Pamięci Profesor dr hab. Teresy Sulgostowskiej – wybitnej parazytolog, która była naszym naukowym wychowawcą i wspaniałym człowiekiem

Autorzy dr hab. Dorota Tumialis

dr Anna Mazurkiewicz

dr Krzysztof Klimaszewski

dr Kornelia Kucharska

dr hab. Grzegorz Lesiński, profesor SGGW

dr Arkadiusz Matuszewski

dr Witold Strużyński

Autorzy są pracownikami Katedry Biologii Środowiska Zwierząt Instytutu Nauk o Zwierzętach w Szkole Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Projekt okładki i stron tytułowych Kamil Bober

Ilustracja na okładce Kamil Bober

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Redakcja i korekta Małgorzata Nawrot

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 1995, 2000, 2004, 2007, 2013, 2024

ISBN 978-83-01-23648-9

DOI: https://doi.org/10.53271/2023.190

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2024 r. (Wydanie 6)

Warszawa 2024

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Przedmowa

Oddajemy do rąk Czytelnika podręcznik Zoologia dla uczelni przyrodniczych, który opiera się na poprzednim opracowaniu Zoologia dla uczelni rolniczych pod red. Jolanty Hempel-Zawitkowskiej wydawanym przez Wydawnictwo Naukowe PWN w latach 2007–2013.

Zarówno autorzy, jak i redaktorzy naukowi musieli wybrać z ogromu materiału najważniejsze grupy zwierząt i konkretne gatunki, aby forma tego podręcznika pozwoliła studentom opanować podstawy zoologii w zakresie systematyki, morfologii, anatomii, biologii i ekologii. Niewątpliwą zaletą podręcznika jest szerokie omówienie grup i gatunków o znaczeniu medycznym, weterynaryjnym i gospodarczym.

W obecnym wydaniu uwzględniono najnowszą systematykę i nomenklaturę, co było kluczowym krokiem w dostosowaniu treści podręcznika do obecnych standardów naukowych. Poza szerokimi zmianami dotyczącymi systematyki, w każdym rozdziale wprowadzono pewne zmiany merytoryczne i uzupełnienia odnoszące się zarówno do zagadnień morfo-anatomicznych, jak i biologii gatunków. Podręcznik zawiera aneks, w którym omówiono wybrane grupy i gatunki z królestw: Protista i Chromista, skupiając się głównie na takich, które mają znaczenie w medycynie ludzkiej i weterynaryjnej. Jest to o tyle istotne, że na wielu uczelniach przyrodniczych w programach studiów wśród przedmiotów obligatoryjnych nie ma przedmiotu poświęconego tym królestwom.

Jest to podręcznik dla studentów wszystkich kierunków na uniwersytetach przyrodniczych, na których w programie studiów pojawia się przedmiot zoologia. Może być także przydatny dla nauczycieli biologii pracujących na różnych poziomach edukacji. Mamy nadzieję, że będą po niego sięgać również uczniowie szkół średnich, którzy chcą rozszerzyć swoją wiedzę z zakresu zoologii oraz pasjonaci przyrody i osoby zainteresowane szeroko pojętą tematyką zwierząt.

Naszym głównym celem było dostarczenie Czytelnikom solidnych podstaw w zakresie zoologii, jednocześnie inspirując ich do zgłębiania złożoności świata zwierząt i doceniania bogactwa życia na naszej planecie.

Dziękujemy Autorom poprzedniego wydania za ich wkład i pracę, które stanowią fundament obecnego wydania. Dzięki temu redagowanie tego podręcznika, mimo że było dużym wyzwaniem, przyniosło nam sporo przyjemności i satysfakcji.

Dziękujemy także wszystkim osobom, które bezinteresownie przekazały do niniejszego wydania fotografie i ryciny.

Chciałybyśmy również serdecznie podziękować Pani Redaktor Małgorzacie Nawrot za wszelkie sugestie, poprawki, dbałość o szczegóły i wielkie zaangażowanie w całym procesie tworzenia podręcznika.

Dorota Tumialis, Anna Mazurkiewicz

Warszawa, luty 2024 r.

Królestwo: zwierzęta – Animalia (wielokomórkowce – Metazoa)

Metazoa wykształciły komórki o zróżnicowanej strukturze wewnętrznej i cechuje je duża specjalizacja funkcjonalna. U zwierząt zaliczanych do Parazoa, które są grupą organizmów najbardziej pierwotną wśród zwierząt wielokomórkowych, komórki nie tworzą tkanek i mogą zmieniać swoją strukturę i funkcję zależnie od potrzeb organizmu. U pozostałych Metazoa nastąpiło zróżnicowanie komórek w zespoły, nazywane tkankami. Charakterystyczną cechą Metazoa jest przechodzenie w cyklu życiowym ontogenezy – złożonego rozwoju osobniczego. Zwierzęta wykazują ogromne zróżnicowanie morfologiczne, anatomiczne i fizjologiczne, co uzależnione jest od wykształconych listków zarodkowych (ekto-, endo-, mezodermy), które warunkują rozwój określonych komórek, tkanek i układów.

Podkrólestwo: nibytkankowce – Parazoa

Należą tu zwierzęta, które nie wykształciły właściwych tkanek i narządów. Zespoły komórek u tych zwierząt spełniają różnorodne funkcje w organizmie. W pewnych jednak warunkach mogą zmieniać swoją strukturę wewnętrzną, przemieszczać się i spełniać inne czynności, aktualnie konieczne dla organizmu (totipotencjaność). Dzięki bardzo swoistym i odrębnym cechom morfologicznym Parazoa stanowi grupę zwierząt o cechach niespotykanych u innych wielokomórkowców.

Typ: gąbki – Porifera

Są to wielokomórkowce zbudowane z dwóch warstw komórek, które nie tworzą tkanek opartych na błonie podstawnej ani narządów. Zamieszkują morza oraz wody słodkie. Opisano 8000 gatunków gąbek, z których 150 to gatunki słodkowodne. W Bałtyku żyje 10, a w Polsce prawdopodobnie 7 gatunków. Gąbki jako osobniki dojrzałe prowadzą osiadły tryb życia, ale w stadium larwalnym, dzięki obecności wici, są wolno pływające. Są mikrofagami, odżywiają się filtrując z wody pokarm, trawiony później wewnątrzkomórkowo. Nie mają układów wewnętrznych, a ich komórki mogą zmieniać swoją strukturę, w celu pełnienia niezbędnych funkcji somatycznych i generatywnych. Rozmnażają się płciowo i bezpłciowo. U larw, podczas ich rozwoju, obserwuje się odwrócenie listków zarodkowych. Gąbki żyją od roku do kilkudziesięciu lat, osiągają rozmiary od kilku milimetrów do 2 m.

