Dane oryginału:

ESSENTIAL ENTOMOLOGY SECOND EDITION

© George C. McGavin and Leonidas-Romanos Davranoglou 2022

Illustrations © Richard Lewington 2001 except those listed on page xi

TŁUMACZENIE

Szymon Konwerski, Paweł Sienkiewicz

Projekt okładki, stron tytułowych Anna Kulikowska

Ilustracja na okładce Rawpixel.com/Shutterstock

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Jonasz Przybył

Korekta Anna Przybył, Ryszard Przybył

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © for a Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

ISBN  978-83-01-24729-4

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A. Michał Latusek

Przedmowa

› typy (phyla)

liczba mnoga od typ (phylum), głównej jednostki systematycznej królestwa zwierząt, składającej się z gromad, np. Mollusca, Arthropoda, Chordata itd.

Życie zaczęło się w morzach, a słona woda nadal jest domem dla większości ziemskich typów (phyla). Na lądzie dominują jednak dwie grupy: rośliny i owady. Słowo „insekt”, którym czasem określamy te zwierzęta, pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Insecta, która z kolei wywodzi się od słowa insectus (imiesłów bierny insecare), oznaczającego „ciąć” lub „nacinać”, i odnosi się do głównego podziału ciała owada.

Owady istnieją od ponad 400 milionów lat. Były pierwszymi zwierzętami na lądzie i pierwszymi, które wzbiły się w powietrze. Są najbogatszą w gatunki i najliczniejszą grupą zwierząt wielokomórkowych, jaką kiedykolwiek widziała Ziemia. Ponad połowa wszystkich opisanych gatunków i około 75 % wszystkich zwierząt to właśnie owady. Ale ile dokładnie dzieli z nami Ziemię? Prawda jest taka, że nie mamy zielonego pojęcia. Niektóre wczesne przypuszczenia mówiące o 30 milionach, a nawet 100 milionach, zostały w ostatniej dekadzie zastąpione bardziej realistycznymi szacunkami wynoszącymi od 5 do 10 milionów gatunków. Pomimo tej ogromnej niepewności, jedna rzecz jest niepodważalna – większość mieszkańców Ziemi to owady.

› poziom troficzny

poziomy transferu materii i energii w łańcuchach/sieciach pokarmowych. Producenci, czyli autotrofy tworzą pierwszy poziom, roślinożercy tworzą drugi poziom, a pierwotne drapieżniki trzeci poziom. Pozostali drapieżnicy tworzą czwarty i piąty poziom

W ekosystemach lądowych rośliny zielone są podstawowymi producentami – wychwytują energię słoneczną i wykorzystują ją do przekształcania dwutlenku węgla w materię organiczną. Bez fotosyntezy nasza planeta byłaby zupełnie innym miejscem. Autotrofy, takie jak rośliny, stanowią podstawę lądowych i słodkowodnych łańcuchów pokarmowych, ale każdy poziom troficzny powyżej jest zdominowany przez owady.

Dla wielu może być zaskoczeniem, że wszystkie potężne, prychające stada zwierząt kopytnych pasących się na afrykańskich sawannach są całkowicie „pokonane” (być może nawet dziesięciokrotnie) przez niezliczone maleńkie żuwaczki. A co z mięsożercami? Ponownie, owady spożywają wielokrotnie więcej mięsa zwierzęcego niż wszystkie mięsożerne kręgowce razem wzięte, a same mrówki są głównymi drapieżcami niemal w każdym siedlisku, które można wymienić. Jeśli brzmi to nieprawdopodobnie, weźmy pod uwagę, że chociaż pojedyncze owady są małe, jest ich niezwykle dużo.

Owady zapylają zdecydowaną większość z około ćwierć miliona gatunków roślin kwiatowych na świecie. Zapylanie jest jedną z najważniejszych symbioz jaka kiedykolwiek wyewoluowała. Ta roślinno-owadzia wersja „podrapię cię po plecach, jeśli ty podrapiesz moje” trwa od 100 milionów lat i wygenerowała bogatą różnorodność gatunków. 20 000 gatunków pszczół jest w dużej mierze odpowiedzialnych za dalsze przetrwanie roślin okrytozalążkowych, które odpowiadają za bardzo długą listę naszych pokarmów: od dyni, śliwek i grochu po wiśnie, ogórki i kakao.

Bez białka dostarczanego przez owady wiele grup zwierząt wyższych po prostu by nie istniało. Owady stanowią wyłączny lub podstawowy składnik diety bardzo wielu zwierząt, od mrównika afrykańskiego po zorillę paskowaną. Ptaki, potomkowie dinozaurów, także są w większości owadożerne. Lęg składający się z dziewięciu piskląt sikorki jeszcze w gnieździe zje około 120 000 gąsienic. Pojedyncze pisklę jaskółki może zjeść ponad 20 000 pluskwiaków, muchówek i chrząszczy przed wylotem. Nawet gatunki takie jak trznadle, które jako dorosłe osobniki żywią się nasionami, wychowują swoje młode na pożywnej diecie złożonej z owadów. Najwcześniejsze naczelne były owadożerne, u wielu gatunków ten sposób odżywiania przetrwał do dziś. W krajach, w których owady są duże lub bardzo liczebne, stanowią one ważne źródło białka, witamin i minerałów dla ludzi. Szarańcza i koniki polne, larwy chrząszczy, gąsienice i termity regularnie występują w dietach tropikalnych, a ich wartość odżywcza przewyższa zachodnią żywność typu fast food.

› Wykres słupkowy pokazujący przybliżone proporcje wszystkich gatunków na Ziemi.

› Przedstawione tutaj zdjęcie jest montażem fotografii poszczególnych owadów zwabionych do kwiatów mikołajka w ciągu 15 minut. Oczywiste jest, że bez owadów zapylanie większości roślin byłoby niemożliwe, a światowe ekosystemy lądowe uległyby załamaniu.

Co najmniej jedna czwarta wszystkich gatunków owadów jest pasożytami lub drapieżnikami innych owadów. Owady przetwarzają składniki odżywcze, wzbogacają gleby i usuwają padlinę i odchody. Oprócz tych podstawowych usług ekosystemowych dostarczają ludziom użytecznych produktów: jedwabiu, miodu, wosków, leków czy barwników. Wykorzystujemy je do zwalczania szkodników i jako systemy modelowe, które pomagają nam badać wiele aspektów biologii – od genetyki i behawioru po fizjologię i ekologię.

Oczywiście owady mają swoją ciemną stronę. Roślinożerne mogą zjadać do 15–20 % wszystkich upraw przeznaczonych do spożycia przez ludzi, a lokalnie odsetek ten może być znacznie wyższy. Porównajmy to jednak z 30 % całej uprawianej żywności, która jest marnowana przez ludzi. Ponadto owady przenoszą wirusy, bakterie, krętki, riketsje, pierwotniaki, glisty i grzyby, które są odpowiedzialne za niezliczone choroby roślin, zwierząt i ludzi. Około jedna na sześć żyjących obecnie osób cierpi na jakąś chorobę przenoszoną przez owady. Poza użądleniami i alergiami, które dla niektórych mogą być śmiertelne, lista chorób przenoszonych przez owady obejmuje dżumę, tyfus, śpiączkę, ślepotę rzeczną, chorobę Chagasa, żółtą febrę, wirusa Zika, tyfus epidemiczny, gorączkę okopową, loajozę, filariozę i leiszmaniozę. Na początku XX wieku Sir Ronald Ross wykazał niezbicie, że komary są odpowiedzialne za przenoszenie malarii. Chociaż obecnie wiadomo znacznie więcej na jej temat, pozostaje ona śmiertelną chorobą odpowiedzialną za setki tysięcy zgonów każdego roku. Aby dopełnić niszczycielską stronę ich działalności, owady powodują ogromne uszkodzenia drewnianych konstrukcji oraz szerokiej gamy naturalnych materiałów i tkanin. Istnieją nawet, ku utrapieniu kuratorów muzeów, chrząszcze, których larwy mają nienasycony apetyt na kolekcje suszonych owadów.

Będąc znacznie mniejszymi, owady mogą nie być tak samo atrakcyjne jak „futrzaki” czy „pierzaki”, ale jeśli przyjrzysz się im bliżej, przekonasz się, że są o wiele bardziej zróżnicowane i interesujące. Jakie zwierzęta, inne niż ludzie, budują klimatyzowane mieszkania, używają podwodnych aparatów oddechowych, konstruują sprzęt akustyczny, powodują eksplozje, produkują papier, uprawiają ogrody i hodują inne zwierzęta? Świat owadów jest nieskończenie fascynujący i mają one niezwykłe relacje z innymi organizmami. Niektóre z ich cykli życiowych są wręcz niewiarygodne. Istnieją motyle nocne, które wysysają krew ssaków, muchy, które rozmnażają się w kałużach ropy naftowej, takie, których larwy rozwijają się tylko w tchawicach kangurów rudych czy wszy, które zamieszkują wyłącznie worki gardłowe niektórych kormoranów i pelikanów.

