Dane oryginału:

Handbook of Bird Biology, 3rd Edition by Irby J. Lovette and John W. Fitzpatrick

All Rights Reserved. Authorised translation from the English language edition published by John Wiley & Sons Limited. Responsibility for the accuracy of the translation rests solely with WYDAWNICTWO NAUKOWE PWN, VAT PL5260152235 and is not the responsibility of John Wiley & Sons Limited. No part of this book may be reproduced in any form without the written permission of the original copyright holder, John Wiley & Sons Limited.

TŁUMACZENIE

Cezary Mitrus, Magdalena Górowska-Mitrus

Projekt okładki i stron tytułowych Anna Kulikowska

Ilustracja na okładce John James Audubon, The birds of America, London, 1827-1838, tom I, tablica 74

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Izabela Kołodziejczyk

Korekta Anna Marecka

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © for a Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2025

ISBN 978-83-01-24321-0

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Fragment

Zespół redakcyjny i współpracownicy

Przedmowa

Zasoby internetowe Bird Academy

1. Cel i sens badania ptaków - Irby J. Lovette i John W. Fitzpatrick

2. Różnorodność ptaków i klasyfikacja - Irby J. Lovette

3. Jak ptaki ewoluują - Irby J. Lovette

4. Pióra i upierzenie - Kimberly Bostwick

5. Lot ptaków - Bret W. Tobalske

6. Anatomia ptaków - Howard E. Evans

7. Fizjologia ptaków - Scott McWilliams Elizabeth Adkins-Regan Carol Vleck

8. Pokarm i żerowanie ptaków - Thomas W. Sherry

9. Kojarzenie się ptaków i zachowania społeczne - John Alcock

10. Zachowania wokalne ptaków - Bruce E. Byers i Donald E. Kroodsma

11. Biologia rozrodu ptaków - David W. Winkler

12. Migracja i dyspersja ptaków - David W. Winkler Judy Shamoun–Baranes Theunis Piersma

13. Ekologia populacji ptaków - Walter D. Koenig

14. Zespoły ptaków - Russell S. Greenberg

15. Ochrona ptaków - John W. Fitzpatrick i Amanda D. Rodewald

Słownik

Przypisy

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

Zespół redakcyjny i współpracownicy

Zespół redakcyjny

Redaktorzy naukowi

Walter D. Koenig

Kevin J. McGowan

David W. Winkler

Redaktor merytoryczny

Rebecca M. Brunner

Redaktor graficzny

Alexandra Class Freeman

Redaktor ds. praw autorskich i licencji

Myrah A. Bridwell

Dyrektor ds. treści cyfrowych

Mya E. Thompson

Współpracownicy

Elizabeth Adkins-Regan

Cornell University

John Alcock

Arizona State University

Kimberly Bostwick

Cornell University Museum of Vertebrates

Bruce E. Byers

University of Massachusetts Amherst

Howard E. Evans

Cornell University College of Veterinary Medicine

John W. Fitzpatrick

Cornell Lab of Ornithology

Russell S. Greenberg

Smithsonian Migratory Bird Center

Walter D. Koenig

Cornell Lab of Ornithology

Donald E. Kroodsma

University of Massachusetts Amherst

Irby J. Lovette

Cornell Lab of Ornithology

Scott McWilliams

University of Rhode Island

Theunis Piersma

University of Groningen

Amanda D. Rodewald

Cornell Lab of Ornithology

Judy Shamoun-Baranes

University of Amsterdam

Thomas W. Sherry

Tulane University

Bret W. Tobalske

University of Montana

Carol Vleck

Iowa State University

David W. Winkler

Cornell University

Przedmowa

W tej chwili gdzieś na Ziemi wschodzi słońce i chór ptaków o świcie wita nowy dzień. Ta niekończąca się ptasia symfonia jest wykonywana nieprzerwanie od milionów lat, a mimo to z kolejnym mijającym rokiem poprawia się naukowe zrozumienie biologii ptaków. Trzecie wydanie Biologii ptaków ma być aktualnym i pomocnym przewodnikiem po spektakularnie bogatym oraz różnorodnym świecie ptaków. Książka ma przybliżyć wiedzę o pięknie tych zwierząt, ich rozmaitym wyglądzie, sposobach, w jaki się zachowują, prezentują, funkcjonują i ewoluują.

