy osobnik ma swoiste białka. Tylko w przypadku bliźniąt jednojajowych występuje bardzo duże podobieństwo. Specyficzność osobnicza i jej immunologiczne oddziaływanie ma bardzo duże znaczenie przy transplantacji narządów.

Kolejność aminokwasów określa strukturę pierwszorzędową białka, przestrzenne rozmieszczenie sąsiadujących aminokwasów względem siebie – strukturę drugorzędową. Często spotyka się spiralnie skręcone obszary, tzw. α-helisy. Ich struktura została zbadana za pomocą promieni rentgenowskich. Struktura helisy powstaje na skutek tworzenia mostków wodorowych. Odcinki skręcone mogą być ułożone naprzemiennie z odcinkami prostymi.

Poprzez wiązania wodorowe i mostki siarczkowe cząsteczka zostaje jeszcze raz pofałdowana. To pofałdowanie określa strukturę trzeciorzędową białka. Może ona jednak powstawać w ten sposób, że wiele helis ulega spiralnemu skręceniu w kształt korkociągu (np. w przypadku kolagenu). Przez wiązanie się wielu takich samych lub różnych cząsteczek białka powstaje struktura czwartorzędowa.

Struktura białka określa jego charakter i funkcję. Podczas gdy struktury pierwszo- i drugorzędowa są wartościami stałymi, determinującymi naturę cząsteczki białkowej, struktury trzecio- i czwartorzędowa są zmienne. W ten sposób można wytłumaczyć zmienność aktywności enzymów, oraz różnorodność stanu skupienia koloidów białkowych.

Jeśli łańcuchy peptydowe nie są silnie poskręcane, sąsiadujące łańcuchy łatwo reagują ze sobą. Roztwory takich białek są lepkie (system koloidalny). Siła różnorodnych wiązań w takich systemach koloidalnych zależy także od właściwości środowiska (pH, temperatura, stężenie soli itp).

Antyaminokwasy są to szczególne aminokwasy, które mają w nieznacznym stopniu zmienioną strukturę i oddziałują hamująco na reakcje aminokwasów organizmu, np. etionina, w której końcowa grupa metylowa metioniny zastąpiona została grupą etylową. Hamuje wbudowywanie metioniny w cząsteczki białka.

Ryc. 9. Schematyczne przedstawienie niektórych sposobów hamowania aktywności enzymatycznej: a – rozkład substratu (SUB) przez aktywny enzym, b – konkurencyjne (kompetycyjne) hamowanie enzymu poprzez substancję bardzo podobną do substratu, c – hamowanie allosteryczne enzymu przez inhibitor, d – nieodwracalne hamowanie poprzez wiązanie substancji hamującej z centrum aktywnym enzymu.

Enzymy są białkami działającymi jako katalizatory chemicznych reakcji organizmu. Często proteina (apoenzym) związana jest jeszcze z inną cząsteczką (koenzym). Apo- i koenzym tworzą wspólnie jedną czynną cząsteczkę holoenzymu. Często koenzymami bywają witaminy, ale także metale – jak żelazo, miedź, magnez, mangan, kobalt i in. Enzymy wykazują ogromną specyficzność działania. Ich nazwy powstają przez dodanie końcówki -aza do nazwy reakcji, która jest katalizowana, lub też do nazwy substancji, która podlega przemianie (np. oksydaza, hialuronidaza). Specyficzność działania enzymów warunkowana jest ich drugo- i trzeciorzędową strukturą. Cząsteczka substratu musi uzyskać dostęp do centrum aktywnego enzymu (zasada klucz–zamek).