Pomimo tego, że w ostatnich latach mówi się o potrzebie ilościowego określania różnorodności biologicznej, taksonomia i systematyka są dziś nadal mniej modne niż kiedyś i brakuje funduszy na podstawowe badania taksonomiczne. Jak zamierzamy ocalić bioróżnorodność, jeśli nie wiemy, co w ogóle ocalić próbujemy?

Być może straciliśmy z oczu fakt, że bez systemu klasyfikacji nasze badania byłyby jedynie chaotycznym zbiorem niepowiązanych faktów. Przetrwaliśmy w złożonym świecie, dzięki temu, że potrafiliśmy definiować, czym są rzeczy, nadawać im nazwy — i w ten sposób je identyfikować. Wyobraźmy sobie, jak trudne byłoby zapamiętywanie każdego nowego obiektu wyłącznie na podstawie jego unikalnych cech. Klasyfikacja jest centralnym procesem ludzkiego mózgu i to ona, a nie matematyka, jak się czasem sugeruje, jest podstawą i kamieniem węgielnym całej nauki. Jak zauważył brytyjski biolog i taksonom chrząszczy Roy Crowson, musisz wiedzieć, co zamierzasz policzyć lub zmierzyć, zanim twoje liczby będą miały jakikolwiek sens.

Seks, przemoc i tłumy liczące tryliony osobników – badanie owadów jest ekscytujące i intelektualnie satysfakcjonujące, ale od czego zacząć? Oczywiście od klasyfikacji. W każdym badaniu, czy to ekologicznym, fizjologicznym czy behawioralnym, pierwszym krokiem jest zawsze ustalenie, z jakim rodzajem owada masz do czynienia. Podręczniki czasami kładą nacisk na biologię systemów kosztem systematyki, w wyniku czego studenci są zaznajomieni z szerszym obrazem fizjologii lub zachowania owadów, ale są zdezorientowani, gdy przychodzi do rozpoznania konkretnego osobnika. Niezależnie od tego, czy istnieją 2 czy 10 milionów gatunków owadów, nie trzeba znać ich wszystkich z osobna. Na pierwszy rzut oka chrząszcz może przypominać mrówkę, a niektóre muchy doskonale naśladują pszczoły, ale mrówki nie mają skrzydeł w ogóle, a pszczoły mają ich dwie pary. W obrębie każdego rzędu istnieją charakterystyczne cechy, których używamy do prawidłowej identyfikacji.

Ilość dostępnych informacji biologicznych, zwłaszcza dotyczących owadów, szybko rośnie, a nowicjusze w badaniu tych organizmów mogą być zniechęceni ogromem tematu. Niektórym gatunkom poświęcono ogromną uwagę z różnych powodów. Przybyszka amerykańska (Periplaneta americana) i gatunki szarańczy, takie jak Schistocerca gregaria, są niezmiennie popularne jako modele do badań, a muszki owocowe (Drosophila spp.) okazują się niezwykle przydatne w genetyce. Poszczególni badacze mieli swoich faworytów. W pionierskiej pracy Wiggleswortha nad kutikulą owadów autor wykorzystywał południowoamerykańskiego pluskwiaka różnoskrzydłego Rhodnius prolixus (Reduviidae), a wybór przez Dethiera konkretnej muchy Phormia regina do pracy nad odżywianiem owadów i biologią sensoryczną wynikał z przypadkowej obserwacji jej samicy składającej jaja na kanapce z pasztetem. Te i kilka innych gatunków to rzadkie wyjątki. Reszta musi jeszcze poczekać na swoje 15 minut sławy. Większość żyjących na świecie owadów jest całkowicie nieznana, a biologia wielu z tych, o których wiemy, jest niejasna. Wciąż pozostaje wiele do zrobienia.

Istnieje jednak pewien problem. Działalność człowieka doprowadziła do kryzysu bioróżnorodności. Zamiana coraz większej części naturalnego bogactwa naszej planety na produkcję towarów dla ludzi i zaspokajanie ich potrzeb czy pragnień wiąże się z ogromnymi kosztami. Wydaje się, że poważnie oderwaliśmy się od świata przyrody i to oderwanie może być powodem naszego upadku. Populacje głównych grup organizmów, np. ptaków, gadów i ssaków, zmniejszyły się średnio o 68 % w ciągu ostatnich 50 lat. Niemal każde niedawno przeprowadzone badanie wskazuje na wyraźny spadek bogactwa i liczebności gatunków owadów. Spadki zaobserwowane w dobrze zbadanych ich grupach, takich jak pszczoły i motyle dzienne, występują też w wielu innych. Ich przyczyny są bardzo jasne: przyspieszająca utrata naturalnych siedlisk, głównie z powodu intensyfikacji rolnictwa, w połączeniu z ogromnymi ilościami stosowanych pestycydów zbierają obfite żniwo. Ponadto mamy do czynienia z globalnymi zmianami klimatu spowodowanymi wykorzystaniem paliw kopalnych, które wpływają na każdy gatunek i każde siedlisko na Ziemi.

Od dawna uważa się, że lasy tropikalne są domem dla ponad połowy wszystkich istniejących na świecie gatunków. Jeśli te złożone siedliska będą nadal wycinane w celu pozyskania drewna, upraw rolnych i hodowli, nawet w najwolniejszym sugerowanym tempie, będzie to tylko kwestia kilkuset lat, zanim zostaną całkowicie utracone. Jest to zatem nieunikniony wniosek, że nasza planeta może stracić ponad połowę wszystkich żyjących gatunków w czasie potrzebnym żołędziowi do przekształcenia się w sędziwego dęba. Wiemy, że żaden gatunek nie trwa wiecznie. Spośród wszystkich gatunków, które kiedykolwiek żyły, 99 % wyginęło i to właśnie liczne masowe wymierania utorowały drogę do pojawienia się tych stworzeń, które doprowadziły do powstania ludzi. Różnica polega na tym, że teraz wiemy wystarczająco dużo, aby zrobić coś, co może przedłużyć nasze własne przetrwanie.

Nie ma wątpliwości, że ludzie są najbardziej inteligentnym i zdolnym gatunkiem, jaki wyewoluował na Ziemi. W bardzo krótkim czasie od naszego pojawienia się pokryliśmy cały glob i założyliśmy kolonie wszędzie tam, gdzie było możliwe przetrwanie. Kilku z nas stąpało po powierzchni Księżyca i odwiedziło najgłębsze otchłanie oceanów. Wydajemy ogromne sumy pieniędzy, aby zbadać zarówno samą strukturę materii, jak i Wszechświat. Chcemy zrozumieć naukę o wszystkim: od nieskończenie małych po astronomicznie duże obiekty, ale wydaje się, że nie zwracamy uwagi na zdrowie ekosystemów, które nas w tym wspierają.

Celem tej książki jest dostarczenie przystępnego wprowadzenia do najliczniejszych wielokomórkowych form życia na Ziemi. Nie jest to przewodnik terenowy, ale jeśli chcesz poznać podstawowe fakty na temat konkretnego rzędu owadów (np. tego, gdzie występują, ile gatunków jest znanych, co odróżnia je od wszystkich innych rzędów), ta książka dostarczy je i skieruje do specjalistycznych tekstów i źródeł informacji, które poprowadzą Cię dalej określoną ścieżką. Jeśli naprawdę chcesz zrozumieć, jak działa świat przyrody, przede wszystkim musisz znać owady.

Książka jest ułożona w nieskomplikowany sposób. Pierwsza sekcja zawiera krótkie wprowadzenie do nauki o owadach, czyli entomologii, i obejmuje tematy związane z ewolucją tej grupy i czynniki, które sprawiły, że są one tak efektywnymi organizmami. Omawia ich rolę w ekosystemach lądowych oraz przedstawia wspólne cechy struktury, funkcji i fizjologii. Druga sekcja zawiera częściowo obrazkowy klucz do rzędów owadów. Jednoznaczny tekst, w połączeniu z wyraźnymi rysunkami zaprojektowanymi w celu podkreślenia kluczowych cech, pozwala czytelnikowi przypisać większość dorosłych owadów do właściwego rzędu. Większa część książki poświęcona jest podstawowej wiedzy na temat 28 rzędów owadów współcześnie żyjących. Ostatnia sekcja dotyczy technik zbierania.

Podziękowania

Dziękujemy osobom, które udostępniły zdjęcia zdobiące nowe wydanie naszej książki. Byli to: Nicky Bay, Paul Brock, John Gausas, Martin Gore, Matt Doogue, Piotr Naskręcki, Ed Phillips, Mike Picker, Hans Pohl, Anne Riley, Gilles San Martin, John Smit, Zestin Soh, Rupert Soskin i Manfred Ulitzka.