Trzecie wydanie podręcznika kontynuuje tradycję, która rozpoczęła się w 1972 r., kiedy powstał Cornell Lab of Ornithology i po raz pierwszy zaoferował swoim odbiorcom Domowy Kurs Ornitologii. Wstępny kurs korespondencyjny obejmował dziewięć seminariów na różne tematy, wszystkie przygotowane przez ówczesnego dyrektora Cornell Lab, dr. Olina Sewalla Pettingilla, Juniora, ornitologa znanego z udzielania pomocy w łączeniu miłośników ptaków z postępami nauki o biologii tych zwierząt. Studenci pierwszego „Domowego kursu ornitologii” otrzymali pocztą dziewięć części powielanych arkuszy, a przez kolejne dwie dekady w miarę rozwoju szkolenia materiały zwiększyły swoją objętość i przyjęły bardziej udoskonaloną formę. Ponad 10 000 uczniów pomyślnie zdało egzaminy przesłane pocztą i ukończyło kurs.

Materiał ten był rozbudowywany i aktualizowany, a następnie włączony do drugiego wydania z 2004 r., imponująco obszernego dzieła stworzonego wspólnie przez Cornell Lab of Ornithology i Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. Książka była wieloautorskim przedsięwzięciem z 11 rozdziałami, napisanymi przez ekspertów w swoich dziedzinach. Każdy z badaczy użył własnego stylu, wyjaśniając, dlaczego ptaki wyglądają, zachowują się i funkcjonują na swój sposób. Drugie wydanie pozostało podstawą kontynuowanego domowego kursu nauki, z którego skorzystało kolejnych 5000 studentów z 65 krajów. Książka posłużyła również jako podręcznik dla wielu kursów ornitologii prowadzonych na poziomie uniwersyteckim i cieszyła się popularnością wśród osób zainteresowanych zdobywaniem wiedzy o ptakach, nawet poza wszelkimi formalnymi lub nieformalnymi kursami.

Trzecie wydanie opublikowane w 2016 r. stanowi jeszcze pełniejszy przegląd treści, prezentacji oraz nowych informacji zawartwych w Biologii ptaków. 15 rozdziałów nowego wydania zostało napisanych przez 18 ekspertów ornitologów, w tym pięciu autorów, którzy gruntownie zaktualizowali swoje wcześniejsze rozdziały z drugiego wydania, oraz 13 autorów, którzy wnieśli zupełnie nowy materiał. Treści obejmują obszerne i rozszerzone opisy setek ostatnich odkryć i obserwacji na temat ekologii ptaków, ich zachowania, ewolucji, fizjologii, anatomii oraz ochrony.

Biorąc pod uwagę atrakcyjność wizualną ptaków, właściwe było, aby nowe wydanie zostało wydrukowane w pełnej palecie barw – 1150 fotografii, ilustracji i rycin przedstawia setki gatunków ptaków wraz z wykresami i tabelami, które wyjaśniają intrygujące aspekty ich podstawowej biologii. Redaktorzy i autorzy podręcznika wyrażają głęboką wdzięczność wielu osobom – wymienionym w legendach rycin – które hojnie wsparły to wydanie fotografiami lub grafikami.

Czytelnicy znający wcześniejsze wersje mogą zauważyć, że to wydanie ma charakter globalny w omawianiu świata ptaków i ludzi, którzy je badają i chronią. Zawiera ono przykłady gatunków ptaków, które można spotkać na całej Ziemi, wszędzie tam, gdzie tylko mogą występować. Poza wielkimi tradycjami badań ornitologicznych w Ameryce Północnej i Europie, ekscytujące nowe odkrycia są teraz stale dokonywane przez ornitologów z Ameryki Południowej, Afryki, Azji, Australii i wysp na całym świecie. Mamy nadzieję, że Czytelnicy tej książki – gdziekolwiek by się znajdowali – będą się cieszyć, dowiadując się więcej o niektórych dobrze znanych ptakach, które żyją w pobliżu ich domów, a jednocześnie zainspirują się nauką o gatunkach występujących w odległych miejscach.