Budowa zewnętrzna. Gąbki nie mają ściśle określonego kształtu, charakteryzują się brakiem symetrii, a ich ciało przebijają liczne kanaliki. Kształt w głównej mierze jest zależny od warunków środowiska i sposobu odżywiania się. Kształt gąbek jest bardzo zróżnicowany. Gąbki mogą mieć ciało w formie płaskiej plechy, kuliste, drzewkowate, wachlarzowate, bardzo wydłużone, w kształcie kielicha lub workowate. Niekiedy jaskrawo zabarwione. Sztywność ciała i zachowanie określonych kształtów u gąbek warunkuje obecność szkieletu. Szkielet może być zbudowany z igieł lub z włókien sponginowych (substancja o charakterze białkowym, zbliżonym do kolagenu, zawierająca znaczne ilości jodu). Igły (spikule, skleryty) u gąbek wapiennych Calcarea zbudowane są z węglanu wapnia CaCO3 (w formie kalcytu lub aragonitu). Gąbki niewapienne Demospongiae budują szkielet z igieł krzemionkowych SiO2, włókien sponginowych, lub z połączenia igieł krzemionkowych z bezpostaciową sponginą. Kształty igieł wykazują ogromną różnorodność (ryc. 1) i zależnie od ukształtowania przestrzennego igły gąbek dzieli się na jedno-, trój-, cztero- i wieloosiowe. Duże spikule określa się jako megaskleryty (makroskleryty), małe igły to mikroskleryty. Główną masę szkieletu tworzą megaskleryty, mikroskleryty zaś rozmieszczone są w warstwie powierzchownej lub luźno w miąższu ciała. Skleryty są wytwarzane przez komórki zwane skleroblastami. Liczba skleroblastów, niezbędna do budowy zależy od kształtu spikuli. Na przykład igłę jednoosiową budują dwa skleroblasty, igłę czteroosiową – cztery. Kształt i rozmiary mikro- i megasklerytów wykazują ogromną różnorodność. Są charakterystyczne dla gąbek i są pomocne w oznaczaniu gatunków.

Ryc. 1. Igły gąbek. A – igły szkieletowe i miąższowe, B – amfidyski; 1 – megaskleryty, 2 – mikroskleryty, 3 – makrodyski, 4 – mikrodyski (z Grabdy 1972)

Budowa wewnętrzna. Gąbki nie tworzą tkanek, wykazują znaczne zróżnicowanie komórek, a dzięki możliwościom zmiany struktury i funkcji pozwalają na prawidłowy przebieg wszystkich procesów życiowych u tych zwierząt. Ciało gąbki zbudowane jest z dwóch warstw; zewnętrzna to warstwa dermalna (pinakoderma, ektomezenchyma) okrywająca ciało gąbki i warstwa wewnętrzna – gastralna (choanoderma, endomezenchyma) wyścielająca powierzchnie wewnętrzne, gdzie zachodzi wychwytywanie cząstek pokarmowych. Między tymi dwiema warstwami znajduje się bezpostaciowy mezohyl (mezoglea), który wypełnia wszystkie przestrzenie i zawiera różne rodzaje komórek. Warstwę zewnętrzną tworzą płaskie komórki – pinakocyty, pełniące rolę nabłonka okrywającego. Wśród nich znajdują się porocyty, komórki z porami (otworami wlotowymi), którymi woda wpływa do ciała gąbki (ryc. 2). Warstwa wewnętrzna, gastralna, wyścieła wewnętrzną jamę ciała. Tworzą ją komórki kołnierzykowe zwane choanocytami (ryc. 3), które wychwytują pokarm; w choanocytach odbywa się również trawienie pokarmu. Komórki kołnierzykowe na jednym z biegunów mają wici (biczyki), a ich rytmiczny ruch zapewnia przepływ wody przez gąbkę i stanowią najważniejszy element układu wodnego (irygacyjnego) gąbek. W choanocytach na uwagę zasługuje budowa kołnierzyka. Obserwacje w mikroskopie elektronowym pozwoliły ustalić, że kołnierzyk zbudowany jest z delikatnych mikrokosmków (około 30), połączonych między sobą poprzecznie mikrofibrylami. W ten sposób kołnierzyk stanowi rodzaj sieci, przez którą przepływa prąd wody, wywołany ruchami wici. Wielkość cząstek pokarmowych jest selekcjonowana; do wnętrza kołnierzyka dostają się tylko te, które choanocyt może wchłonąć i strawić. Woda wpływa przez pory, znajdujące się w porocytach, następnie kanalikami osiąga komory (u gąbek typu sykon i leukon). Tu następuje wychwytywanie cząstek pokarmowych. Następnie kanalikami woda wpływa do spongocelu i przez otwór wyrzutowy (oskulum) wypływa na zewnątrz. Ciągły przepływ wody warunkuje również wymianę gazową u gąbek. Niektóre gąbki słodkowodne, np. nadecznik (Spongilla lacustris), zawierają wewnątrz komórek drobne, symbiotyczne glony Zoochlorellae i mogą korzystać z tlenu, wytwarzanego przez glony na drodze fotosyntezy.

Ryc. 2. Przekrój przez ciało gąbki. A – warstwa dermalna (pinakoderma, ektomezenchyma), B – mezohyl, C – warstwa gastralna (choanoderma, endomezenchyma); 1 – otwór wlotowy, 2 – pinakocyt, 3 – skleroblast, 4 – igła szkieletowa (megaskleryt), 5 – mikrodysk, 6 – komórka gwiaździsta – kolenocyt, 7 – archeocyt, 8 – choanocyt, 9 – igła trójosiowa (w czasie budowy), 10 – igła jednoosiowa (w czasie budowy), 11 – amebocyt (wg różnych autorów)

Ryc. 3. Komórki kołnierzykowe – choanocyty (wg Minczina, z Grabdy 1972)

Mezohyl znajduje się między warstwą dermalną i gastralną, jest bezpostaciowym żelem, wytworzonym przez kolenocyty (komórki gwiaździste). W tworzeniu mezohylu mogą brać również udział komórki warstwy zewnętrznej i wewnętrznej.

W mezohylu znajdują się różne rodzaje komórek, z których najważniejsze to archeocyty – komórki o charakterze totipotencjalnym. Archeocyty przez zmianę swojej struktury mogą odtwarzać inne typy komórek i dzięki tym cechom pełnić różne funkcje. Amebocyty mogą się przemieszczać za pomocą nibynóżek (pseudopodii) i są komórkami, które pełnią różne funkcje troficzne (trawienie wewnątrzkomórkowe) i transportowe: amebocyty, jeśli gromadzą zapasy glikogenu i białka nazywają się tesocytami (występują przede wszystkim w gemulach). Skleroblasty to komórki wytwarzające szkielet wapienny i krzemionkowy, spongioblasty – komórki wytwarzające szkielet sponginowy. Tokocyty (gametocyty) – komórki wytwarzające gamety, a komórki kurczliwe (dawniej zwane miocytami), działają jako komórki otwierające i zamykające otwór wyrzutowy (oskulum).

Zależnie od rozmieszczenia i proporcji poszczególnych elementów komórkowych (liczby choanocytów) i mezohylu wyróżnia się trzy typy budowy gąbek (ryc. 4). Gąbki zbudowane według typu askon mają workowaty kształt ciała. Woda wpływa przez liczne pory do obszernej jamy paragastralnej (spongocelu), wysłanej choanocytami. Komórki kołnierzykowe wychwytują pokarm, po czym woda wypływa przez oskulum, położone na szczycie ciała, które u wielu gatunków gąbek wapiennych jest otoczone wapiennymi igłami jednoosiowymi. U gąbek zbudowanych według typu sykon ściana ciała jest grubsza, a choanocyty są rozmieszczone w komorach. Woda wpływająca przez pory jest doprowadzana kanalikami do komór, skąd po odfiltrowaniu pokarmu, kanalikami odpływa do spongocelu, a następnie przez otwór wyrzutowy opuszcza ciało gąbki. W typie leukon, choanocyty umieszczone są w kulistych komorach (zwanych koszyczkami), układ kanalików doprowadzających i odprowadzających wodę jest bardziej rozwinięty, a liczba komór jest większa, przez co wzrasta powierzchnia pokryta choanocytami. Dzięki temu masa przyswajalnego pokarmu jest również większa niż u gąbek zbudowanych według typów askon i sykon. Gąbki tak zbudowane mają dobrze rozwinięty układ irygacyjny i mogą osiągać duże wymiary ciała. U nielicznych gąbek stwierdzono obecność komórek, których wypustki łatwo się wysrebrzają, co jest charakterystyczne dla elementów układu nerwowego. U tych gąbek wykryto związki typowe dla aktywności nerwowej, jak acetylocholina i cholinesteraza. Jednak u gąbek brak układu nerwowego.