Podziękowania za udostępnienie ilustracji

Wszystkie ilustracje niewymienione poniżej należą do © Richard Lewington, 2001 and 2023.

Strona VI przedmowy, pionowy wykres © Oxford University Press 2001.

Strony 4–7, schematy grup podobnych do stawonogów © Oxford University Press 2001.

Strona 13, schemat za Wilmer, P., Stone, G. i Johnston, I. (2000) Environmental Physiology of Animals. Blackwell Science, Oxford.

Strona 15, schemat za Gullan, P. J. i Cranston, P. S. (2000) The insects: an outline of entomology, 2nd edition, Blackwell Science, Oxford.

Strona 17, schemat za Chapman, R.F. (1998) The insects: structure and function, 4th edition. Cambridge University Press. © After Hepburn, H.R. (1985).

Struktura powłok zewnętrznych zaczerpnięta z Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, Vol. 3 (eds G.A. Kerkut i L.I. Gilbert), Pergamon Press, Oxford.

Strona 19, schemat © Oxford University Press 2001.

Strona 20, schemat przerysowany z Kukulova-Peck, J. (1991) The insects of Australia, 2nd edition. Melbourne University Press, Australia. © CSIRO Australia 1991.

Strona 21, schemat za Chapman, R.F. (1998) The insects: structure and function, 4th edition. Cambridge University Press.

Strona 22, schemat © Oxford University Press 2001.

Strona 36, schemat filogenezy Hexapoda, zaadaptowano z © Hans Pohl (2014).

Strona 286, schemat © George C. McGavin 2001.

Fragment

Słownik pojęć

Sekcja 1. Wprowadzenie do ewolucji i biologii owadów

Ewolucja stawonogów

Pochodzenie owadów i innych sześcionogów

Pięć elementów zwycięskiej strategii

Interakcje z innymi organizmami

Budowa owadów

Podsumowanie

Sekcja 2. Rzędy owadów

Grupy owadów poprzedzające ewolucję skrzydeł

Archaeognatha (przerzutki – nazwa alternatywna: Microcoryphia)

Zygentoma (rybiki – nazwa alternatywna: Thysanura)

Owady uskrzydlone

Grupa Paleoptera

Ephemeroptera (jętki)

Odonata (ważki)

Podgromada Neoptera (nowoskrzydłe)

Nadrząd Exopterygota (= Hemimetabola), (jawnoskrzydłe)

Polyneoptera

Haplocercata

Dermaptera (skorki)

Zoraptera (glebiki)

Plecoptera (widelnice)

Orthoptera (prostoskrzydłe)

Dictyoptera

Blattodea (karaczany i termity – nazwa alternatywna: Blattaria)

Karaczany

Termity

Mantodea (modliszki)

Xenonomia

Grylloblattodea (świerszczokaraczany – nazwa alternatywna: Notoptera)

Mantophasmatodea (gladiatorki – nazwa alternatywna: Notoptera)

Eukinolabia

Phasmatodea (straszyki)

Embioptera (nogoprządki – alternatywna nazwa: Embiidina)

Paraneoptera (= Acercaria)

Psocodea (psotniki, wszy i wszoły)

Hemiptera (pluskwiaki)

Thysanoptera (przylżeńce, wciornastki)

Grupa Endopterygota (= Holometabola)

Neuropterida

Raphidioptera (wielbłądki)

Megaloptera (wielkoskrzydłe)

Neuroptera (sieciarki)

Coleopterida

Coleoptera (chrząszcze)

Strepsiptera (wachlarzoskrzydłe)

Antliophora

Mecoptera (wojsiłki)

Siphonaptera (pchły)

Diptera (muchówki)

Amphiesmenoptera

Trichoptera (chruściki)

Lepidoptera (motyle)

Hymenoptera (błonkoskrzydłe, błonkówki)

Sekcja 3. Badania terenowe

Metody zbioru owadów

Metody zabijania owadów i rejestrowania danych

Konserwacja okazów

Przechowywanie długoterminowe

Przypisy

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

Biografie

George McGavin studiował zoologię na Uniwersytecie w Edynburgu, a następnie obronił doktorat z entomologii w Imperial College i Muzeum Historii Naturalnej w Londynie. Po 30 latach pracy naukowej, głównie na Uniwersytecie Oksfordzkim, został wielokrotnie nagradzanym prezenterem telewizyjnym. George jest Członkiem Honorowym Zespołu Badawczego Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego i Zespołu Głównych Badaczy Uniwersytetu Publicznego w Londynie. Jest także członkiem Towarzystwa Linneuszowego, honorowym członkiem Królewskiego Towarzystwa Biologicznego i honorowym dożywotnim członkiem Królewskiego Towarzystwa Entomologicznego. W 2019 roku George został prezesem Dorset Wildlife Trust.

Leonidas-Romanos Davranoglou studiował zoologię na Uniwersytecie Publicznym w Londynie. Następnie rozpoczął pracę doktorską z entomologii na Wydziale Zoologii Uniwersytetu Oksfordzkiego, finansowaną z prestiżowych stypendiów Oxford Natural Motion i Fundacji Onassisa. W 2021 r. Leonidas otrzymał zarówno stypendium Leverhulme Trust Early Career Fellowship, jak i John Fell OUP Fund w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego w celu zbadania ewolucji komunikacji owadów. Leonidas będzie badał w jaki sposób owady komunikują się za pomocą dźwięków, studiując morfologię i biomechanikę żyjących gatunków, a także ich wymarłych krewnych zachowanych w bursztynie z okresu kredy – sprzed 100 milionów lat.

Słownik pojęć

Ametabolia Rozwój bez przeobrażenia, np. w rzędach przerzutek i rybików.

Apodemy Wpuklenia oskórka (kutikuli) do wewnątrz ciała, które służą jako miejsca przyczepu mięśni.

Apodialny Beznogi, bez odnóży.

Apoliza Oddzielanie się oskórka od naskórka (w procesie linienia).

Aposematyczny Posiadający jaskrawe ubarwienie, które służy jako ostrzeżenie dla drapieżników. Zwykle czerwone, żółte i czarne.

Apteryczny Nieposiadający skrzydeł.

Apterygota Pierwotnie bezskrzydłe owady. Mniejsza pod względem liczby gatunków podgromada owadów (Insecta).

Arrenotokia Partenogeneza, w której haploidalne samce powstają z niezapłodnionych jaj.

Aseksualne, czyli bezpłciowe rozmnażanie Rozmnażanie bez udziału odrębnych płci. Rozmnażanie zachodzące przez partenogenezę.

Autotomia Odrzucenie lub pozbycie się części ciała, np. w sytuacji zagrożenia.

Batesowska mimikra Gdy jadalny i smaczny gatunek naśladuje kolory i wzory niejadalnego gatunku. Naśladowcy są rzadko spotykani w porównaniu do swoich modeli.

Biodro Pierwszy segment nogi owada, łączący resztę nogi z tułowiem.

Cerci Para końcowych wyrostków odwłokowych, które zazwyczaj pełnią funkcję sensoryczną.

Chityna Wysokocząsteczkowy, nierozgałęziony, aminocukrowy polisacharyd składający się z β(1–4) połączonych jednostek N-acetylo-D-glukozaminy. Chityna jest głównym elementem strukturalnym egzoszkieletów stawonogów i występuje również w ścianach komórkowych grzybów.

Chrysalis alternatywna nazwa poczwarki u motyli.

Ciało tłuszczowe Skupisko komórek metabolicznych i magazynujących w hemocelu.

Corbiculum Koszyczek pyłkowy pszczół miodnych, który jest wklęsłym, błyszczącym obszarem na tylnych goleniach, otoczonym sztywnymi włoskami.

DDT Dichlorodifenylotrichloroetan.

Dwupłciowy Posiadający dwie odrębne płcie.

Dymorficzny Występuje w dwóch różnych formach. Płeć niektórych owadów różni się kolorem lub kształtem (dymorfizm płciowy).

Ecdysis Ostatni etap linienia, który polega na zrzuceniu lub złuszczeniu starej kutikuli.

Edeagus Narząd kopulacyjny samców owadów.

Egzyt Płat segmentu nogi, który jest skierowany na zewnątrz od linii środkowej ciała.

Endopterygota Owady, u których skrzydła rozwijają się wewnętrznie. Przeobrażenie jest zupełne i występuje stadium poczwarki (owady holometaboliczne).

Endyt Płat segmentu nogi, który jest skierowany do wewnątrz w kierunku linii środkowej ciała.

Entognatyczny Posiadający wysuwany aparat gębowy, znajdujący się wewnątrz puszki głowowej.

Epiderma U owadów pojedyncza warstwa komórek wydzielająca kutikulę.