Działanie wielu enzymów może być hamowane przez różne substancje o strukturze podobnej do struktury substratu. Tworzą one co prawda z enzymem kompleks, nie wchodzą jednak w reakcję. Ten typ hamowania określany jest mianem hamowania kompetycyjnego (ryc. 9/b). Hamowanie to może zostać przełamane, jeżeli substrat przejawia większe powinowactwo do enzymu, lub jeśli jest go więcej niż substancji hamującej. Hamowanie kompetycyjne jest znane między kwasem p-aminobenzoesowym i sulfonamidem (p. wzory chemiczne), a także pomiędzy witaminą K a kumaryną. Hamowanie enzymu może następować także w ten sposób, że substancje wchodzą w reakcję z grupami bocznymi enzymu, zmieniając jego strukturę trzeciorzędową w ten sposób, że zniesione jest specyficzne działanie enzymu (hamowanie allosteryczne, ryc. 9c). Także ten proces jest odwracalny. Nieodwracalne hamowanie aktywności enzymu następuje w ten sposób, że substancja hamująca łączy się z centrum aktywnym enzymu (ryc. 9 d). Taka inaktywacja nie może zostać zniesiona przez zwiększenie ilości substratu. Wiązanie takie zachodzi między tlenkiem węgla a hemoglobiną przy zatruciach tlenkiem węgla.

Układ enzymatyczny sterowany jest przez geny. Tak więc działanie genów jako systemu kontroli i sterowania opiera się na regulacji syntezy enzymów. W biosyntezie białek decydującą rolę odgrywa więc chromatyna jądra komórkowego (p. str. 35). Składa się ona z:

1) histonów – zasadowych globularnych białek, owiniętych spiralą DNA,

2) kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA),

3) kwasu rybonukleinowego (RNA).

Najważniejszą substancją jest DNA. Decyduje ona o specyficzności komórki i osobnika. Cząsteczki DNA wykazują budowę spiralną (ryc. 10). Na zewnątrz zmieniają się naprzemiennie cząsteczki deoksyrybozy i kwasu fosforowego, wewnątrz znajdują się zasady adenina, tymina, guanina i cytozyna. Tymina i cytozyna to pirymidyny. Adenina i guanina są purynami. Dwie przebiegające równolegle do siebie cząsteczki DNA łączą się ze sobą mostkami wodorowymi pomiędzy zasadami. Zawsze jednak adenina łączy się z tyminą, a guanina z cytozyną (model DNA według Watsona i Cricka).

Zasada i deoksyryboza tworzą razem nukleozyd. Reszta kwasu fosforowego łączy ze sobą C₃ jednej reszty cukrowej z C₅ następnej. Nukleozyd i reszta kwasu fosforowego tworzą nukleotyd. DNA składa się z wielu nukleotydów. Kolejność zasad w cząsteczce DNA jest kodem informacji genetycznej. Istnieje ok. 10²⁰⁰ możliwych kombinacji uporządkowania zasad. Tworzenie nowego DNA (replikacja) w trakcie podziału komórkowego następuje przez oddzielenie się nici od siebie. Każda nić odtwarza następnie nić komplementarną, jako że każda zasada może łączyć się tylko ze swym „partnerem”.

Błędy w starych i nowych niciach DNA mogą w trakcie replikacji być naprawiane przez specyficzne enzymy (enzymy naprawcze).

W określonych warunkach także obce DNA może zostać włączone w genom. W takim wypadku nowe właściwości będą dziedziczne. Proces ten nazywany jest transformacją. Eksperymenty takie powiodły się u bakterii, roślin i zwierząt (bakterie, rośliny i zwierzęta transgeniczne).

Ryc. 10. Schemat budowy podwójnej helisy DNA (model Watsona i Cricka): D – deoksyryboza, P – reszta kwasu fosforowego, A – adenina, T – tymina, C – cytozyna, G – guanina, H – wodór.

Ryc. 11. Podwojenie nici DNA na zasadzie „zamka błyskawicznego”.

W cząsteczce RNA miejsce deoksyrybozy zajmuje ryboza, a tymina zastąpiona jest przez uracyl. RNA zawsze występuje w postaci pojedynczej nici. Kwas ten zawiera, oprócz wymienionych zasad, tzw. rzadkie zasady, także pochodne puryn lub pirymidyn (p. Habers, 1969).