Ryc. 4. Typy budowy gąbek. A – askon, B – sykon, C – leukon; 1 – oskulum, 2 – warstwa dermalna, 3 – porocyt, 4 – pinakocyt, 5 – warstwa gastralna, 6 – koszyczki z choanocytami, 7 – mezohyl, 8 – spongocel, 9 – choanocyt, 10 – kanaliki irygacyjne. Strzałki wskazują kierunek przepływu wody (wg różnych autorów)

Rozmnażanie. Gąbki rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowanie oraz przez tworzenie ciał przetrwalnikowych (gemul i sorytów), jak również płciowo, wytwarzając komórki jajowe i plemniki. Są rozdzielnopłciowe (głównie gatunki słodkowodne) lub hermafrodytyczne.

Rozmnażanie płciowe. Komórki jajowe powstają z archeocytów, podczas gdy plemniki najczęściej z choanocytów. Początkowe etapy rozwoju odbywają się wewnątrz organizmu macierzystego, stadium larwalne, które opuszcza organizm macierzysty nazywa się amfiblastulą (u gąbek wapiennych) lub parenchymulą (u gąbek niewapiennych) (ryc. 5A,B). U amfiblastuli biegun przedni, którym larwa porusza się do przodu, zajmują komórki mniejsze z witkami, biegun tylny – komórki większe (z materiałem zapasowym). Parenchymula zbudowana jest z większych orzęsionych komórek okrywających i wewnętrznych komórek mniejszych, o nieregularnych kształtach. Są to larwy swobodnie pływające. Po pewnym czasie larwy opadają na dno, przytwierdzają się do podłoża i zachodzi gastrulacja. Podczas tego procesu komórki z wiciami, wnikając do wnętrza, różnicują się w choanocyty, natomiast komórki bez wici w pinakocyty, budując warstwę dermalną (ryc. 6). Takie odwrócenie listków zarodkowych spotyka się tylko u gąbek, dlatego gąbki określa się jako zwierzęta odwrócone – Enantiozoa. Po osadzeniu się gastruli na podłożu tworzą się larwy osiadłe. W przypadku gąbek niewapiennych jest to larwa ragon (ryc. 5C). Tę larwę cechuje stożkowaty kształt ciała, obecność zewnętrznej warstwy komórek oraz koszyczków z choanocytami. Z niej rozwija się gąbka typu leukon.

Rozmnażanie bezpłciowe. Ten typ rozmnażania odbywa się przez fragmentację kolonii, pączkowanie, tworzenie stolonów (odnogi ciała gąbki macierzystej, na których końcu rozwijają się młode gąbki) oraz przez wytwarzanie charakterystycznych tworów – gemul i sorytów (ryc. 7). Gemule są ciałami przetrwalnikowymi gąbek słodkowodnych. Wytwarzane są przez gąbki żyjące w klimacie umiarkowanym przed okresem zimowym, jako ciała przetrwalnikowe lub w okresie suszy w klimacie tropikalnym. Zawierają wewnątrz archeocyty (część z nich różnicuje się w tesocyty, gromadzące materiał zapasowy); otoczone są warstwą sponginy z pojedynczymi igłami 1-osiowymi (np. nadecznik) lub amfidyskami (np. nawodnik) (p. ryc. 1B). W korzystnych warunkach (temperatura, wilgotność, pokarm) archeocyty wędrują na zewnątrz gemuli przez otworek zwany mikropyle, po czym zaczyna się wzrost młodej gąbki. Soryty, wytwarzane przez niektóre gąbki morskie, mają mniej skomplikowane osłonki (warunki w morzach są bardziej stabilne). Młoda gąbka rozwija się tylko z 1 archeocytu, natomiast reszta arecheocytów stanowi materiał odżywczy.

Ryc. 5. Larwy gąbek. A – parenchymula, B – amfiblastula, C – ragon; 1 – zewnętrzna warstwa orzęsionych komórek, 2 – koszyczki z choanocytami, 3 – oskulum, 4 – skleryty, 5 – jama blastuli (A – wg Simma 1960, B – wg Maasa, z Grabdy 1972, C – wg Sollasa, z Grabdy 1972)

Gąbki cechuje duża zdolność do regeneracji – z drobnych fragmentów ciała, w sprzyjających warunkach, gąbka może odbudować cały organizm.

Typ gąbki dzieli się na trzy gromady: gąbki wapienne (Calcarea), gąbki niewapienne (Demospongiae) i gąbki szkliste (Hexactinellida), z których omówione zostaną dwie pierwsze.

Ryc. 6. Rozwój gąbki. A – wolno pływająca amfiblastula, B – gastrulacja, C – młoda gąbka; 1 – warstwa komórek orzęsionych, 2 – warstwa dermalna, 3 – warstwa gastralna, 4 – oskulum, 5 – spongocel (wg różnych autorów)

Ryc. 7. Gemule gąbek słodkowodnych. 1 – otwór gemuli (mikropyle), 2 – amfidyski, 3 – igły krzemionkowe jednoosiowe (wg Simma, z Grabdy 1972)

Gromada: gąbki wapienne – Calcarea

Są to gąbki wyłącznie morskie, których szkielet tworzą wapienne igły jedno-, trój- i czteroosiowe, najczęściej niezróżnicowane na mega- i mikroskleryty. Gąbki wapienne są zbudowane według typów askon, sykon bądź leukon. Żyją na niewielkich głębokościach pojedynczo lub kolonijnie.

Sykon – Sycon raphanus. Niewielka gąbka morska, dochodząca do 2 cm wysokości, workowatego kształtu, zbudowana według typu sykon (ryc. 8). Wapienny szkielet tworzą igły jedno-, trój- i czteroosiowe. Oskulum jest otoczone długimi igłami jednoosiowymi. Jest to obojnak (hermafrodyta), w którego rozwoju występuje pływająca larwa amfiblastula. Rozmnaża się również przez pączkowanie. Gatunek spotykany w Morzu Śródziemnym i Atlantyku.

Ryc. 8. Gąbka Sycon raphanus. 1 – igły wapienne otaczające oskulum, 2 – spongocel, 3 – koszyczki z choanocytami (wg Dogiela 1986)

Gromada: gąbki niewapienne – Demospongiae

Gromada ta obejmuję około 90% żyjących obecnie gatunków. Gąbki morskie i słodkowodne, zbudowane według typu leukon, których szkielet, jeśli istnieje, tworzą igły krzemionkowe, często spojone sponginą. Najczęściej tworzą kolonie o różnorodnym kształcie, gdzie trudno wyróżnić poszczególne osobniki.

Ryc. 9. Kolonia nadecznika – Spongilla lacustris (Allexxandar/Dreamstime)

Ryc. 10. Fragment szkieletu nadecznika – igły krzemionkowe, jednoosiowe, spojone sponginą (fot. J. Machaj)

Nadecznik – Spongilla lacustris (ryc. 9). Jest gąbką słodkowodną, często spotykaną w czystych jeziorach i wolno płynących rzekach i strumieniach, zbudowaną według typu leukon. Szkielet jest zbudowany z jednoosiowych igieł krzemionkowych, spojonych sponginą (ryc.10). Kolonie nadecznika mogą osiągać rozmiary do 1 m, ich kształt zależy od podłoża, na którym się osiedliły. W skład kolonii wchodzi duża liczba osobników, które trudno rozróżnić. W strefie fotycznej jeziora zabarwienie nadecznika jest zielone, wskutek obecności zoochlorelli, gąbki żyjące na większych głębokościach mają zabarwienie brązowoszare. Wiosną nadeczniki rozmnażają się płciowo, latem zaczynają tworzyć gemule (ryc. 11). Nadecznik zawiera duże ilości jodu (0,00053–0,00208%) i był wykorzystywany do leczenia schorzeń tarczycy. Jest filtratorem i przyczynia się do oczyszczania wód.