Exopterygota Owady, u których skrzydła rozwijają się na zewnątrz ciała. Przeobrażenie jest niezupełne i nie występuje stadium poczwarki (owady hemimetaboliczne).

Feromon Substancja lotna wytwarzana przez owady do komunikowania się z innymi w celu rozmnażania, agregacji, obrony itp.

Fizogastria Kiedy odwłok (zwykle u samic) staje się znacznie rozdęty i błoniasty, zwykle po posiłku, podczas wypełnienia jajników licznymi jajami lub podczas przechowywania tłuszczu lub żywności.

GABA Kwas gamma-aminomasłowy. Zazwyczaj hamujący przekaźnik połączeń nerwowo-mięśniowych. Gamma jest często przedstawiany symbolicznie: kwas γ-aminomasłowy.

Galas Wyrośle wywoływane przez anormalny wzrost rośliny spowodowany przez wirusy, bakterie, grzyby, roztocze lub owady.

Gatunek Grupa żywych organizmów składająca się z podobnych osobników zdolnych do wymiany genów lub krzyżowania się. Ranga taksonomiczna poniżej rodzaju.

Geny homeotyczne Geny zaangażowane w regulację budowy ciała.

Gromada Kategoria systematyczna, powyżej rzędu i poniżej typu.

Grupy siostrzane Grupy o tej samej randze taksonomicznej powstałe w wyniku podziału linii rodowej.

Hemimetabola Rzędy z przeobrażeniem niezupełnym.

Hemimetaboliczny Przechodzący rozwój z przeobrażeniem niezupełnym lub stopniowym, np. u Orthoptera i Hemiptera. Młodociane stadia nazywane są nimfami (patrz Exopterygota).

Hemocel Wypełniona hemolimfą wewnętrzna jama ciała stawonogów, takich jak owady, która jest zasadniczo powiększoną częścią układu krążenia.

Hemolimfa Płyn występujący u bezkręgowców, który jest odpowiednikiem krwi.

Holometabola Rzędy z przeobrażeniem zupełnym.

Holometaboliczny Przechodzący rozwój z przeobrażeniem zupełnym, np. u Diptera i Lepidoptera. Młodociane stadia nazywane są larwami (patrz endopterygota).

Homologia Cechy nabyte przez bezpośrednie dziedziczenie od formy przodka.

Homoplazja Cechy nabyte w drodze ewolucji konwergentnej.

Indobiont Pasożyt, który zabija lub paraliżuje swojego żywiciela podczas składania jaja, uniemożliwiając w ten sposób dalszy rozwój żywiciela.

Inkwilin Gatunek, który żyje w gnieździe, galasie lub domku innego gatunku.

Integument Kutikularna i komórkowa powłoka owadów i innych stawonogów (tj. naskórek (epiderma) i kutikula łącznie).

Jajorodność Młode wylęgają się z jaj na zewnątrz ciała matki.

Jajożyworodność Młode wylęgają się z jaj wewnątrz ciała matki.

Kasta Dowolna grupa osobników w kolonii owadów społecznych, która strukturalnie lub behawioralnie różni się od osobników w innych grupach, tj. żołnierzy, robotnic i osobników reprodukcyjnych, co można zaobserwować u termitów, pszczół i mrówek.

Koinobiont Pasożyt, który nie zabija żywiciela podczas składania jaj, pozwalając żywicielowi na dalszy rozwój.

Kolonia Skupisko owadów społecznych dzielących gniazdo.

Kontrola biologiczna Wykorzystanie naturalnych drapieżników, pasożytów lub organizmów chorobotwórczych w celu zmniejszenia populacji gatunków szkodników.

Kosmopolityczny Występuje w większości regionów świata.

Krętarz Mały segment nogi owada między biodrem a udem.

Lobopody Wczesne stawonogi z czułkami, pierścieniową segmentacją ciała (bez sztywnego egzoszkieletu) i miękkimi, mięsistymi wyrostkami z pazurami.

Łyko Żywa tkanka roślinna zawierająca główne naczynia transportujące składniki odżywcze z liści do innych części rośliny.

Mekonium Nagromadzone stałe odchody stadiów larwalnych niektórych owadów, które są wydalane po osiągnięciu stadium osobnika dorosłego (imago).

Mimikra müllerowska Występuje, gdy kilka niejadalnych lub niesmacznych gatunków przyjmuje podobną kolorystykę i wzór ubarwienia. Ponieważ wszystkie gatunki są niesmaczne, kręgi mimikry, jak się je nazywa, są wzmocnione przez częstotliwość występowania wszystkich członków kręgu, a nawet gatunków daleko spokrewnionych.

Monofagiczny Ograniczony do jedzenia jednego gatunku rośliny lub rodzaju pokarmu.

Monofiletyczny Takson, w obrębie którego wszystkie gatunki pochodzą od wspólnego ewolucyjnego przodka.

Mycetocyty Specjalne komórki, które na stałe zamieszkują wewnątrzkomórkowe symbionty, np. bakteryjne.

Mykofagiczny Odżywiający się grzybami.

Myrmekofilny Wywodzące się z greki słowo oznaczające „kochający mrówki”. Termin oznacza każdy gatunek, który żyje z mrówkami i jest od nich zależny pod względem pożywienia, ochrony i opieki.

Nadpasożyt Pasożyt pasożyta.

Neoteniczny Zachowuje cechy młodocianych stadiów w dorosłym osobniku.

Ocelli Proste organy odbierające światło, zlokalizowane na głowie wielu owadów.

Oligofagiczny Ograniczony do jedzenia niewielkiej liczby pokrewnych roślin lub produktów spożywczych (patrz polifagiczny, monofagiczny).

Omatidia Poszczególne jednostki odbierające światło w złożonych oczach owadów. Każde omatidium składa się z przezroczystej soczewki i wrażliwych na światło komórek siatkówki.

Ooteka Ochronna osłona jaja. W zależności od rzędu owadów, może zawierać od jednego do kilkuset jaj.

Paleozoik Pierwsza z trzech er fanerozoiku „z widocznym życiem”. Paleozoik obejmuje kambr, ordowik, sylur, dewon, karbon i perm. Po paleozoiku następują ery mezozoiczna i kenozoiczna.

Parafiletyczny Takson, który obejmuje jedynie część gatunków będących potomkami ostatniego wspólnego przodka.

Parazytoid Gatunek, który rozwija się poprzez spożywanie tkanek ciała pojedynczego żywiciela, ostatecznie powodując jego śmierć (patrz idiobiont i koinobiont).

Partenogeneza Rozmnażanie bez potrzeby zapłodnienia.

Pasożyt Gatunek żyjący kosztem ciała lub tkanek innego gatunku, ale nie powodujący śmierci żywiciela.

Perineurium Warstwa komórek glejowych wewnątrz blaszki nerwowej, która działa niczym bariera hemolimfa-mózg.

Pokrywy Sztywne (zesklerotyzowane) przednie skrzydła chrząszczy, zmodyfikowane jako osłony tylnych skrzydeł, służących do lotu.

Poliembrionia Z pojedynczego jaja powstaje wiele zarodków w wyniku subpodziału.

Polifagiczny Odżywiający się szeroką gamą roślin lub produktów spożywczych.

Polifiletyczny Takson powstały z grupy gatunków, które mają różnych przodków. Takie taksony są „nienaturalne” lub nieprawidłowe.

Polimorficzny Posiadający więcej niż dwie formy.

Posuwka Mięsiste odnóże odwłokowe larw owadów, np. u gąsienic motyli.

Poziom troficzny Poziomy transferu materii lub energii w łańcuchu pokarmowym. Producenci (= autotrofy) tworzą pierwszy poziom, roślinożercy tworzą drugi poziom, a pierwotni drapieżnicy (mięsożercy) trzeci poziom. Inni drapieżnicy tworzą czwarty i piąty poziom.

Przedplecze Grzbietowa tarcza pierwszego segmentu tułowia.

Przetchlinka(i) Otwory oddechowe owadów prowadzące do tchawek znajdujących się po bokach odwłoka i tułowia.

Przezmianki Znacznie zmodyfikowane tylne skrzydła Diptera, które służą jako narząd równowagi.

Pterygota Uskrzydlone owady. Największa podgromada owadów

Rodzaj Niższego rzędu jednostka taksonomiczna składająca się z gatunków.

Rodzina Jednostka taksonomiczna niższa od rzędu i obejmująca podrodziny, rodzaje i gatunki.

Rostrum Przedłużona część głowy ryjkowców i wojsiłek. Również rurkowate, smukłe, ssące aparaty gębowe owadów, takich jak Hemiptera (u tych ostatnich znane jest również jako labium).

Rząd Jednostka taksonomiczna poniżej gromady i powyżej rodziny.

Saprofagiczny Odżywia się rozkładającą się materią organiczną.

Skleryt Utwardzona chitynowa płytka ciała, otoczona elastycznymi błonami lub szwami.