Biosynteza białek (ryc. 12). DNA określonych aktywnych miejsc genowych przekazuje informację na RNA (transkrypcja). Takie miejsca genowe mogą być obserwowane na chromosomach olbrzymich. Tworzą one lokalne obrzmienia, tzw. bufki (pierścienie Balbaniego). W tym miejscu dochodzi do lokalnego rozplecenia helisy DNA tak, że na kodującej nici DNA może odtworzyć się RNA o komplementarnym układzie zasad w stosunku do DNA. Rzeczywiście, można wykryć obecność bufek na podstawie podwyższonej koncentracji RNA. RNA, zwany teraz informacyjnym RNA (mRNA), opuszcza jądro i łączy się z jednym lub wieloma rybosomami (tworzenie polisomu). Do syntezy białka potrzebny jest jeszcze jeden rodzaj RNA – transportowy RNA (tRNA). Transportuje on z cytoplazmy podstawowej do polisomu aminokwasy „zaktywowane” uprzednio przez dołączenie adenozynomono-fosforanu (AMP) pochodzącego z mitochondrialnego ATP. Tutaj następuje ich wbudowanie w cząsteczkę białka w bardzo specyficznej, zgodnej z kodem mRNA, a więc dyktowanej przez sekwencję DNA kolejności (translacja). W trakcie tego procesu rybosomy wędrują wzdłuż cząsteczki RNA i określają każdorazowo miejsce wbudowania aminokwasu. Trzy następujące po sobie zasady DNA lub mRNA (triplety, kodony) tworzą informację dla wbudowania określonego aminokwasu. Specjalne kodony określają także miejsce rozpoczęcia i zakończenia transkrypcji lub translacji. Jeżeli nastąpi zapętlenie mRNA w formie pierścienia, reakcja translacji powtarza się tak długo, jak długo pierścień RNA pozostaje zachowany. Jeżeli natomiast końce nici mRNA są wolne, rybosom jest dostępny dla innych reakcji już po jednym przejściu.

Ryc. 12. Schematyczne przedstawienie syntezy białek w komórce (w oparciu o ilustracje Harbersa, 1969).

Skomplikowane cząsteczki białek kodowane są często przez więcej niż jeden gen. Są one syntetyzowane w wielu niezależnych etapach i dopiero potem powstałe podjednostki łączone są w funkcjonalną całość.

Komórka stanowi więc żywą strukturę, w której jądro i cytoplazma tworzą samopowielający się system reakcji, w którym oprócz dziedziczenia dużą rolę także odgrywają procesy dopasowywania. Jądro uzyskało dominującą rolę dopiero w przebiegu rozwoju filogenetycznego, jako że przekazanie wszystkich funkcji kontrolnych w jedno miejsce jest rozwiązaniem optymalnym. Tak więc jądra komórkowe należy rozpatrywać jako wtórne, powstałe w trakcie ewolucji jednostki strukturalne. Bakterie np. nie posiadają jądra, w komórkach embrionalnych niższych zwierząt tworzą się krótkotrwałe jądra cząstkowe (kariomery), w wyniku tego, że każdy chromosom otacza się własną otoczką. Pojedyncze jądro jeszcze tam nie występuje. Przekazywanie informacji z DNA poprzez RNA do cytoplazmy regulowane jest przez procesy przemiany materii. Proces syntezy białek regulowany jest przez trzy typy genów. Gen operatorowy (operator) kieruje wieloma podległymi genami strukturalnymi, przekazującymi informacje. Operator i jego geny strukturalne określane są mianem operonu. Gen operatorowy z kolei sterowany jest przez gen regulatorowy, który nie znajduje się w jego bezpośredniej bliskości. Gen regulatorowy koduje represor, blokujący działanie genu operatorowego. Pochodzące z procesów przemiany materii substancje mogą jako efektory wzmagać działanie represora (korepresory) albo też inaktywować go (induktory), tak że gen operatorowy może podjąć swoje funkcje. Efektorami mogą być produkty syntezy białek (efekt sprzężenia zwrotnego).

Także pomiędzy jądrem a mitochondriami istnieją mechanizmy regulacyjne. Poprzez syntezę koenzymów jądro kieruje wytwarzaniem ATP w mitochondriach, które z kolei kierują dostawą energii do jądra.

W procesy regulacyjne może także włączać się błona jądrowa, przez wzmaganie lub hamowanie transportu określonych substancji z jądra lub do jądra.

Geny określają naturę cytoplazmatycznych procesów syntezy. Charakter cytoplazmy określa z kolei, które geny mogą być aktywne. W ten sposób tłumaczy się fakt, że różne typy komórek, posiadających ten sam garnitur chromosomalny, są w stanie wykonywać zupełnie różne funkcje (zróżnicowane aktywowanie genów).