Ryc. 11. Nadecznik. Gemule – widoczne igły i mikropyle (fot. J. Machaj)

Nawodnik rzeczny – Ephydatia fluviatilis. Występuje w Polsce w wodach słodkich i w Bałtyku. Obrasta różne przedmioty podwodne warstwą do 3 cm, osiągając średnicę do 30 cm. Jego szkielet tworzą igły 1-osiowe, krzemionkowe, spojone sponginą. Nawodnik jest gatunkiem rozdzielnopłciowym. Podczas rozmnażania płciowego z zapłodnionego jaja powstaje larwa parenchymula. W okresie jesiennym nawodnik tworzy gemule. Gemule nawodnika są otoczone przez mikroskleryty zwane amfidyskami (p. ryc. 7), które pozwalają przetrwać niekorzystne warunki zimowe.

Gąbka grecka – Spongia officinalis. Jest gatunkiem morskim, charakteryzuje się bryłowatym lub kulistym kształtem ciała. Przyrasta do dna i skał, często na znacznych głębokościach. Szkielet jest zbudowany z włókien sponginowych, które tworzą gęstą, przestrzenną sieć (ryc. 12). Dzięki takiej strukturze szkielet cechuje duża higroskopijność, co określa walory użytkowe gąbki greckiej. Poławiana w Morzu Śródziemnym i południowej części Pacyfiku, używana jest głównie do celów higienicznych i technicznych (przemysłowych).

Ryc. 12. Gąbka grecka – Euspongia officinalis; włókna sponginowe tworzące szkielet gąbki (fot. J. Machaj)

Ekologia i znaczenie gąbek. Znaczenie gąbek w ekosystemie wodnym jest związane ze sposobem pobierania pokarmu przez gąbki morskie i słodkowodne. Przez ich układ irygacyjny przepływają znaczne ilości wody. Na przykład gąbka zbudowana według typu askon, Leucosolenia sp. o średnicy 1 cm i wysokości 10 cm, zawierająca około 2 mln choanocytów, przetacza przez swoje ciało 22,6 l wody w ciągu doby. Porowata struktura gąbek sprzyja osiedlaniu się wewnątrz gąbek lub na ich powierzchni licznych gatunków z różnych grup systematycznych, począwszy od pierwotniaków przez liczne gatunki stawonogów i ich larw. Niektóre zwierzęta wykazują cechy drapieżnictwa pożerając gąbkę, np. ślimaki lub ryby. Gąbki mogą być wskaźnikami czystości wody. Kilku gatunków opisywanych z terenu Polski w latach 20. XX w. i później, obecnie prawie się nie spotyka. Przyczyną tego może być wzrost zanieczyszczeń wód w Polsce, który nastąpił w ciągu ostatnich lat. Praktyczne wykorzystanie gąbek jest dzisiaj dosyć ograniczone. Gąbki poławiane są do celów higienicznych, jednak na dużo mniejszą skalę, gdyż intensywna eksploatacja stanowisk, gdzie występowały gąbki w poprzednich okresach, doprowadziła do znacznego zmniejszenia liczby gatunków określanych jako „gąbki kosmetyczne”. Nadecznik, ze względu na dużą zawartość jodu, oraz inne gąbki słodkowodne już w 1216 r. były wykorzystywane we Włoszech do leczenia wola, tj. przerostu tarczycy. Spalony szkielet gąbki słodkowodnej, określano jako Spongia usta lub Carbo spongiae. Suchy szkielet spalony i wymieszany z tłuszczem służył do wcierań w bólach gośćcowych. Nalewka z nadecznika na spirytusie, zwana Tinctura badigae, była stosowana w bólach reumatycznych i problemach z tarczycą.

Podkrólestwo: tkankowce – Epithelioza

Obejmuje zwierzęta, które wykształciły tkanki. Podkrólestwo to dzieli się na dwa naddziały: płaskowce (Placozoa), do którego należy tylko jeden gatunek (Trichoplax adhaerens) i tkankowce właściwe (Eumetazoa).

Naddział: tkankowce właściwe – Eumetazoa

Tkankowce w toku ewolucji wytworzyły zespoły komórek przystosowanych do określonych funkcji, zwane tkankami. Między tkankowcami występują jednak znaczne różnice w organizacji i funkcjonowaniu ciała, gdyż liczba tkanek i ich rozwój są u poszczególnych grup tkankowców bardzo zróżnicowane. Najprostsze tkankowce w rozwoju zarodkowym wykształciły dwa listki zarodkowe: zewnętrzną ektodermę, zwaną także ektoblastem, oraz wewnętrzną endodermę (endoblast); między nimi rozwija się cienka błona podstawna lub grubsza mezoglea. Zwierzęta mające dwie warstwy komórek, o różnej funkcji w organizmie, powstałych z dwóch listków zarodkowych, nazywa się dwuwarstwowcami – Diploblastica. Większość z nich cechuje promienista symetria ciała i nazywane są promienistymi – Radiata. Do dwuwarstwowców zalicza się parzydełkowce. Druga, najliczniejsza grupa tkankowców to trójwarstwowce. Zwierzęta trójwarstwowe – Triploblastica rozwijają się z trzech listków zarodkowych – ektodermy, endodermy oraz z trzeciego listka mezodermy (mezoblast). U wyżej zorganizowanych Triploblastica mezoderma buduje ścianki wtórnej jamy ciała (celoma). Gatunki, które ją mają, zalicza się do grupy Coelomata. Tkankowce nie mające wtórnej jamy ciała zalicza się do Acoelomata. Zwierzęta należące do tkankowców trójwarstwowych cechuje dwuboczna symetria ciała. Wszystkie komórki występujące u tkankowców można podzielić pod względem ich funkcji. Odpowiedzialne za rozmnażanie to komórki generatywne, pozostałe, budujące liczne tkanki i narządy, nazywają się komórkami somatycznymi.

Typ: parzydełkowce – Cnidaria

Organizmy morskie i słodkowodne, żyjące pojedynczo lub kolonijnie, osiadłe lub pływające. Znanych jest około 11 000 gatunków. Mają komórki parzydełkowe (knidocyty), służące do obrony i ataku. Parzydełkowce są z reguły drapieżnikami. Większość parzydełkowców ma promienistą budowę ciała i występuje w dwóch postaciach: polipa i meduzy.

Polip (ryc. 13) prowadzi osiadły tryb życia, przytwierdzając się do podłoża stopą. Kształt polipów może być cylindryczny lub workowaty. Na przeciwległym końcu ciała znajduje się otwór gębowy (będący zarazem odbytowym) otoczony czułkami, który prowadzi do jamy gastralnej, kończącej się ślepo.