Somit Pojedynczy odcinek ciała zwierzęcia podzielonego na segmenty.

Spadź Bogate w węglowodany odchody owadów żywiących się sokami roślinnymi, jak np. mszyc.

Strydulacja Czynność polegająca na wydawaniu dźwięków, zwykle poprzez pocieranie o siebie dwóch części ciała.

Subimago Uskrzydlone stadium poprzedzające postać dorosłą u jętek (Ephemeroptera).

Symbioza Zjawisko polegające na tym, że różne gatunki żyją w związku, który przynosi obopólne korzyści.

Synantropijny Związany z ludźmi i ich siedliskami.

Synonimia Gdy pojedynczy gatunek został opisany i nazwany więcej niż raz (przy użyciu więcej niż jednej nazwy).

Szew Bruzda na zewnątrz segmentu ciała owada, która wskazuje na połączenie dwóch sklerytów.

Tagmy Grupa segmentów ciała, które razem tworzą główną jednostkę funkcjonalną, taką jak głowa, tułów lub odwłok.

Tchawki Wewnętrzne drogi oddechowe owadów.

Telitokia Partenogeneza, w wyniku której powstaje tylko żeńskie potomstwo.

Trofalaksja Wymiana pożywienia między członkami kolonii owadów społecznych.

Typy Główne grupy królestwa zwierząt, składające się z nadgromad i gromad, np. Mollusca, Arthropoda, Chordata itp.

Wektor Żywiciel pośredni, który przenosi organizm chorobotwórczy w kontakcie z organizmem docelowym.

Wole Część jelita przedniego u owadów, w którym przechowywana jest żywność.

Wszystkożerne Mają zróżnicowane preferencje żywieniowe.

Sekcja 1
Wprowadzenie do ewolucji i biologii owadów

Ewolucja stawonogów

› radiodonty

wczesne stawonogi. Przednia część ich wydłużonego ciała posiadała parę przydatków i zlokalizowany na spodzie otwór gębowy z charakterystycznymi promienistymi zębami. Segmentowany tułów miał wyrostki przypominające płaty lub klapy. Niektóre były drapieżnikami, inne filtratorami

Ziemia uformowała się z pyłu i gazu około 4,6 miliardów lat temu. Pierwsze ślady życia zachowały się w postaci skamieniałości sinic sprzed około 3,6–3,4 miliardów lat, jednak przez ponad 2 miliardy nie istniało nic bardziej skomplikowanego niż bakterie, glony i drobne, jednokomórkowe organizmy planktoniczne. Następnie ewolucja nabrała tempa. Popularne określenie „eksplozja kambryjska” dotyczy początku okresu kambryjskiego (543 miliony lat temu), kiedy w zapisie kopalnym pojawiła się „nagle” niezwykła różnorodność zwierząt wielokomórkowych, w tym przodków wszystkich gatunków żyjących obecnie na Ziemi. Wśród nich królowały wczesne stawonogi, takie jak radiodonty (Radiodonta) i lobopody (Lobopodia).

› lobopody

wczesne stawonogi z czułkami, pierścieniową segmentacją ciała (bez sztywnego egzoszkieletu) i miękkimi, mięsistymi wyrostkami zakończonymi pazurami. Wcześniejsze badania sugerowały, że pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada) są bezpośrednimi potomkami lobopodów, jednak najnowsze badania wskazują, że ich podobieństwa są prawdopodobnie tylko powierzchowne

Chociaż „eksplozja kambryjska” wiąże się z wyjątkowo dobrze zachowanymi skamieniałościami, takimi jak te znalezione w złożach Burgess Shale w Kolumbii Brytyjskiej, często trudno jest precyzyjnie określić, które z nich mogły być bezpośrednimi przodkami współczesnych form. Proces fosylizacji jest nieprzewidywalny, a drobne szczegóły zachowują się najczęściej wyłącznie w specyficznych warunkach. Ewolucyjne formy pośrednie mogą nie zostać nigdy odnalezione. Segmentowani, robakopodobni przodkowie stawonogów z pewnością powstali w późnym prekambrze (ediakarze), ponieważ już we wczesnym i środkowym kambrze był to typ zróżnicowany na szereg wyraźnie rozpoznawalnych grup o odrębnych planach budowy ciała.

› geny homeotyczne

geny zaangażowane w regulację planu budowy ciała

Stawonogi różnią się od siebie głównie liczbą i budową przydatków. Odkrycie genów homeotycznych i funkcji części z nich zapewniło pewien wgląd we wczesną dywersyfikację tych zwierząt.

Obecnie wiemy, w jaki sposób niektóre geny homeotyczne mogły determinować ewolucję różnorodności segmentów, a także, w jaki sposób doprowadziły do oszałamiającej różnorodności planów budowy ciała obserwowanej u stawonogów.

Podobnie jak wynalezienie prostych, a następnie złożonych mikroskopów w XVII wieku rozwinęło ówczesne techniki biologiczne, a tym samym sprawiło, że nieuniknione było porzucenie starych klasyfikacji i przyjęcie nowych, współczesne techniki molekularne dostarczają danych, które zaprzeczają niekiedy poglądom opartym na tradycyjnej morfologii. Podczas gdy filogeneza (historia ewolucyjna) dowolnej grupy może być poznawana dzięki badaniom morfologicznym lub molekularnym, oba podejścia nie pozwalają niekiedy na rozróżnienie, czy określone cechy wspólne dla dwóch organizmów wynikają ze wspólnego pochodzenia ewolucyjnego (dziedziczenia po wspólnym przodku – homologii), czy z konwergentnej ewolucji (homoplazji). U bardzo różnych zwierząt mogą wyewoluować cechy sprawiające, że wyglądają powierzchownie podobnie (np. krety i turkucie). Długotrwałe działanie doboru naturalnego może z kolei doprowadzić do tego, że blisko spokrewnione gatunki wyglądają bardzo różnie od siebie (np. słonie i góralki).

› takson monofiletyczny

grupa gatunków, które mają wspólnego przodka

› takson polifiletyczny

grupa gatunków mających różnych przodków. Takie taksony uznawane są za „sztuczne”

Stawonogi są grupą monofiletyczną, co oznacza, że mają jednego wspólnego przodka. Oszałamiająca różnorodność morfologiczna występująca u dzisiejszych stawonogów doprowadziła w przeszłości niektórych autorów do sugerowania ich polifiletycznego pochodzenia, z czterech różnych typów robaków, które niezależnie uzyskały egzoszkielet. Pogląd ten jest obecnie uznawany za przestarzały. Wiemy, że stawonogi pochodzą od jednego robakopodobnego przodka, posiadającego chitynowy, segmentowany egzoszkielet, regularnie zrzucany, aby umożliwić organizmowi wzrost i gojenie się ran. Kuzyni stawonogów, niesporczaki (Tardigrada) i pratchawce (Onychophora), nie posiadają sztywnego egzoszkieletu tylko miękki chitynowy oskórek, który regularnie zrzucają, co daje nam wyobrażenie o tym, jak mogły wyglądać wczesne stawonogi. Stawonogi, niesporczaki i pratchawce należą najprawdopodobniej do monofiletycznej linii określanej jako Panarthropoda.

› Przednia kończyna kreta i odnóże grzebne turkucia, pokazujące ich podobieństwo.

Cechy charakterystyczne stawonogów:

• chitynowy oskórek, który działa jak sztywny egzoszkielet do mocowania od wewnątrz mięśni poprzecznie prążkowanych i jest okresowo zrzucany, aby umożliwić wzrost,

• segmentowane, parzyste odnóża,

• segmenty ciała zagregowane i/lub połączone w tagmy (jednostki funkcjonalne), z których najbardziej uniwersalną jest głowa. Oprócz głowy może występować niezróżnicowany, wydłużony tułów – jak u wijów – lub oddzielny tułów i odwłok, jak u skorupiaków i sześcionogów.

Panarthropoda

Onychophora

Pratchawiec

Onychophora (pratchawce, pazurnice) >200 gatunków

Pratchawce to robakowate zwierzęta o miękkim ciele, których występowanie ograniczone jest do tropikalnej gleby i ściółki.

Tardigrada

Niesporczak

Tardigrada (niesporczaki) >1300 gatunków

Bardzo drobne (mniej niż 1 mm długości), zwykle żyją w otoczce wodnej pokrywającej mchy.

Stawonogi właściwe (Euarthropoda)

Trilobita

Trylobit

Trilobita (trylobity) >20 000 gatunków

Wymarłe stawonogi morskie, przydenne i pelagiczne, o długości od 1 mm do 1 m z ciałem podzielonym na trzy części: głowę (cephalon), tułów i tarczę ogonową (pygidium). Głowa zaopatrzona była w czułki i oczy złożone, podobne do oczu współczesnych stawonogów.