W te procesy regulacyjne włączają się także hormony. Są one uwalniane do krwiobiegu przez gruczoły wydzielania wewnętrznego i regulują funkcje specyficznych komórek. Hormony należy uważać za pierwotne nośniki informacji międzykomórkowej.

W tym bardzo zróżnicowanym mechanizmie regulacyjnym może dochodzić do różnych nieprawidłowości. Można więc tłumaczyć pewne procesy starzenia tworzeniem uszkodzonych cząsteczek mRNA, co prowadzi do zaburzeń w syntezie enzymów w cytoplazmie. W komórce gromadzą się cząsteczki substratu. Prawdopodobnie powstawanie raka (carcinogenesis) także polega na zaburzeniach syntezy DNA–RNA–białek. Brak hamowania DNA ze strony cytoplazmy, prawdopodobnie na skutek uszkodzenia siateczki śródplazmatycznej powoduje, że komórki rakowe rosną niepohamowanie, nie ulegają różnicowaniu i nie tworzą systemów tkankowych. Innym zaburzeniem syntezy białek jest wniknięcie do komórki wirusowego DNA lub RNA. Kwas nukleinowy wirusa indukuje w komórce gospodarza produkcję wirusowego kwasu nukleinowego i białka. Bez żywej komórki niemożliwe jest namnażanie się wirusa. Wirus jest zależny od „urządzeń produkcyjnych” komórki. Im silniejsza w komórce przemiana materii, tym wydajniejsza produkcja wirusa. Dlatego tak ważne w przypadku infekcji wirusowej są spokój i obniżenie tempa przemiany materii.

Węglowodany (sacharydy). Węglowodany są ważnym źródłem energii w komórce zwierzęcej. Wielkocząsteczkowe węglowodany (polisacharydy, cukry złożone) zostają w trakcie procesów trawiennych rozłożone na najprostsze elementy. Te cukry proste (monosacharydy) są pochodnymi wielowartościowych alkoholi. Ze względu na liczbę atomów węgla dzieli się je na triozy, tetrozy, pentozy itd. Ważne przede wszystkim są pentozy i heksozy, zawierające odpowiednio 5 lub 6 atomów węgla, a szczególnie glukoza. Niektóre cukry mają budowę pierścieniową. U przeżuwaczy polisacharydy zostają przetworzone w żwaczu przede wszystkim w kwasy tłuszczowe i jako takie wchłonięte. Najważniejsze to kwas octowy, propionowy, walerianowy i masłowy.

W organizmie węglowodany są:

1) magazynowane w wątrobie bądź mięśniach szkieletowych jako własny polisacharyd, glikogen,

2) wykorzystywane do produkcji tłuszczy, spalone w komórce do CO2 i H₂O w trakcie produkcji energii,

3) ostatecznie przekształcane w trakcie beztlenowej fermentacji w kwas mlekowy.

Który z wymienionych szlaków zostanie wybrany, zależy od stanu odżywienia zwierzęcia, jego wydajności i od rodzaju paszy. Część węglowodanów zostaje także, jako węglowodany budulcowe, połączona z białkami lub lipidami (np. glikoproteiny, kompleksy glikozaminoglikanoprotein, DNA, RNA i in.).

Lipidy (tłuszcze) (p. także str. 58). Lipidy są substancjami wysokoenergetycznymi, dostarczanymi organizmowi wraz z pokarmem, lub też syntetyzowanymi endogennie. Ich wartość energetyczna przewyższa przeciętnie ok. 2,5 raza fizjologiczną wartość spalania węglowodanów lub białek. Pełnią one funkcję substancji odżywczej i magazynu energii w organizmie zwierzęcym, biorą też udział w budowie organelli komórkowych (błona komórkowa, mitochondria i in.) (lipidy strukturalne). Wszystkie lipidy zawierają kwasy tłuszczowe o różnej długości łańcucha węglowego i różnym stopniu wysycenia wiązań. Niektóre z kwasów tłuszczowych nie mogą być syntetyzowane przez organizm zwierzęcy, muszą być dostarczane wraz z pokarmem. Zapotrzebowanie zwierzęcia na takie lipidy egzogenne jest stosunkowo niewielkie. W lipidach prostych (np. glicerydy, woski) kwasy tłuszczowe tworzą estry z jedno- lub wielowartościowymi alkoholami (glicerol, sterol). Lipidy złożone (np. fosfatydy, sfingolipidy) zawierają oprócz kwasów tłuszczowych i alkoholi także kwas fosforowy, połączenia azotowe, eter winylowy, węglowodany i in. Lipidy strukturalne zawierają często hydrofilne i lipofilne łańcuchy boczne, co pozwala im na wchodzenie w reakcje zarówno z substancjami rozpuszczalnymi w tłuszczach, jak i w wodzie.