Ryc. 13. Budowa polipa. A – przekrój poprzeczny, B – przekrój podłużny; 1 – ektoderma, 2 – mezoglea, 3 – endoderma, 4 – otwór gębowy, 5 – ramię, 6 – jama chłonąco-trawiąca (gastralna, gastrocel), 7 – stopa (wg Sembrata, z Grabdy 1972)

Meduza (ryc. 16) ma ciało w kształcie odwróconego spodka. Pływa swobodnie w toni wodnej (forma pelagiczna), dzięki skurczom całego ciała. Otwór gębowy mieści się od spodu, otoczony jest czterema płatowatymi ramionami. Prowadzi on do jamy gastralnej (gastrocelu), od której odchodzą kanały promieniste, połączone na obwodzie kanałem okrężnym. Mezoglea jest dobrze rozwinięta i wypełnia przestrzenie wewnątrz ciała meduzy.

Ciało parzydełkowców zbudowane jest z dwóch warstw będących odpowiednikiem listków zarodkowych: ektodermy (warstwy zewnętrznej, inaczej epidermy) i endodermy (warstwy wewnętrznej – gastrodermy, stanowiącej wyściółkę jamy gastralnej). Pomiędzy tymi warstwami znajduje się bezpostaciowa, galaretowata mezoglea. U polipów mezoglea jest bardzo cienka, natomiast u meduz silnie rozwinięta. Ektoderma zbudowana jest z następujących komórek: nabłonkowo-mięśniowych, zawierających włókienka kurczliwe, które okrywają ciało i powodują jego skurcze; interstycjalnych, które mogą przemieszczać się ruchem pełzakowatym i przez zmianę swojej struktury, zastępować inne typy komórek (mają charakter komórek totipotencjalnych); parzydełkowych (knidocytów) – występują szczególnie licznie na czułkach, pełniąc funkcje obronne; nerwowych – ich wypustki tworzą sieć, szczególnie bogatą wokół otworu gębowego; zmysłowych – odbierających bodźce zmysłowe. W endodermie występują komórki: nabłonkowo-mięśniowe zaopatrzone w 2–3 wici mogą tworzyć nibynóżki w celu pochłaniania pokarmu (fagocytoza); nerwowe, które z komórkami nerwowymi ektodermy tworzą rozproszony układ nerwowy; gruczołowe wydzielające śluz i enzymy trawienne. Ponadto w warstwie tej mogą występować: komórki interstycjalne, parzydełkowe oraz fotocyty – komórki bioluminescencyjne.

Parzydełkowce są rozdzielnopłciowe lub obupłciowe. Zapłodnienie przebiega wewnątrz organizmu lub w wodzie. W rozwoju parzydełkowców występuje przemiana pokoleń typu metagenezy, czyli naprzemienne występowanie pokolenia bezpłciowego (polip) i płciowego (meduza). Rozród bezpłciowy odbywa się przez podział podłużny lub poprzeczny oraz przez pączkowanie.

Gromada: stułbiopławy – Hydrozoa

Stułbiopławy są zwierzętami morskimi i słodkowodnymi, żyją kolonijnie lub pojedynczo. Występują pod dwiema postaciami: postacią polipa (hydropolipa) i meduzy (hydromeduzy). Polipy osiągają niekiedy wysokość 2 m, średnica meduz może również dochodzić do 2 m. U stułbiopławów w cyklu życiowym dominującą postacią jest polip. Niektóre gatunki występują tylko pod postacią polipa albo meduzy. Dotychczas opisano około 3700 gatunków stułbiopławów, z czego z Bałtyku 26.

Stułbia płowa – Hydra vulgaris. Gatunek słodkowodny, żyje w wodach stojących i w rzekach, przyczepiona stopą do roślin, kamieni i innych przedmiotów podwodnych. Występuje pod postacią polipa, osiągając do 1 cm długości. Otwór gębowy otoczony czułkami łączy się z jamą gastralną nieposiadającą przegród (cecha charakterystyczna dla wszystkich Hydrozoa) (ryc. 14). Ekto- i endodermę rozdziela cienka warstwa mezoglei (błona podstawna). Włókienka kurczliwe komórek nabłonkowo-mięśniowych w endodermie ułożone są okrężnie, a w ektodermie wzdłuż długiej osi. Dzięki takiemu układowi komórek nabłonkowo-mięśniowych stułbia przyczepiona do podłoża może zmieniać kształt ciała oraz odchylać się na boki.

Ryc. 14. Budowa stułbi. A – przekrój podłużny, B – przekrój poprzeczny, C – przekrój podłużny przez ścianę ciała; 1 – ektoderma, 2 – endoderma, 3 – błona podstawna, 4 – jama gastralna, 5 – komórki nabłonkowo-mięśniowe ektodermy, 6 – komórki interstycjalne, 7 – komórki parzydełkowe, 8 – komórki zmysłowe, 9 – komórki nabłonkowo-mięśniowe endodermy, 10 – czułki, 11 – otwór gębowy, 12 – stożek gębowy, 13 – pączkujący młody osobnik, 14 – stopa, 15 – jajnik, 16 – jądro (A – wg Briana, B – wg Polańskiego, C – wg Kaestnera, z Dogiela 1986)

Komórki parzydełkowe (knidy, knidocyty) (ryc. 15) znajdują się w ektodermie i są szczególnie liczne na czułkach i wokół otworu gębowego. Zależnie od sposobu działania wyróżniono trzy typy knidocytów:

– penetranty – wystrzelone wbijają się w ciało ofiary, wprowadzając hipnotoksynę, jad, który poraża obiekt ataku;

– glutynanty – wyrzucają lepkie wici, które unieruchamiają zdobycz;

– wolwenty – zawierają długie nici, oplatające atakowane zwierzę.

Komórki parzydełkowe działają jednorazowo i zastępowane są przez nowe, powstające z komórek interstycjalnych ektodermy. Trawienie zdobyczy zachodzi w jamie gastralnej. Enzymy wydzielane przez komórki gruczołowe endodermy trawią częściowo pokarm i jest to trawienie pozakomórkowe. Następnie komórki endodermy wytwarzają nibynóżki, fagocytują nadtrawiony pokarm i wprowadzają go do swego wnętrza. Tam tworzą się wodniczki pokarmowe, w których odbywa się ostateczne trawienie pokarmu. Tę drugą fazę rozkładu pokarmu u stułbi nazywa się trawieniem wewnątrzkomórkowym.

Ryc. 15. Komórki parzydełkowe. A – wolwent, B – wolwent po wystrzeleniu nici, C, D – glutynanty, E – penetrant, F – penetrant po wystrzeleniu nici; 1 – knidocyl, 2 – nić, 3 – torebka z płynem, 4 – jądro, 5 – protoplazma komórki (wg Toppego i Schulzego, z Grabdy 1972)

Rozmnażanie zachodzi na drodze płciowej, a gamety wytwarzane są z komórek interstycjalnych interstycjalnych ektodermy (cecha charakterystyczna dla wszystkich Hydrozoa). Stułbia jest gatunkiem hermafrodytycznym. Gonady żeńskie tworzą się bliżej podstawy ciała, natomiast gonady męskie w okolicy bieguna gębowego. Po zapłodnieniu wewnętrznym zygota tworzy twardą otoczkę, w której zimuje, aby na wiosnę rozwinąć się w młodą stułbię. Rozmnażanie bezpłciowe polega na wytworzeniu pączków, które rosnąc przybierają kształt polipa i przez pewien czas zrośnięte są z osobnikiem macierzystym. Może także tworzyć osobniki potomne przez podział podłużny ciała.

Dużą grupę stułbiopławów stanowią morskie gatunki kolonijne, u których poszczególne osobniki tworzące kolonie mają zarówno postać polipa, jak i meduzy. Osobniki te przystosowały się do pełnienia różnych funkcji, jak: zdobywanie pokarmu, obrona, rozmnażanie, a także utrzymanie kolonii w określonym profilu wodnym (przy powierzchni, na właściwej głębokości toni wodnej) dzięki pęcherzom pławnym.