Chelicerata (szczękoczułkowce)

Pająk ptasznik

Merostomata (staroraki) 4 gatunki

Współczesne skrzypłocze (Xiphosurida) są dużymi, morskimi, żyjącymi na dnie padlinożercami i niewiele zmieniły się od syluru. Przedstawiciele rodzaju Limulus mogą osiągać do 60 cm długości. Wymarłe, drapieżne, gigantyczne wielkoraki (Eurypterida) były bardzo liczne w sylurze i osiągały do 2 m długości.

Arachnida (pajęczaki: pająki, skorpiony, kosarze, roztocze, zaleszczotki, głaszczkochody, solfugi, biczykoodwłokowce, tępoodwłokowce i kapturce) >100 000 gatunków

Grupa głównie lądowa, chociaż niektóre roztocze i pająki występują w wodach słodkich. Większość pajęczaków to drapieżniki, ale niektóre roztocze są pasożytnicze lub roślinożerne.

Pycnogonida

Kikutnica

Pycnogonida (kikutnice) >1300 gatunków

Wysoko wyspecjalizowane, morskie, niewielkie, długonogie stawonogi, które nie mają wyraźnego tułowia. Kikutnice są drapieżnikami stułbiopławów i mszywiołów.

Pancrustacea (skorupiaki i sześcionogi)

Kryl

Cephalocarida (podkowiastogłowe) 12 gatunków

Są to małe (<4 mm), morskie, żyjące na dnie skorupiaki, filtratory, opisane po raz pierwszy w latach 50. XX wieku.

Branchiopoda (skrzelonogi) ~1100 gatunków

Skrzelonogi to małe, słodkowodne i morskie skorupiaki, głównie filtratory. W przeciwieństwie do większości skorupiaków mają płaskie, liściowate wyrostki ciała zwane fylopodiami.

Oligostraca (małżoraczki i wąsoraczki) >13 000 gatunków

Małżoraczki to morskie i słodkowodne skorupiaki o długości około 1 mm (choć wymarłe gatunki były dziesięciokrotnie dłuższe). Całe ciało zamknięte jest w dwuskorupowym pancerzyku.

Malacostraca (pancerzowce) >40 000 gatunków

Większość współczesnych skorupiaków, w tym wszystkie większe gatunki krewetek i krabów, należą do tej gromady. Są one głównie morskie, jednak niektóre są słodkowodne lub lądowe.

Maxillopoda >14 000 gatunków

Małe, filtrujące skorupiaki będące głównym składnikiem planktonu morskiego. Część jest pasożytami ryb i krabów, występują także w wodach słodkich. Jest to grupa polifiletyczna, a niektóre linie są spokrewnione z Ostracoda.

Remipedia (łopatonogi) 28 gatunków

Pierwszy przedstawiciel tej morskiej gromady (Speleonectes sp.) został znaleziony w jaskini morskiej w 1980 roku. Łopatonogi są grupą siostrzaną do Hexapoda.

Hexapoda (szcześcionogi)

Ważka

Collembola (skoczogonki) >9000 gatunków

Skoczogonki są głównie lądowe, jednak niektóre występują na powierzchni zbiorników słodko i słonowodnych. Są przeważnie detrytusożerne, zjadają także pyłki i glony, a nieliczne mogą być szkodnikami upraw, takich jak trzcina cukrowa. Osiągają długość <4 mm i posiadają na odwłoku unikatowy aparat służący do skakania, składający się z widełek skokowych i hamowidełka.

Protura (pierwogonki) >800 gatunków

Pierwogonki są miękkimi, małymi (<2 mm), żyjącymi w glebie, ślepymi grzybożercami.

Diplura (widłogonki) 800 gatunków

Widłogonki to smukłe, ślepe, lądowe sześcionogi o zróżnicowanych rozmiarach (5–50 mm). Większość gatunków żyje pod kamieniami oraz w glebie i ściółce. Odwłok zakończony parą wyraźnych przysadek.

Insecta (owady) >1 000 000 gatunków

Owady są głównie lądowe, ale istnieje także znaczna liczba gatunków wodnych. Różnią się bardzo rozmiarami – od maleńkich pasożytniczych os o wielkości około 0,2 mm do patyczaków mierzących 30 cm długości – i rozwinęły rozmaite sposoby życia. Na głowie posiadają zewnętrzny aparat gębowy, czułki i oczy złożone. Tułów posiada trzy pary nóg i (zazwyczaj) dwie pary skrzydeł. Mają dobrze rozwinięty system tchawkowy.

Myriapoda (wije)

Dwuparzec

Pauropoda (skąponogi) >800 gatunków

Skąponogi to żyjące w glebie, ślepe, detrytusożerne wije o miękkim ciele i długości <2 mm.

Diplopoda (dwuparce, krocionogi) >12 000 gatunków

Dwuparce to lądowe, wolno poruszające się, głównie roślinożerne wije o wydłużonym, cylindrycznym ciele. Różnią się znacznie wielkością (od <2 mm do >25 cm) i są zazwyczaj okrągłe w przekroju poprzecznym. Pierwsze trzy segmenty tułowia nie mają nóg, ale pozostałe połączone są w pary, z których każda ma dwie pary nóg.

Chilopoda (pareczniki) 8000 gatunków

Pareczniki to lądowe, drapieżne wije z wyposażonymi w jad szczękonóżami, powstałymi z przekształcenia pierwszej pary nóg. Niektóre z nich to wydłużeni, nitkowaci, wolno poruszający się mieszkańcy gleby, podczas gdy inne są długonogie i szybko biegające. Pareczniki osiągają długość od 5 mm do 20 cm. Każdy segment tułowia posiada jedną parę nóg.

Symphyla (drobnonogi) 200 gatunków

Drobnonogi to zazwyczaj małe (1–8 mm), miękkie, ślepe, żyjące w glebie lub ściółce, roślinożerne wije.

Pochodzenie owadów i innych sześcionogów

Owady wyewoluowały na lądzie ze stawonogów, które zasiedliły go długo wcześniej. Jednak ze względu na brak materiału kopalnego, poznanie szczegółów tego przejścia z życia morskiego do lądowego to prawdziwe wyzwanie dla naukowców.

Większość skamieniałości najwcześniejszych rzekomych owadów z dewonu została obecnie rozpoznana jako zupełnie inne organizmy lub określono je jako zbyt słabo zachowane, aby umożliwić wiarygodną identyfikację. Na przykład Rhyniella praecursor była początkowo uważana za formę larwalną owada, a obecnie wiadomo, że jest skoczogonkiem (Collembola). Inny przykład to Rhyniognatha hirsti, która przez ponad dekadę była uważana za najwcześniejszą skamieniałość owada uskrzydlonego, a co za tym idzie, miała kluczowe znaczenie dla rozwikłania złożonego pochodzenia lotu. Jednak badania z 2017 r. wskazują, że Rhyniognatha jest najprawdopodobniej pierwotnym parecznikiem, potwierdzając wcześniejsze przypuszczenia, że jest to skamieniałość wija. Pochodzenie owadów jest niejasne i prawdopodobnie pozostanie takie w najbliższej przyszłości, chyba że pojawią się nowe spektakularne skamieniałości, które zmienią tę sytuację.

W oparciu o te rozważania można łatwo zrozumieć raczej pesymistyczny pogląd Johna L. Cloudsley-Thompsona, który w 1988 roku napisał:

Czas spędzony nad filogenezą owadów jest często marnowany. Pochodzenie większości rzędów owadów jest tajemnicą i prawdopodobnie pozostanie nią w dającej się przewidzieć przyszłości – z pewnością do czasu dokładniejszego zbadania istniejących skamieniałości i zebrania dalszych dowodów paleontologicznych.

› entognatyczny

skrytoszczęki, wysuwany aparat gębowy znajdujący się w zagłębieniu puszki głowowej

› cerci (lp. cercus)

para końcowych wyrostków odwłokowych, które zazwyczaj pełnią funkcję czuciową

› grupy siostrzane

grupy o tej samej randze taksonomicznej powstałe z podziału grupy macierzystej

Niemniej jednak Cloudsley-Thompson doszedł do wniosku, że wyewoluowały one od lądowych przodków posiadających czułki, entognatyczny aparat gębowy, prawdopodobnie 14 segmentów postcefalicznych, oddychających tchawkami, mających 12 par nóg, styliki biodrowe, pęcherzyki biodrowe na większości segmentów i parę końcowych cerci. Słuszność jego twierdzeń jest wysoce dyskusyjna, ponieważ mają one przeważnie charakter spekulatywny.

Rewolucja w naszym pojmowaniu ewolucji sześcionogów nastąpiła jednak nie dzięki skamieniałościom, ale badaniom DNA i budowy morfologicznej współczesnych owadów. Wskazały one, że Remipedia, nieuchwytne, zamieszkujące morskie jaskinie skorupiaki, to grupa siostrzana owadów i wszystkich innych sześcionogów. Choć nie znaleźliśmy jeszcze najbliższych krewnych sześcionogów w zapisie kopalnym, odkrycia te wyraźnie pokazują, że owady mają ścisły związek ze skorupiakami.