Sole mineralne. Zapotrzebowanie jest zmienne w zależności od komórki. Kationy (+): przede wszystkim potas, sód, wapń, magnez.

Aniony (-): szczególnie chlorki, węglany, fosforany, siarczany.

Pierwiastki śladowe (szczególnie ważne dla systemów enzymatycznych): np. żelazo, miedź, mangan, cynk, kobalt, nikiel, jod, selen.

Substancje mineralne występują w komórce jako połączenia anionów i kationów. Znaczenie mają np. węglany, fosforany, chlorki. Kationy mogą być także wiązane przez białka. W takim przypadku stają się one nieaktywne osmotycznie.

Znaczenie substancji nieorganicznych w organizmie. Chociaż substancje nieorganiczne nie są nośnikami energii, są niezbędne dla organizmu. Życie bez substancji mineralnych jest niemożliwe. Zarówno makroelementy, jak i elementy śladowe mają znaczenie m.in. w następujących procesach:

1) regulacja odczynu płynów ustrojowych (lekko zasadowy), funkcja buforowa przeciw zakwaszeniu (acidosis),

2) regulacja ciśnienia osmotycznego w płynach ustrojowych (przestrzeń zewnątrzkomórkowa, wnętrze komórki),

3) odkładanie się w tkankach pełniących funkcje mechaniczne (kości, zęby, chrząstki),

4) przenoszenie pobudzenia z neuronu na neuron i z neuronu na komórkę mięśniową przez polaryzację i depolaryzację,

5) działanie enzymów, hormonów i barwników krwi i mięśni (jako ich części składowe),

6) krzepnięcie krwi.

Zapotrzebowanie na substancje mineralne musi więc być pokrywane przez pokarm (lizawki, mieszanki mineralne, dodatki mikroelementów na niektórych terenach). Trzeba pamiętać, że przedawkowanie może być także szkodliwe (fluorosis, iodismus).

Duże straty elektrolitów, szczególnie Na⁺ i Cl⁻, występują przy wymiotach i biegunkach. Związane z nimi zaburzenia w gospodarce wodnej organizmu mogą, szczególnie u młodych zwierząt, prowadzić szybko do śmierci.

Woda. 70–80% ciała składa się z wody. Jest ona konieczna jako rozpuszczalnik (corpora non agunt nisi soluta seu solubilia!), jako środek transportu, w celu utrzymania struktury poprzez spęcznianie koloidów i dla regulacji temperatury. Śmierć na skutek pragnienia następuje szybciej niż śmierć na skutek głodu. Na skutek odwodnienia (dehydratatio, exsiccosis) wszystkie funkcje organizmu ulegają zatrzymaniu.

Straty wody organizmu w warunkach fizjologicznych następują na drodze wydalania kału i moczu, a także w wyniku oddychania i transpiracji.

Woda dostarczana jest do organizmu różnymi drogami – jako woda pitna, woda zawarta w pokarmie i woda powstająca w trakcie spalania tłuszczów, białek i węglowodanów.

W wyniku spalania powstaje:

z 1 kg białek 0,4 kg wody

z 1 kg skrobi 0,5 kg wody

z 1 kg tłuszczów 1,0 kg wody

Około ¹/₆ zapotrzebowania organizmu na wodę może pokryć spalanie substancji w trakcie procesów przemiany materii.

Główna część wody w organizmie związana jest z koloidami w komórkach lub w tkance łącznej.

Rozróżnia się trzy „zbiorniki” wody w organizmie:

1) woda wewnątrznaczyniowa: woda zawarta wewnątrz naczyń (ok. 4% ciężaru ciała = ok. 7% objętości całkowitej).