Kolonie te tworzą podwodne „łąki”, przypominające zarośla roślinne, które są dogodnym siedliskiem dla wielu zwierząt morskich.

Gromada: krążkopławy – Scyphozoa

Parzydełkowce morskie, wśród których dominuje postać meduzy (scyfomeduzy), osiągające średnicę do 2 m, polipy (scyfopolipy) niewielkich rozmiarów. Istnieją gatunki, u których występuje tylko postać meduzy. Narządami zmysłów są ciałka brzeżne (ropalia), zawierające narząd równowagi oraz foto- i chemoreceptory. Gonady są pochodzenia endodermalnego. Opisano około 200 gatunków krążkopławów, z których 2 żyją w Bałtyku.

Chełbia modra – Aurelia aurita. Jest gatunkiem żyjącym w Bałtyku. Ciało w kształcie płaskiego krążka, galaretowate i przezroczyste (ryc. 16). Chełbia jest gatunkiem rozdzielnopłciowym, a obie płci różnią się kolorem gonad, które u samca są białawe, a u samicy pomarańczowe. Na brzegu ciała znajdują się liczne czułki z parzydełkami oraz osiem równomiernie rozmieszczonych ciałek brzeżnych. Otwór gębowy, otoczony czterema płatami przyustnymi (ramionami), prowadzi do jamy gastralnej, której centralną część stanowi żołądek. Od żołądka odchodzą kanały promieniste uchodzące do kanału okrężnego. Tak zbudowaną jamę gastralną nazywamy układem pokarmowo-naczyniowym (gastro-waskularnym). W układzie tym odbywa się trawienie, rozprowadzanie i wchłanianie pokarmu. Żołądek podzielony jest promieniście przegrodami na 4 kieszenie, na dnie których znajdują się gonady.

Ryc. 16. Budowa meduzy. 1 – ramiona (płaty gębowe), 2 – otwór gębowy, 3 – czułki brzeżne, 4 – ciałko brzeżne, 5 – kanał okrężny, 6 – kanał promienisty, 7 – gonada, 8 – żołądek, 9 – ektoderma, 10 – endoderma, 11 – mezoglea (wg Naumowa, z Dogiela 1986)

W rozwoju chełbi występuje przemiana pokoleń typu metagenezy (ryc. 17). Osobniki męskie wytwarzają plemniki, żeńskie produkują oocyty, które w środowisku wodnym tworzą zygotę. Z zygoty rozwija się wolno pływająca orzęsiona larwa – planula, która po pewnym czasie osiada na podwodnych przedmiotach, przekształca się w polipa i pod tą postacią zimuje. Na wiosnę polip dzieli się poprzecznie (strobilizacja) na formy larwalne zwane efyrami, które stopniowo odrywają się od polipa i rozpoczynają samodzielne życie. Rosną szybko, osiągając w Bałtyku jako dorosłe meduzy 12–30 cm średnicy. Meduza występująca w cyklu rozwojowym jest pokoleniem płciowym, natomiast polip jest postacią rozmnażającą się bezpłciowo.

Gromada: koralowce – Anthozoa

Koralowce są parzydełkowcami wyłącznie morskimi, które występują tylko w postaci polipów (antopolipów). Żyją kolonijnie lub pojedynczo. Mają ektodermalną gardziel, a ich jama gastralna jest podzielona endodermalnymi przegrodami (septami). Budują szkielet z węglanu wapnia lub rogowy. Gonady leżą w przegrodach. Niektóre gatunki osiągają znaczne rozmiary, a ich kolonie tworzą olbrzymie, wielokilometrowej długości, rafy koralowe. Na całym świecie opisano około 6500 gatunków, z których w Bałtyku żyją tylko trzy.

Ryc. 17. Rozwój chełbi. 1 – planula, 2 – polip, 3 – strobilizacja, 4 – efyra – wolno pływająca, 5 – meduza (wg Jury 1971)

Podgromada: korale sześciopromienne – Hexacorallia

U tych parzydełkowców przegrody w jamie gastralnej i czułki występują w liczbie sześciu lub jej wielokrotności. Czułki gładkie, nierozgałęzione. Koralowce sześciopromienne liczebnie stanowią 2/3 wszystkich gatunków koralowców.

Rząd: ukwiały – Actiniaria

Wielkość waha się od kilku milimetrów do kilkudziesięciu centymetrów. Zazwyczaj jaskrawo zabarwione (czerwone, żółte lub zielone), nie mają szkieletu (ryc. 18). Ciało cylindryczne, przytwierdzone do podłoża szeroką stopą (podeszwą). Niektóre gatunki półosiadłe. Otwór gębowy położony na środku tarczy oralnej (okołogębowej). Czułki ułożone albo na krawędzi tarczy, albo pokrywają całą jej powierzchnię. Żyją pojedynczo. Rozmnażają się płciowo i bezpłciowo (najczęściej przez podział podłużny). Większość gatunków rozdzielnopłciowa. Ukwiały są kosmopolityczne, żyją w strefie przybrzeżnej prawie wszystkich mórz (preferują morza ciepłe). Występuje niekiedy w ogromnych ilościach, osiedlając się na kamieniach bądź innych przedmiotach podwodnych, a także na ciele innych zwierząt, jak mięczaki czy skorupiaki. Niektóre gatunki znane są z symbiozy z krabem pustelnikiem.

Ryc. 18. Ukwiały – Actinia sp. (Conchasdiver/Dreamstime)

Rząd: korale madreporowe – Madreporaria

Są to koralowce rafowe stenotermiczne, wytwarzające szkielet wapienny, o bardzo zróżnicowanych kształtach, które żyją przeważnie w koloniach. Większość gatunków rafotwórczych żyje w morzach tropikalnych, gdzie temperatura nie spada poniżej 20ºC. W takich warunkach przyrastają 0,5–30 cm rocznie. Są rozdzielnopłciowe i hermafrodytyczne, mogą także rozmnażać się przez pączkowanie. Odkładają znaczne ilości wapnia, tworząc w sprzyjających warunkach rozległe rafy koralowe. Obecność raf stwarza korzystne warunki życia dla ogromnej liczby bezkręgowców i ryb oraz działa osłaniająco na linię brzegową, przez wytłumianie falowania wody morskiej. Opisano około 2500 gatunków, z których najbardziej znane to rodzaje: Acropora, Meandrina, Fungia, Pavonia i inne (ryc. 19).

A

B

Ryc. 19. Korale madreporowe. A – Dendronephthya sp., B – Fungia sp., Pseudodiploria sp. (A – Yang Yu/Dreamstime, B – Zaitsevms/Dreamstime)

Podgromada: korale ośmiopromienne – Octocorallia

Koralowce zaliczane do tej podgromady mają jamę gastralną podzieloną ośmioma przegrodami; ich polipy mają wokół otworu gębowego po osiem czułków (czułki rozgałęzione, pierzaste). Zaliczane są tutaj gatunki osiadłe i kolonijne.

Koral szlachetny (czerwony) – Corallium rubrum. Tworzy drzewkowate kolonie (ryc. 20). Szkielet zbudowany z organicznej substancji podstawowej i węglanu wapnia, jest zabarwiony na kolor czerwony lub różowy i jest wykorzystywany do wyrobu ozdób. Szkielet jest pokryty czerwoną korą (cenosark) z żywej tkanki, na której znajdują się małe, białe ośmioczułkowe polipy.