Pięć elementów zwycięskiej strategii

Oszałamiająco wysoka różnorodność entomofauny jest wynikiem połączenia szybkiego tempa specjacji i faktu, że wiele grup owadów jest bardzo trwała, co oznacza, że wykazują stosunkowo niski wskaźnik wymierania. Większość ich gatunków może przetrwać, niewiele zmieniona, przez około 2 miliony lat, ale kilka znalezionych w bursztynie bałtyckim sprzed 35 milionów lat, jest morfologicznie identycznych z żyjącymi obecnie. Pośród czynników, które doprowadziły do sukcesu Insecta, kilka można uznać za kluczowe.

Pięć czynników, które przyczyniły się do sukcesu owadów

• Mały rozmiar

• Ochronny oskórek

• Wydajny układ nerwowy (bariera hemolimfa-mózg i udoskonalenie funkcji sensoryczno-neuromotorycznych)

• Ewolucja lotu aktywnego

• Wysoki wskaźnik reprodukcji

Wielkość

Twój rozmiar determinuje sposób, w jaki środowisko będzie na ciebie wpływać. Zakres rozmiarów wszystkich organizmów obejmuje osiem rzędów wielkości, od najmniejszej komórki bakteryjnej o długości około 0,3 µm (mikrometra) do płetwala błękitnego o długości 30 m. W środku tego zakresu dominują organizmy o długości około 3 mm – owady. W lasach deszczowych, gdzie można oczekiwać obfitości dużych gatunków, 90 % zebranych chrząszczy miało <5 mm długości. Aby naprawdę zrozumieć świat owadów, należy wyobrazić sobie, jak środowisko fizyczne wpływa na małe stworzenia. Przeanalizujmy na przykład spadanie.

› Typowa zależność między logarytmem masy ciała i bogactwa gatunkowego owadów.

Na Ziemi przyspieszenie grawitacyjne jest stałe, ale jego skutki różnią się w zależności od wielkości spadającego obiektu. Spadające ziarna pyłku i podobnie małe obiekty mogą być unoszone z wiatrem przez tygodnie, zanim osiądą na ziemi. Owad nie zostanie uszkodzony, bez względu na wysokość, z jakiej będzie upuszczony.

J. B. S. Haldane porusza to zagadnienie w następujący sposób:

Można zrzucić mysz do szybu kopalni o wysokości tysiąca stóp, a gdy znajdzie się na dnie, dozna jedynie lekkiego szoku i odejdzie. Szczur zginie, człowiek się połamie, a koń rozpryśnie.

Wynika to ze stosunku pola powierzchni do objętości. Powierzchnia jest proporcjonalna do kwadratu długości (l²), podczas gdy objętość jest proporcjonalna do jej sześcianu (l³). Siły oporu powodują, że prędkość końcowa osiągana przez spadające obiekty jest proporcjonalna do stosunku ich powierzchni czołowej do masy. Tak więc ołowiana kulka o masie 1 kg osiągnie znacznie większą prędkość końcową niż ołowiana blaszka o masie 1 kg, a kamień o średnicy 1 cm osiągnie większą prędkość końcową niż gąbka o średnicy 1 cm.

W przypadku większości organizmów gęstość tkanek jest jednak bardzo zbliżona, w związku z czym objętość jest dobrą miarą masy. Groszek ma znacznie mniejszą objętość (a tym samym masę) w stosunku do swojej większej powierzchni niż dojrzały arbuz, który ma dużą objętość (a tym samym stosunkowo większą masę) w stosunku do swojej małej powierzchni. Jeśli nadal nie jesteś przekonany, zadaj sobie pytanie, co wolałbyś upuścić na podłogę w kuchni. Bardziej masywne obiekty mają większy pęd lub mówiąc prościej – im są większe, tym mocniej upadają.

Małe zwierzęta są również stosunkowo silniejsze od dużych. Powierzchnia przekroju poprzecznego mięśni owadów jest imponująca w porównaniu do masy, którą podtrzymują. Ludzie są w stanie przenieść ciężar mniej więcej równy masie ich ciała, podczas gdy mrówka może udźwignąć obciążenie wielokrotnie tę masę przekraczające, a skorki są w stanie poruszać się z ciężarem ponad pięćdziesięciokrotnie większym od nich samych.

Chrząszcz z rodziny stonkowatych wiszący na liściu podczas wichury może oprzeć się sile dziesięć lub więcej razy większej niż jego masa, ponieważ struktury czepne na jego stopach mają stosunkowo dużą powierzchnię w porównaniu do reszty ciała.

Jakie są inne konsekwencje bycia małym? Dla małych zwierząt świat jest znacznie bardziej zróżnicowany i oferuje więcej miejsc do życia. Owady wyewoluowały, by zajmować o wiele więcej nisz ekologicznych niż większe organizmy kiedykolwiek by mogły. Dąb w ciągu swojego życia może dać schronienie i miejsce rozwoju kilku gatunkom ssaków i ptaków, ale jednocześnie wielu setkom różnych gatunków owadów. Dziesiątki gatunków błonkoskrzydłych wywołujących wyrośla atakują pąki, liście, kwiaty, żołędzie i korzenie dębu. Larwy minujących muchówek, motyli i chrząszczy żerują wewnątrz liści, bezpieczne pomiędzy górną i dolną warstwą skórki. Spłaszczone pluskwiaki z rodziny korowcowatych poruszają się pod korą, żywiąc się nitkami grzybni, podczas gdy ich krewniacy wbijają smukłe, podobne do igieł aparaty gębowe do naczyń drewna lub łyka, lub systematycznie opróżniają zawartość poszczególnych komórek. Larwy chrząszczy kózkowatych, korników i wyrynników żerują w drewnie. W środku lata na północnych szerokościach geograficznych całkiem wyraźnie można usłyszeć dźwięk spadających odchodów gąsienic. Każdy z tych roślinożernych owadów może paść ofiarą wielu drapieżników, a wszystkie być żywicielami jednego lub więcej gatunków pasożytniczych błonkoskrzydłych lub muchówek. Gniazda, grzyby, porosty i wypełnione deszczem dziuple powstałe po odłamaniu gałęzi umożliwiają funkcjonowanie bogatym i zróżnicowanym zgrupowaniom organizmów. Kiedy drzewo zestarzeje się i w końcu umrze, będzie tętniło życiem owadów przez wiele miesięcy lub lat. Nasz dąb jest tylko jednym z 600 gatunków dębów rosnących na północnej półkuli w regionach o umiarkowanym klimacie, a każdy z nich ma charakterystyczną entomofaunę.

To, że obecnie nie ma naprawdę dużych owadów, nie oznacza, że ich istnienie byłoby niemożliwe. Często uważa się, że górna granica wielkości owadów jest ograniczona przez mechanikę poruszania się z egzoszkieletem i trudności z dostarczeniem wystarczającej ilości tlenu do wszystkich tkanek wyłącznie przez przetchlinki i dyfuzję, ale w rzeczywistości nie jest to najważniejszy powód, dla którego owady nie są większe.

› przetchlinki

otwory prowadzące do układu tchawkowego owadów, znajdujące się na segmentach tułowiowych i odwłokowych

Wymiana gazowa za pomocą wypełnionych powietrzem tchawek jest dość wydajnym systemem i zapewne w razie potrzeb najprawdopodobniej wyewoluowałyby odpowiednie modyfikacje – na przykład workowate pompy powietrzne. Obecnie wiadomo, że gąsienice posiadają dość wyrafinowany system wymiany gazowej odpowiadający płucom kręgowców (patrz Lepidoptera). Gdyby były większe, ciężaru ciała owadów podczas linienia nie wytrzymałby miękki oskórek, a ponieważ byłyby bezbronne wobec drapieżników, prawdopodobnie musiałyby się ukrywać. Mogłyby jednak obejść ten mechaniczny problem, liniejąc w wodzie lub utrzymując kształt ciała dzięki ciśnieniu hydrostatycznemu (choć na tym etapie upadek z jakiejkolwiek wysokości mógłby być katastrofą). Skamieniałości pokazują, że w późnym karbonie i wczesnym permie większość owadów była większa (niektóre znacznie) niż obecnie. Meganeura, karbońska krewna ważek, miała 75 cm rozpiętości skrzydeł; rozpiętość skrzydeł największego dzisiejszego przedstawiciela Odonata, Megaloprepus coerulatus (pięknej ważki równoskrzydłej z Ameryki Południowej i Środkowej, która składa jaja w wypełnionych deszczem kielichach bromeliowatych i dziuplach drzew), wynosi zaledwie jedną czwartą tego. Ramsdelepedion schusteri, karboński rybik, miał 6 cm długości; obecnie największe rybiki mają około 1 cm długości. Uważa się, że duży rozmiar wyewoluował jako strategia obronna przed drapieżnikami, takimi jak praważki.