2) woda międzykomórkowa: woda zawarta w przestrzeniach międzykomórkowych (ok. 16% ciężaru ciała = ok. 27% objętości całkowitej).

3) woda wewnątrzkomórkowa: woda zawarta w komórkach (ok. 40% ciężaru ciała = ok. 66% objętości całkowitej).

Możliwa jest wymiana wody pomiędzy poszczególnymi zbiornikami. Najbardziej stała jest zawartość wody wewnątrzkomórkowej. Receptory osmotyczne i objętościowe służą regulacji gospodarki wodnej organizmu.

Substancje czynne. Procesy chemiczne w komórce są wywoływane i regulowane przez enzymy, hormony i witaminy.

Enzymy (fermenty) są białkami o specyficznym działaniu (biokatalizatory) (p. str. 30). Diagnostyka enzymatyczna – ilościowe oznaczenie enzymów komórkowych, które dostały się do osocza krwi – służy ocenie stanów chorobowych narządów (np. uszkodzenia serca czy wątroby).

Hormony (p. także str. 405). Hormony są nośnikami informacji, wydzielanymi do krwi lub limfy przez gruczoły, tkanki lub pojedyncze komórki, wpływającymi na inne komórki lub ich przemianę materii. Regulują one, podobnie jak układ nerwowy, wzajemne relacje między narządami. Gruczoły wydzielania wewnętrznego i układ nerwowy wzajemnie na siebie wpływają.

Witaminy są organicznymi substancjami odżywczymi, które muszą być dostarczone w bardzo niewielkich ilościach do komórki lub organizmu, gdzie służą jako koenzymy lub też są wykorzystywane do ich syntezy. W przypadku braku witamin dochodzi do schorzeń na tle ich niedoboru. Niektóre witaminy mogą być także szkodliwe w nadmiarze.

Przeprowadzone dawniej ścisłe rozgraniczenie między witaminami a hormonami nie daje się już dłużej utrzymać. W myśl tego podziału witaminy powinny pochodzić spoza organizmu i być dostarczane wraz z pokarmem. W przeciwieństwie do tego hormony powinny być wytwarzane przez organizm. Witamina C, witamina B i witamina K mogą jednak być syntetyzowane przez organizm zwierzęcy lub też bakterie układu pokarmowego. Z drugiej strony istnieją czynne steroidy roślinne o działaniu hormonów (np. estrogeny koniczyny czerwonej, fitoestrogeny).

3.2. POBUDLIWOŚĆ

Bodźce można podzielić na: chemiczne, termiczne, mechaniczne, świetlne, elektryczne i nerwowe, np. pobudzanie kubków smakowych, komórek węchowych, komórek siatkówki, ciałek dotykowych lub komórek mięśniowych. Pobudliwość pojedynczych komórek może być zachowana jeszcze przez jakiś czas po śmierci klinicznej organizmu (zatrzymanie krążenia i oddychania), np. ruchy jelit i mięśni szkieletowych po uboju, bijące serce kurczęcia w roztworze odżywczym. „Komórki żyją razem, a umierają osobno” (Claude Bernard).

Odpowiedź na bodziec nie zawsze musi być związana z wykonaniem jakiejś czynności. Istnieją także bodźce porażające lub hamujące.

Zdolność do reakcji na bodziec jest różna u poszczególnych gatunków, osobników i typów komórek. Różnice dotyczą prędkości i intensywności reakcji. Różnorodność reakcji opiera się na różnym stanie ogólnym organizmu i jego anatomicznych i fizjologicznych cechach szczególnych.

3.3. RUCH

Aktywny ruch postępowy komórki przez wysuwanie nibynóżek (pseudopodia) – np. ruch pełzakowaty leukocytów lub dzięki wiciom (np. plemniki).

Poruszanie się komórek w miejscu: kurczenie się komórek mięśniowych i mięśniowonabłonkowych, ruch rzęsek.

Przepływ płynów w komórce.

3.4. ROZMNAŻANIE I NAMNAŻANIE

Rozmnażanie osobników służy pomnożeniu liczebności gatunku przy zachowaniu materiału genetycznego. Gwarantuje to replikacja DNA. W trakcie tego procesu spirala rozkręca się (p. str. 33) w wielu punktach i każda nić DNA zostaje odtworzona dzięki tworzeniu odpowiadającej nici potomnej, tak iż tworzą się nowe helisy (zasada zamka błyskawicznego, p. ryc. 11). Zaburzenia w replikacji mogą prowadzić do mutacji.