Ryc. 20. Koral szlachetny (czerwony). 1 – polip, 2 – cenosark, 3 – szkielet osiowy, 4 – kanał łączący polipy, 5 – polip ukryty w cenosarku (wg Dobrowolskiego i in. 1971)

Piórówka (pióro morskie) – Pennatula sp. Tworzy piórokształtne kolonie. Kolonia zbudowana jest z trzonu (za pomocą, którego zakotwicza się w podłożu) i osi kolonii, na której osadzone są płatki boczne. Wzdłuż każdego z płatków znajduje się pojedynczy szereg polipów odżywczych — autozoidów (ryc. 21), które mają dobrze wykształcone czułki. Polipy te biorą udział w pobieraniu pokarmu. Na osi kolonii znajdują się drobne polipy, pozbawione czułków nazywane syfonozoidami. Ich rola polega na napompowywaniu kolonii wodą, dzięki czemu staje się ona sztywna. Szkielet wewnętrzny różnie wykształcony: w postaci pałeczki zbudowanej z węglanu wapnia, biegnącej wzdłuż polipa osiowego; wapiennych lub rogowych sklerytów znajdujących się w mezoglei.

W Bałtyku żyje piórówka (Pennatula phosphorea), która przy podrażnieniu wykazuje zdolności bioluminescencyjne.

Ryc. 21. Piórówka. 1 – trzonek, 2 – odgałęzienia boczne z polipami (autozoidami) (wg Köllikera, z Grabdy 1972)

Ekologia i znaczenie parzydełkowców. Parzydełkowce, podobnie jak gąbki, są zwierzętami, które jako pokarm wychwytują z wody drobne organizmy. Liczne parzydełkowce to gatunki drapieżne, które do tego sposobu zdobywania pokarmu wytworzyły wiele różnych struktur anatomicznych. Stanowią one grupę organizmów morskich o wielorakim znaczeniu. Korale madreporowe, żyjące w ciepłych wodach oceanicznych, są głównym czynnikiem rafotwórczym i biorą udział w tworzeniu skał wapiennych. W zależności od położenia rafy względem lądu wyróżnia się rafy przybrzeżne, barierowe i atole. Przez swoją wielką masę i umiejscowienie rafy koralowe ograniczają intensywność falowania oceanu, tworząc laguny spokojnej wody, gdzie liczne gatunki bezkręgowców i kręgowców znajdują pokarm i kryjówki. Dzięki różnorodności gatunków zwierząt i roślin, kształtów i barw rafy stanowią niezwykłe środowisko, będące wielką atrakcję turystyczną. Duża liczba płetwonurków odwiedzających bazy nurkowe w Egipcie, może stanowić pewne zagrożenie dla niepowtarzalnych raf Morza Czerwonego.

Niektóre gatunki meduz z gromady Cubozoa są poławiane w celach konsumpcyjnych w Azji. W przybrzeżnych wodach Australii pojawiają się w pobliżu plaż meduzy powodujące u ludzi bolesne poparzenia. Komórki parzydełkowe zawierają wiele toksyn niebezpiecznych dla człowieka. Najbardziej znane to hipnotoksyna, aktynotoksyna, talasyna, kongestyna, tetramina i inne. Ludzie kąpiący się w morzu, płetwonurkowie, poławiacze gąbek są narażeni na bezpośredni kontakt z knidocytami, z których jad wnika pod skórę. Objawy zatrucia to świąd, bąble, stany zapalne skóry, zakłócenie oddychania i pracy serca, niekiedy śmierć.

Spośród wielu parzydełkowców szczególnie niebezpieczne są stułbiopławy (Physalia), krążkopławy (Cyanea), a z koralowców ukwiały (Actinia, Anemona). Koral szlachetny, o oryginalnym zabarwieniu, znany od czasów starożytnych, jest cennym surowcem w jubilerstwie. Państwa posiadające ten gatunek na swoich wodach terytorialnych chronią go przed nadmierną, rabunkową eksploatacją.

Typ: płazińce – Platyhelminthes

Typ obejmuje głównie zwierzęta pasożytnicze. Gatunki wolno żyjące występują przeważnie w środowisku wodnym. Większość z nich obejmuje gatunki morskie; gatunki słodkowodne zasiedlają jeziora, stawy i rzeki; najmniej licznie występują na lądzie (wilgotne rejony, głównie w tropiku, rzadziej w strefie umiarkowanej). Ciało tych zwierząt wykazuje wyraźną symetrię dwuboczną i spłaszczenie grzbieto-brzuszne. Od zewnątrz pokrywa je nabłonek, który u większości gatunków ma charakter syncytium (wielojądrowa zespólnia komórkowa, powstała z połączenia komórek w zintegrowaną całość). Nabłonek przywr i tasiemców określa się tegumentem (nabłonek czynny metabolicznie). Pod nim znajdują się warstwy mięśni okrężnych i podłużnych, ponadto niektóre płazińce mają mięśnie skośne i grzbieto-brzuszne. Nabłonek i mięśnie tworzą wór powłokowo-mięśniowy, który osłania wnętrze ciała, a skurcze i rozkurcze wora umożliwiają poruszanie. Wór powłokowo-mięśniowy otacza pierwotną jamę ciała (schizocel). Jest ona wypełniona specyficzną tkanką łączną, zwaną parenchymą, która pełni różne funkcje. Do najważniejszych należą: funkcja podporowa (zawiera liczne twory włókniste); odżywcza (magazynowanie i rozprowadzanie substancji pokarmowych); wydalnicza (transport produktów przemiany materii do układu wydalniczego); magazynuje wodę i reguluje stężenie jonów. W jamie ciała znajdują się układy: pokarmowy (nie występuje u tasiemców), protonefrydialny układ wydalniczy, układ nerwowy oraz układ rozrodczy, który jest przeważnie obojnaczy. Płazińce nie mają układu krwionośnego i oddechowego; u wolno żyjących wymiana gazów odbywa się całą powierzchnią ciała, natomiast pasożytnicze uzyskują energię z beztlenowego rozkładu glikogenu, magazynowanego głównie w parenchymie. Zwierzęta wolno żyjące przechodzą rozwój prosty, pasożytnicze zaś przeważnie rozwój złożony, połączony ze zmianą żywiciela.

Gromada: Rhabditophora

Rhabditophora te żyją w wodach słodkich i słonych, niektóre bytują w wilgotnej glebie. Większość prowadzi drapieżny tryb życia. Ciało mają na ogół niewielkie – od kilku mikrometrów do kilkunastu centymetrów. Spośród płazińców jedynie Rhabditophora w postaci dorosłej okryte są orzęsionym nabłonkiem zewnętrznym, zaopatrzonym w liczne gruczoły śluzowe. Rzęski nabłonka ułatwiają im pełzanie i pływanie.

Wypławek biały – Dendrocoelum lacteum. Żyje w stojących i bieżących wodach słodkich, przeważnie pod kamieniami lub na roślinach wodnych. Ciało wypławka jest mlecznobiałe, listkowate, o pofałdowanym brzegu, przednia część ciała szersza niż tylna, długości około 3 cm. W przedniej części ciała znajduje się para oczu oraz dwa płaty czuciowe, pomiędzy którymi (na stronie brzusznej) znajduje się zagłębienie – pseudoprzyssawka – pełniące rolę narządu przytwierdzającego do podłoża (ryc. 22A). Orzęsiony nabłonek oraz warstwy mięśni okrężnych i podłużnych tworzą wór powłokowo-mięśniowy. W nabłonku, jak również w parenchymie, występują sztywne pręciki zwane rabditami, które mają znaczenie obronne. Przy podrażnieniu wirka, rabdity mogą być wyrzucone na zewnątrz nabłonka i po kontakcie z wodą pęcznieją tworząc na powierzchni ciała, gęsty ochronny śluz.