One z kolei stawały się coraz większe i proces ten trwał, aż został zahamowany – albo dlatego, że przestały być mechanicznie zdolne do życia, albo, co bardziej prawdopodobne, z powodu pojawienia się drapieżnych kręgowców, takich jak gady, które na nie polowały. Od tego czasu owady stawały się coraz mniejsze, aby uniknąć drapieżników, a tym samym były w stanie rozprzestrzenić się we wszystkich dostępnych wolnych niszach ekologicznych. Dolna granica zakresu rozmiarów owadów jest określona przez szereg ograniczeń fizycznych.

Najcięższe chrząszcze goliaty ważą około 60–100 g, co czyni je cięższymi od wielu ptaków; ważący zaledwie 1,6 g koliberek hawański jest lżejszy od dorosłej szarańczy. Kilka motyli ma bardzo duże rozpiętości skrzydeł (do 280 mm), ale ich ciała nie są zbyt masywne. Najdłuższy owad, jeden z patyczaków, ma ciało o długości około 30 cm. Najmniejszymi owadami są pasożytnicze błonkoskrzydłe, których długość wynosi nieco ponad 0,2 mm; to nie więcej niż grubość oskórka dużych gatunków owadów i około połowa wielkości niektórych pierwotniaków. Najmniejszy chrząszcz na świecie, maleńki przedstawiciel rodziny piórkoskrzydłych, mógłby wygodnie usiąść na samym czubku pazurka chrząszcza goliata.

Zatem jakie są ograniczenia związane z rozmiarem i w jaki sposób owady mogą być tak małe i nadal prawidłowo funkcjonować?

Dostarczanie tlenu Wszystkie komórki zwierzęce potrzebują dostaw tlenu, a organizmy, które są bardzo małe, mogą uzyskać jego wystarczającą ilość za pomocą zwykłej dyfuzji. Wynika to z faktu, że małe ciało ma proporcjonalnie większą powierzchnię niż objętość. Aktywne owady muszą dostarczać tlen do wszystkich swoich komórek i chociaż tlen dyfunduje 10 000 razy szybciej w powietrzu niż w wodzie, nie przedostanie się przez wodoodporny oskórek. Układ tchawkowy owadów jest prostym i skutecznym systemem wymiany gazowej. Pary przetchlinek znajdują się bocznie na różnych segmentach ciała i są połączone z workami powietrznymi i dużymi tchawkami, które następnie rozgałęziają się na jeszcze mniejsze gałęzie, stając się coraz drobniejsze. Najdrobniejsze odgałęzienia, tracheole, mają bliski kontakt z tkankami i są szczególnie liczne tam, gdzie zapotrzebowanie na tlen jest wysokie. Co ciekawe, bez względu na to, jak duży lub mały jest owad, najdrobniejsze tracheole zawsze mają średnicę 0,2 µm. Wynika to z faktu, że gdyby rurki były węższe, cząsteczki tlenu po prostu nie mogłyby wzdłuż nich dyfundować. Ewolucja stworzyła średnicę rurki, która jest „w sam raz”. Mały owad może mieć niewielką liczbę tracheoli, ale nie mogą one być drobniejsze niż 0,2 µm.

Rozmiar komórek Innym powodem, dla którego owady mogły osiągnąć swój minimalny potencjalny rozmiar, może być dość stały rozmiar komórek zwierzęcych. Z różnych powodów związanych z transportem wewnętrznym i działaniem podyktowanym zależnościami między powierzchnią a objętością, komórki zwierzęce mają zwykle ten sam rozmiar. Wynika z tego, że większe zwierzęta składają się z większej, a mniejsze z mniejszej liczby komórek i musi istnieć określona, minimalna liczba komórek potrzebna do stworzenia funkcjonującego owada. Na przykład dorosła szarańcza posiada około miliona neuronów, aby zaspokoić wszystkie swoje potrzeby sensoryczne i motoryczne. Chociaż aksony mogą znacznie różnić się długością, ciała komórek nerwowych są zwykle podobnej wielkości. Latający owad rozmiarów kropki może być w stanie pomieścić od jednego do dziesięciu tysięcy neuronów, ale ich mniejsza liczba byłaby niewystarczająca do jego funkcjonowania. Aby przezwyciężyć te trudności, owady mają bardzo oszczędną strukturę połączeń nerwowych i proces integracji przeniosły z centralnego układu nerwowego do obwodowego układu nerwowego.

W mięśniach kręgowców pojedynczy neuron ruchowy unerwia każde oddzielne włókno mięśniowe. Zwiększenie lub zmniejszenie siły wywieranej przez mięsień wymaga udziału większej lub mniejszej liczby neuronów ruchowych. Taka rozrzutność nie jest możliwa u małych stworzeń. Zamiast tego owady mają polineuronalne i wielokońcówkowe unerwienie. Innymi słowy, tylko kilka neuronów ruchowych unerwia cały mięsień poprzez rozległe rozgałęzienia i posiadanie wielu zakończeń. Istnieją trzy rodzaje neuronów ruchowych: szybkie, wolne i hamujące. Szybkie neurony ruchowe unerwiają większość włókien w mięśniu, a ich zakończenia uwalniają pobudzający przekaźnik L-glutaminian, powodując szybkie reakcje skurczowe. Wolne neurony ruchowe działają na mniejszą liczbę włókien i również uwalniają L-glutaminian, powodując powolne, stopniowane skurcze. Hamujące neurony ruchowe unerwiają wszystkie włókna mięśniowe, a ich zakończenia uwalniają neuroprzekaźnik GABA, który hamuje skurcze. Ponadto neurony neuromodulacyjne są wykorzystywane do „dostrajania” systemu poprzez ustawianie wzmocnienia i progu unerwienia motorycznego i odpowiedzi mięśniowej. Taki układ pozwala na uproszczenie układu nerwowego przy jednoczesnym zachowaniu elastyczności. U kręgowców centralny układ nerwowy jest silnie zaangażowany w integrację wzorców ruchowych. Jednak u owadów same neurony ruchowe odgrywają ważną rolę w integracji chodzenia, latania i odruchowych ruchów nóg. Istnieją również sposoby, jakimi owady mogą przenieść wczesne etapy integracji sensorycznej do obwodowego układu nerwowego. Dobry przykład pochodzi od szarańczy wędrownej; wrażliwość chemosensilli na głaszczkach szczękowych zależy od stanu odżywienia zwierzęcia i jest mierzona poziomem składników odżywczych w hemolimfie.

Innymi słowy, jeśli szarańcza żywiła się pokarmem bogatym w węglowodany, jej wrażliwość na węglowodany jest zmniejszona, a inne składniki odżywcze, takie jak białko, będą działać fagostymulująco. W ten sposób szarańcza może regulować wybór diety w dość wyrafinowany sposób, bez potrzeby angażowania centralnego układu nerwowego.

› hemolimfa

płyn ustrojowy u bezkręgowców, który jest odpowiednikiem krwi

Regulacja temperatury Ze względu na duży stosunek powierzchni do objętości owadów chłodzenie może być utrudnione, a utrzymanie ciepła wymagać znacznych nakładów energii. Owady są ektotermiczne, ale nie oznacza to, że w ogóle nie mogą regulować swojej temperatury. Pszczoły i motyle nocne muszą rozgrzać mięśnie przed startem, a podczas lotu w gorących warunkach pozbyć się nadmiaru ciepła poprzez zwiększenie przepływu hemolimfy do odwłoka. Owady potrafią przetrwać nawet w najgorętszych środowiskach. Pustynne chrząszcze i mrówki często mają bardzo długie nogi i szybko biegają, aby zminimalizować kontakt z parzącym piaskiem. Należy jednak pamiętać, że w każdym siedlisku występuje szeroki zakres temperatur. Chłodniejsze, wilgotniejsze mikrosiedliska znajdują się w pobliżu roślin lub pod kamieniami, a zakopanie się pod ziemią, nawet na niewielką głębokość, złagodzi najgorętsze warunki pustynne. Małe zwierzęta, takie jak owady, potrafią w pełni korzystać z niejednorodnych termicznie i zróżnicowanych mikrośrodowisk. Słoń nie jest w stanie zmienić temperatury otoczenia z 50 °C na znacznie bardziej znośne 30 °C, chowając się po prostu pod liściem. Mówiąc inaczej, mikroklimaty mają znacznie większe znaczenie właśnie dla owadów.

› Mikroklimat ma znaczenie. Zależność między temperaturą ciała martwego 50-mg owada, mierzoną umieszczonym wewnątrz czujnikiem, a lokalizacją na roślinie.