Szczególną wartością trzeciego wydania jest uzupełnienie i wzbogacenie o materiały online dostępne na stronie internetowej Bird Academy Cornell Lab of Ornithology (link internetowy: birdbiology.org). Te zasoby obejmują interaktywne moduły edukacyjne dotyczące różnorodnej tematyki: od piór po dobór płciowy, a także wysokiej jakości klipy wideo i audio przedstawiające zachowania lub zjawiska omawiane w tekście. Na stronie znajdziesz animacje ilustrujące podstawowe pojęcia z zakresu ornitologii, jak również dłuższe, pełnometrażowe omówienie tematów specjalnych i wiele więcej. Zasoby są wygodnie zorganizowane w odniesieniu do odpowiednich rozdziałów publikacji. Zachęcamy wszystkich Czytelników do korzystania z materiałów online w celu uzupełnienia lektury. Jest to szczególnie pomocne w przypadku rozdziałów o śpiewie ptaków (rozdział 10) i zachowaniach godowych (rozdział 9), ponieważ nie ma lepszego sposobu na ich zrozumienie niż usłyszenie lub zobaczenie ptaków w akcji.

Oprócz 8 autorów rozdziałów stworzenie trzeciego wydania nie byłoby możliwe bez ogromnego wysiłku wykwalifikowanego zespołu redakcyjnego i produkcyjnego z Cornell Lab of Ornithology i Wiley. Redaktorzy wyrażają wdzięczność swoim kolegom z Cornell, których wiedza i energia przyczyniły się do ukończenia tej książki, a wśród nich: Myrah Bridwell (redaktor ds. uprawnień), Rebece Brunner (redaktor ds. rozwoju), Alexandrze Class Freeman (redaktor ds. programu artystycznego), Kevinowi McGowanowi (redaktor naukowy), Nancy Trautmann (doradca ds. programu edukacyjnego), Myi Thompson (menedżer ds. treści online), Melissie Walker (menedżer ds. cytowania) i Megan Whitman (menedżer projektu). Jesteśmy również głęboko wdzięczni za cenne uwagi i umiejętne zarządzanie tym projektem ze strony grupy redakcyjnej Wiley, począwszy od naszych dyskusji z Alanem Crowdenem i Wardem Cooperem przez ostateczny nadzór nad projektem przez Kelvina Matthewsa, aż po nadzorowanie produkcji przez Emmę Strickland i Davida McDade’a, setki udziałów Debbie Maizels w powstaniu artystycznych rycin, zarządzanie produkcją przez Rosie Hayden, umiejętne zarządzanie projektem przez Jane Andrew i indeksowanie przez Terrence’a Hallidaya. Czujemy się niezwykle szczęśliwi, że mieliśmy okazję współpracować z tak oddanymi, profesjonalnymi osobami i zespołami z obu organizacji.

O Cornell Lab of Ornithology

Niniejsza publikacja jest materiałem edukacyjnym stworzonym przez Cornell Lab of Ornithology, jednostkę Uniwersytetu Cornell, znajdującą się w Ithace (Nowy Jork, USA). Cornell Lab jest światowym liderem w badaniach, docenianiu i ochronie ptaków. Naszymi cechami rozpoznawczymi są doskonałość naukowa i innowacyjność technologiczna, które poszerzają zrozumienie przyrody i angażują ludzi w każdym wieku w naukę o ptakach oraz zapewnienie bezpieczeństwa naszej planecie. Misją, którą bierzemy sobie do serca i która kieruje wszystkimi naszymi wysiłkami, jest interpretowanie i ochrona różnorodności biologicznej Ziemi poprzez badania, edukację i naukę obywatelską skupioną na ptakach.

Założone w 1915 r. Cornell Lab rozrosło się w ciągu ostatniego stulecia w niezwykłe połączenie wydziału uniwersyteckiego, organizacji ochrony przyrody, niezależnego komitetu doradczego ds. technologii i inżynierii oraz agencji ds. komunikacji. Nasza kadra i wydział liczą prawie 200 osób, uzupełnia ją niemal taka sama liczba studentów, także studiów podyplomowych, stypendystów po doktoracie z Cornell i wizytujących z instytucji całego świata. Nasza prężnie działająca społeczność obejmuje 400 000 uczestników nauki obywatelskiej ze wszystkich środowisk i ponad 14 milionów miłośników ptaków w różnym wieku, którzy łączą się z nami online na stronie birds.cornell.edu.