Układ pokarmowy. Otwór gębowy znajduje się mniej więcej pośrodku brzusznej strony ciała. Prowadzi on do dużej, workowatej i silnie umięśnionej gardzieli, która w przypadku wynicowania na zewnątrz może działać jak narząd ssący. Od gardzieli odchodzą trzy główne gałęzie jelita, jedna z nich biegnie ku przodowi, a dwie ku tyłowi ciała (ryc. 22A). Każda z nich ma liczne odnogi ślepo zakończone. Funkcję otworu odbytowego pełni otwór gębowy. Trawienie przebiega już w świetle jelita, a więc jest to trawienie zewnątrzkomórkowe.

Protonefrydialny układ wydalniczy tworzą liczne komórki płomykowe opatrzone pęczkiem długich rzęsek (płomyk migawkowy), które poruszają się na podobieństwo płomyka świecy (ryc. 22B). Falowanie rzęsek powoduje przepływ wydalanej cieczy do kanalików wydalniczych, które przechodzą w kanaliki o coraz większych średnicach i ostatecznie uchodzą do dwóch kanałów zbiorczych biegnących wzdłuż boków ciała. Od kanałów odchodzą krótkie kanaliki (około 8 po każdej stronie) otwierające się na zewnątrz otworami wydalniczymi (po grzbietowej stronie ciała).

Układ nerwowy zbudowany jest z głównego parzystego zwoju nerwowego (mózgowego), położonego w przedniej części ciała oraz odchodzących od niego parzystych pni nerwowych – grzbietowych, brzusznych i bocznych. Pnie dochodzą do końca ciała i mają boczne odgałęzienia. Funkcje zmysłowe pełnią komórki czuciowe rozmieszczone w nabłonku oraz para prymitywnych oczu (ryc. 22A).

Wypławek biały jest zwierzęciem obojnaczym. Układ rozrodczy męski tworzą liczne jądra, odchodzące od nich kanaliki nasienne uchodzące do dwóch nasieniowodów, które łączą się w kanał wytryskowy, wpadający do umięśnionego narządu kopulacyjnego (penisa), który uchodzi do przedsionka płciowego. Układ rozrodczy żeński zbudowany jest z dwóch jajników, od których odchodzą dwa długie jajowody, które w końcowym odcinku łączą się ze sobą i uchodzą do przedsionka płciowego. Do jajowodów uchodzą liczne kanaliki, prowadzące do gruczołów żółtnikowych. Elementem układu rozrodczego żeńskiego jest również pochwa (wydłużony przewód), zakończona zbiornikiem nasiennym. Ujście pochwy znajduje się w przedsionku płciowym. Zapłodnienie wewnętrzne, krzyżowe, rozwój prosty.

Ryc. 22. Wypławek. A – schemat budowy, B – komórka płomykowa; 1 – układ pokarmowy, 2 – gardziel, 3 – oczy, 4 – układ wydalniczy, 5 – kanalik wydalniczy, 6 – pęczek rzęsek, 7 – protoplazma, 8 – jądro (z Abrikosowa i in. 1952, zm.)

Nadgromada: przywry monogeniczne – Monogenea

Do tej nadgromady należą zwierzęta wyłącznie pasożytnicze, bytujące głównie na skórze i skrzelach ryb. Pewne gatunki żyją w kloace i pęcherzu moczowym płazów (np. żab) oraz w jamie gębowej, nosowej, gardzieli i w przełyku gadów związanych ze środowiskiem wodnym (np. żółwi). Ciało pokrywa nabłonek o charakterze syncycjalnym. Monogenea mają dobrze rozwinięte narządy czepne. Tylna część ciała przekształca się przeważnie w tarczę czepną, na której znajdują się haki, klamry, kolce lub przyssawki; ponadto przyssawki mogą występować w przedniej części ciała. Wiele gatunków ma także gruczoły produkujące lepką wydzielinę, ułatwiającą dodatkowo przywieranie do żywiciela. U zwierząt tych występują wszystkie układy wymienione u wypławka. Przechodzą rozwój prosty bądź z przeobrażeniem.

Gromada: Monopisthocotylea

Gromada obejmująca gatunki pasożytujące na rybach, płazach, gadach, hipopotamach i na nagich ślimakach. Na tarczy czepnej występują chitynowe kolce lub/i haki, lub tarcza może przekształcać się w przyssawkę. Brak przyssawek gębowych.

Rodzaj: Dactylogyrus. Gatunki należące do tego rodzaju pasożytują głównie na skrzelach ryb karpiokształtnych. Rozmieszczenie geograficzne pasożytów pokrywa się z występowaniem ich żywicieli, w stosunku do których wykazują dużą specyficzność. Przez specyficzność w parazytologii (nauka o pasożytach) rozumie się bytowanie określonego gatunku pasożyta u określonego gatunku żywiciela. Wyróżnia się specyficzność wąską – wtedy gdy pasożyt występuje tylko u jednego gatunku żywiciela i szeroką w przypadku występowania u kilku gatunków żywicieli. Znaczenie chorobotwórcze mają głównie dwa gatunki: D. vastator i D. exstensus. W warunkach naturalnych pasożyty te nie są zbyt groźne, jednak w warunkach hodowlanych mogą powodować znaczne straty wśród narybku, wynikające ze wzmożonego wydzielania śluzu utrudniającego wymianę gazową. Pasożyty są wydłużone, przeciętnie osiągają 1,5 mm długości. W przodzie ciała znajdują się dwie pary plamek ocznych. Tarcza czepna jest opatrzona 7 parami mniejszych haków brzeżnych i 1 parą dużych haków środkowych, połączonych jedną lub dwiema płytkami.

Ryc. 23. Gyrodactylus elegans. 1 – płaty przednie, 2 – jelito, 3 – układ rozrodczy, 4 – tarcza czepna, 5 – haki środkowe, 6 – płytki łączące haki, 7 – haki brzeżne (wg Fuhrmanna, ze Stefańskiego 1968)

Cykl rozwojowy. Dojrzałe pasożyty składają zapłodnione jaja, które opadają do wody. Z nich wylęga się orzęsiona larwa zwana onkomiracidium, która ma jedną parę oczu. Przez pewien okres swobodnie pływa w wodzie. Po znalezieniu właściwego żywiciela, osadza się na jego skrzelach, traci nabłonek rzęskowy i rozwija się w postać dojrzałą.

Rodzaj: Gyrodactylus. Należą tu pasożyty skóry, płetw i skrzeli różnych gatunków ryb słodko- i słonowodnych. Podobnie jak gatunki należące do poprzedniego rodzaju, wykazują specyficzność względem żywicieli. Do tego rodzaju należy bardzo dużo gatunków. Ważniejsze z nich to G. elegans (ryc. 23) pasożytujący głównie u karpia. Znaczenie chorobotwórcze jest podobne do omówionego u Dactylogyrus. Pasożyty osiągają do 1 mm długości. Nie mają plamek ocznych. Tarcza czepna jest opatrzona 8 parami mniejszych haków brzeżnych oraz 1 parą większych haków środkowych, połączonych dwiema płytkami. Charakterystyczną cechą tych pasożytów jest żyworodność. Pełny rozwój zapłodnionych jaj przebiega w macicy. W pierwszym zarodku rozwija się następny zarodek, w drugim trzeci, a w trzecim nawet i czwarty. Osobniki potomne po opuszczeniu organizmu macierzystego atakują żywicieli.