Komórki ciała posiadają zdolność do rozmnażania się na drodze podziału. Stare lub uszkodzone komórki zostają zastąpione nowymi. Ta zdolność do regeneracji jest różnie nasilona. Komórki nabłonków oraz tkanki łącznej i podporowej mają bardzo duże zdolności regeneracyjne. Zdolność ta jest słabsza w przypadku tkanki mięśniowej, a brak jej w tkance nerwowej. Komórki nerwowe nie mogą regenerować.

Rozróżnia się mitozę, mejozę i endomitozę. W przypadku mitozy komórka potomna, podobnie jak komórka macierzysta, wyposażona jest w podwójny zestaw chromosomów, w przypadku mejozy każda komórka potomna otrzymuje tylko pojedynczy zestaw (podział redukcyjny). W przypadku endomitozy nie można wyodrębnić żadnych wolnych chromosomów. Zwielokrotnienie ilości materiału chromosomalnego następuje w fazie spoczynkowej jądra. Wten sposób mogą powstać duże komórki z wieloma jądrami. Relacja jądro–cytoplazma zostaje zachowana (np. komórki mięśni szkieletowych).

Mitoza

Profaza. Chromosomy widoczne są jako długie, cienkie nici. Dzielą się na dwie identyczne nici (chromatydy). Na skutek spiralnego zwijania się ulegają one zgrubieniu i skróceniu. Błona jądrowa ulega rozpuszczeniu. Jeżeli komórka zawiera centrosom, dzieli się on na dwa centrosomy potomne, które oddalają się od siebie na początku profazy i wędrują do biegunów komórki. Jąderka zanikają pod koniec profazy.

Metafaza. Z centrosomów i długich mikrotubul tworzy się wrzeciono kariokinetyczne (z zaangażowaniem ok. 15% białek komórki). Włókna wrzeciona mitotycznego są wytwarzane także w komórkach nie posiadających centrosomu i noszą wtedy nazwę czap biegunowych. Chromosomy przyczepiają się za pomocą specjalnego miejsca przyczepu (centromer, kinetochor) do włókien wrzeciona i układają się w płaszczyźnie równikowej („płyta równikowa”), tworząc gwiazdę macierzystą (monaster).

Anafaza. Chromosomy wędrują ku biegunom komórki (tworzenie nowych włókien wrzeciona między chromosomami). W ten sposób tworzy się gwiazda potomna (diaster).

Telofaza. Wokół jąder potomnych powstają nowe błony jądrowe. Chromosomy ulegają despiralizacji i stają się niewidoczne. Ponownie tworzą się jąderka. Począwszy od środka między komórkami wytwarzana jest nowa błona komórkowa. Wrzeciono mitotyczne ulega zanikowi.

Interfaza. Jest to faza spoczynkowa między podziałami. Jądro interfazowe nazywane było często „jądrem spoczynkowym”. Lepsze wydaje się jednak określenie „jądro robocze”, ponieważ jedynie w interfazie jądro jest w stanie wykonywać swoją pracę, polegającą na regulacji procesów metabolicznych komórki.

Mejoza, podział redukcyjny. Profaza. Podobnie jak w mitozie chromosomy stają się widoczne. Można na nich niekiedy zaobserwować małe, bogate w chromatynę punkty, tzw. chromomery. Chromosomy homologiczne układają się ściśle obok siebie i okręcają się wokół wspólnej osi (parowanie chromosomów). W ten sposób powstają biwalenty, zwane także tetradami, ponieważ składają się z czterech chromatyd. Jeżeli chromosomy płciowe są różne, nie układają się w parę. Na chromosomach widoczne stają się nici chromatyd. Chromosomy danego biwalentu oddzielają się od siebie ponownie na całej długości, z wyjątkiem jednego lub kilku punktów styku (chiasma) i tworzą figury pasmowate lub przypominające krzyż. Punkty styku przemieszczają się ku końcowi chromosomu (terminalizacja).

Metafaza. Błona jądrowa ulega rozpuszczeniu i powstaje wrzeciono kariokinetyczne. Biwalenty wędrują na równik komórki.