Cornell Lab of Ornithology. Znajdujące się w Johnson Center for Birds and Biodiversity, Cornell Lab jest zarówno jednostką Cornell University, jak i międzynarodową organizacją członkowską. Naszą misją jest interpretowanie i ochrona różnorodności biologicznej Ziemi poprzez badania, edukację i naukę obywatelską skupioną na ptakach (Fot. Diane Tessaglia-Hymes © Cornell Lab of Ornithology)

Cornell Lab mieści się w Johnson Center for Birds and Biodiversity. Jest otoczony rezerwatem Sapsucker Woods. Zapraszamy wszystkich Czytelników tej książki do naszego centrum dla zwiedzających i obserwacji ptaków na naszych szlakach. Jeśli nie możesz odwiedzić nas osobiście, koniecznie skorzystaj z zasobów internetowych, nie tylko strony towarzyszącej tej książce, ale także naszej witryny All About Birds (allaboutbirds.org), kamer transmitujących na żywo z gniazd ptaków na całym świecie (cams.allaboutbirds.org), naszego nagradzanego magazynu Living Bird (allaboutbirds.org/living-bird-latest-issue) i licznych projektów nauki obywatelskiej (birds.cornell.edu/citsci), w ramach których można zaangażować się w zbieranie informacji wzbogacających bazę wiedzy ornitologicznej Cornell, a ich celem jest informowanie o ochronie ptaków i zarządzaniu nimi.

Szczególnie zachęcamy wszystkich ornitologów – od początkujących po ekspertów – do odkrywania i używania eBird. Na tej platformie możesz przesyłać własne listy kontrolne z obserwacji ptaków i uzyskiwać dostęp do bogatego zestawu zasobów zaprojektowanych w celu zwiększenia Twojej zdolności do znajdowania i identyfikowania ptaków. Wszystkie narzędzia są bezpłatne. eBird to bezsprzecznie globalne źródło wiedzy pod postacią portali internetowych i partnerów, dostępnych w wielu językach i w większości krajów.

Zapraszamy również wszystkich użytkowników tej książki do członkostwa w Cornell Lab na birds.cornell.edu. Jako organizacja non profit polegamy na naszych członkach, darczyńcach, badaniach i innych programach w 99 % naszego budżetu operacyjnego. Te zasoby wspierają ciągły rozwój Podręcznika ornitologa i jego udoskonalenia online, a także wiele innych naszych przedsięwzięć w dziedzinie nauki, ochrony, edukacji i popularyzacji wiedzy. Zaangażowanie odbiorców wspiera rozwój ornitologii, świadomą ochronę ptaków i ich siedlisk na całym świecie.

Irby J. Lovette

Profesor ornitologii

Cornell Lab of Ornithology

Aby uzyskać dodatkowe materiały online, odwiedź stronę internetową Bird Academy Cornell Lab of Ornithology pod adresem birdbiology.org.

Zasoby internetowe Bird Academy

Niniejszy Podręcznik ornitologa uzupełniony jest o obszerne zasoby do nauki online dostępne na stronie Bird Academy w Cornell Lab of Ornithology. Koniecznie odwiedź birdbiology.org, aby uzyskać dostęp do treści internetowych powiązanych z każdym rozdziałem. Obejmują one setki filmów z dzikimi ptakami, interaktywne moduły i funkcje edukacyjne, animowane i opatrzone komentarzami nagrania dźwiękowe oraz szczegółowe artykuły poruszające tematy wyjątkowo ważne, dotyczące ptaków i ich ochrony.

Zespół redakcyjny szczególnie zachęca wszystkich Czytelników do korzystania ze strony Bird Academy podczas czytania 10. rozdziału dotyczącego ptasich zachowań wokalnych. Spektrogramy widoczne jako statyczne wykresy w wydrukowanym tekście są odtwarzane na stronie Bird Academy jako animowane nagrania: można usłyszeć rzeczywiste dźwięki i obejrzeć wizualną prezentację sonogramu. Bezpośredni link do rozszerzonej zawartości rozdziału 10 znajduje się pod adresem: birdbiology.org/vocalbehavior.

Jak zgłaszać błędy i sugestie

Autorzy zachęcają Czytelników do odwiedzenia strony birdbiology.org/suggestions w celu poinformowania redakcji o błędach w tekście lub w kwestii innych uwag krytycznych. Pod tym samym linkiem internetowym chętnie przyjmowane są również sugestie dotyczące dodatkowych treści, które mogłyby zostać uwzględnione w przyszłych wydaniach, czy nowo opublikowanych badań z odpowiednimi wynikami i odkryciami. Jesteśmy otwarci na wszelkiego rodzaju opinie, które mogą pomóc, by publikacja ta pozostała użytecznym i aktualnym źródłem dla osób zainteresowanych biologią ptaków. Zwracamy szczególną uwagę na te spostrzeżenia i dziękujemy za ich przekazywanie.

Rozdział 1 Cel i sens badania ptaków

Irby J. Lovette i John W. Fitzpatrick
Cornell Lab of Ornithology

W stadzie różowych flamingów (Phoenicopterus roseus) znajdują się zarówno kolorowe, dorosłe ptaki, jak i bielsze, młode (Fot. Ian Davies)

Zawartość rozdziału

1.1. Badanie ptaków i ich znaczenie w XXI w.

1.2. Krótka notatka na temat nazewnictwa ptaków

1.3. Ptaki i ornitologia są na całym świecie

1.4. Zasoby internetowe wykraczające poza ten podręcznik

Ptaki zajmują szczególne miejsce w nauce i kulturze człowieka: podbijają nasze serca swoim wyglądem, pobudzają ciekawość, inspirują i zachwycają. Możemy rozkoszować się różnorodnością, pięknem i bogactwem ich form. Ptaki wywołują fascynację, która skłania nas ku głębszym badaniom naukowym nad ich funkcjonowaniem w świecie i sposobami życia. Każdy ornitolog – od amatorów, przez miłośników ptaków, po naukowców zawodowych – znajdzie wiele do nauczenia się i docenienia w niezwykłych fizycznych i behawioralnych adaptacjach ptaków, ich bogatej historii ewolucyjnej i globalnej obecności.

Jedną z najistotniejszych i wspaniałych kwestii związaną z obserwowaniem i podziwianiem ptaków jest to, że można je spotkać niemal wszędzie. Biorąc pod uwagę, że te z pozoru delikatne stworzenia muszą utrzymywać wewnętrzną temperaturę ciała nawet wyższą niż nasza, ich zdolność do życia w niemal każdym środowisku na Ziemi jest oszałamiająca. Ptaki zamieszkują wietrzną arktyczną tundrę i surowy antarktyczny lód, spowite mgłą szczyty gór oraz podszyty tropikalnych lasów deszczowych, najsuchsze pustynie świata i burzliwe otwarte morza. Żyją wśród nas w najbardziej zurbanizowanych terenach, na podmiejskich podwórkach, a także na odległych pustkowiach. Gdziekolwiek się udamy, zwierzęta te są naszymi stałymi towarzyszami. Odkrywając je i dowiadując się więcej o ptakach, które spotykamy, możemy zrozumieć wiele innych aspektów świata przyrody i naszego z nim związku.

Ptaki są niebywale fascynujące, częściowo dlatego że są tak różnorodne, a częściowo dlatego że wykorzystują niezliczone siedliska, stosując nieprzeciętny wachlarz strategii żerowania, pełniąc przy tym ważne funkcje ekologiczne. Wiele ptaków chwyta i zjada inne zwierzęta – od małych owadów po duże kręgowce – włączając w to inne ptaki. Niektóre ptaki polują w nocy, część z nich orientuje się za pomocą echolokacji. Inne polują wysoko na niebie, mając wzrok znacznie bardziej wyostrzony niż ludzki, nurkując w dół z niewiarygodną szybkością i zwinnością. Wiele z nich jest równie skutecznych w wykrywaniu owadów na liściach lub larw pod ziemią. Jeszcze inne specjalizują się w padlinożerstwie, przyspieszając w ten sposób procesy rozkładu martwych szczątków. Wiele ptaków zjada nektar, nasiona lub owoce, pomagając w rozmnażaniu roślin, stając się ich zapylaczami i rozsiewaczami.