Anafaza. Biwalenty dzielą się. Każdy chromosom wędruje w kierunku bieguna. Ojcowskie lub matczyne chromosomy każdego biwalentu w sposób losowy wędrują do jednego lub też drugiego bieguna komórki. Dochodzi w ten sposób do nowych kombinacji chromosomów komórki.

Telofaza. Wytwarzanie błon jądrowych wokół jąder potomnych. Tworzenie błon komórkowych między komórkami potomnymi.

Mejoza kończy się z reguły podziałem mitotycznym, w którym obydwie chromatydy każdego chromosomu zostają rozdzielone. Jest to tzw. mejoza II. Ostatecznie powstają cztery komórki z haploidalnym zestawem chromosomów.

Tworzenie listków zarodkowych. Ponieważ tkanki organizmu wywodzą się z różnych listków zarodkowych, poniżej zostanie krótko opisane ich tworzenie.

Zapłodniona komórka jajowa bruzdkuje wielokrotnie. W zależności od ilości żółtka komórki jajowej i związanej z tym wielkości rozróżnia się kilka typów bruzdkowania.

Bruzdkowanie całkowite:

1) równomierne w przypadku jaj małych, zawierających niewiele żółtka (oligolecytalnych), np. jaj Amphioxus,

2) nierównomierne w przypadku jaj średnio dużych, zawierających średnią ilość żółtka (mezolecytalnych), np. jaj żab, salamander.

Bruzdkowanie częściowe:

3) dyskoidalne,

4) powierzchniowe;

3+4 w przypadku dużych, zawierających dużo żółtka (polilecytalnych) jaj gadów i ptaków.

W przypadku jaj małych i średnich tworzą się najpierw dwie bruzdy pionowe, a następnie jedna bruzda równikowa. Dzieli ona te cztery komórki albo na osiem komórek o tej samej wielkości (podział równomierny) albo na komórki górne – mniejsze (mikromery lub komórki animalne) i komórki dolne – większe (makromery lub komórki wegetatywne).

Na skutek dalszych podziałów powstaje zgrupowanie komórek o wyglądzie owocu morwy (morula). Jej wielkość jest jednak prawie że identyczna z wielkością komórki jajowej. Następnie komórki układają się względem siebie na wzór nabłonka. Tworzy się jama (blastula z jamą blastuli). Komórki wegetatywne wnikają do wnętrza blastuli. Zanika jama blastuli. Powstaje wten sposób gastrula z jamą gastruli. Zewnętrzna warstwa komórek to ektoderma, wewnętrzna to endoderma (zewnętrzny i wewnętrzny listek zarodkowy). Mezoderma powstaje ze ściany grzbietowej cewy jelitowej przez wydzielenie i odłączenie poszczególnych grup komórkowych.

Tak jasne i klarowne etapy spotkać można np. u lancetnika (Brachistoma lanceolatum). U zwierząt wyższych także wytwarzają się trzy listki zarodkowe, jednak w bardziej skomplikowany sposób (p. podręczniki zoologii i biologii rozwoju).

Z ektodermy powstają:

1) cały układ nerwowy, komórki narządów zmysłów i części oka (siatkówka, mięsień rzęskowy, soczewka),

2) naskórek, nabłonek gruczołów skórnych, włosy, pióra i inne narządy skórne,

3) nabłonek błony śluzowej jamy ustnej, odbytu i przedsionka pochwy,

4) rdzeń nadnerczy.

Z endodermy powstają:

1) nabłonek przełyku, żołądka i jelit oraz gruczoły pozaścienne układu pokarmowego,

2) nabłonek narządów oddechowych,

3) nabłonek tarczycy i grasicy,

4) nabłonek ucha środkowego, pęcherza moczowego, części dróg moczowych i struny grzbietowej.

Z mezodermy powstają:

1) nabłonek nerek, nabłonek opłucnej i otrzewnej, worka osierdziowego i gonad,

2) mięśnie szkieletowe,

3) mięśniówka gładka,

4) mięśniówka serca,

5) szpik kostny, tkanka limfatyczna, naczynia krwionośne, śledziona,

6) tkanka łączna i podporowa, cement zęba, dentyna.