Strategie rozrodcze ptaków są tak samo zróżnicowane jak ich ekologiczne role. Wiele z nich angażuje się w złożoną choreografię jako wstęp do godów, często prezentując wielce efektowne popisy i skomplikowane występy wokalne. Niektóre ptaki łączą się w pary na wiele lat lub żyją w licznych grupach rodzinnych, podczas gdy inne poszukują partnera tylko na chwilę, by więcej się nie spotkać. Pisklęta ptaków mogą być wychowywane przez grupy krewnych, jedne przez oboje rodziców, inne tylko przez ojca lub matkę, a nieliczne w ogóle nie zostają otoczone opieką rodzicielską. Niektóre ptaki próbują wychować tylko jedno młode co drugi rok, podczas gdy inne gatunki mogą wyprowadzać duże lęgi kilka razy w ciągu jednego sezonu. Gniazda ptaków występują w niezwykłej różnorodności form: od prostych dołków na ziemi, przez misternie tkane koszyki, aż po niedbałe stosy patyków, które mogą ważyć kilka ton.

Ptaki trzepoczą skrzydłami, unoszą się, szybują, ślizgają się, pochylają, pływają, nurkują, kopią nory, chodzą, podskakują, a nawet biegają sprintem. W naszym postrzeganiu pojawiają się – i szybko znikają – jako eksplozja ruchu i kolorów. Dzięki długim migracjom ptaki tworzą żywe połączenia między kontynentami, oceanami i półkulami Ziemi. Gatunki wędrowne znają planetę jako drogę „północ – południe”, którą przemierzają dwa razy w roku, generując jeden z najbardziej niezwykłych globalnych spektakli migracyjnych na Ziemi. Coroczny powrót poszczególnych ptaków na ten sam teren lęgowy lub zimowania wydaje się nieprawdopodobny. Ta zdolność do nawigacji podczas przemieszczania się na duże odległości jest świadectwem ich podstawowych adaptacji orientacyjnych. Inne ptaki wiodą koczowniczy tryb życia. Czasami wędrują w dużych stadach w poszukiwaniu obfitych źródeł pokarmu lub najlepszych miejsc do lęgów. Z kolei część gatunków to domatorzy, którzy pozostają bardzo blisko miejsca wylęgu przez całe dorosłe życie.

Śpiew niektórych ptaków należy do najbardziej sugestywnych dźwięków natury. Wydają one głosy głównie w celu komunikacji z innymi osobnikami. Robią to na wiele różnych sposobów w szerokim zakresie częstotliwości fal dźwiękowych. Dla entuzjastów i naukowców poznanie ptasich głosów i śpiewów jest często kluczem do odkrycia, jakie gatunki występują w danym siedlisku lub miejscu. Podążając tym tropem, możemy podsłuchiwać bardziej szczegółowe informacje o życiu ptaków, dowiadując się dzięki temu, jak wykorzystują śpiew do obrony terytorium, zachwalają się potencjalnym partnerom, ostrzegają przed ewentualnym niebezpieczeństwem i sygnalizują swój status.

Ryc. 1.1. Liście drzew iglastych są podstawowym pokarmem borowiaka kanadyjskiego (Canachites canadensis, dawniej Falcipennis canadensis – przyp. red.) (Fot. Christopher Wood)

Ryc. 1.2. Drzewiarz wąsaty (Drymornis bridgesii) należy do licznych gatunków ptaków, u których pary samiec–samica koordynują swój śpiew, aby stworzyć zsynchronizowany duet (Fot. Ian Davies)

Różnorodność behawioralna i ekologiczna ptaków kryje niezwykłą strukturę ciała tych kręgowców i potencjał fizjologiczny. Ptaki mają unikalne szkielety: każdy jest wyposażony w wyspecjalizowane kończyny przednie ze zrośniętymi kośćmi dłoni, co razem tworzy skrzydło. U niektórych gatunków są one proporcjonalnie za małe do lotu, inne mają skrzydła, które pełnią funkcję płetw służących oczywiście do pływania. Wszystkie ptaki mają dzioby, składają jaja i oddychają za pomocą systemu jednokierunkowego przepływu powietrza, który umożliwia bardziej wydajne wychwytywanie tlenu niż system wdech – wydech u ssaków. Pomimo wielu podobieństw ptaki odznaczają się zadziwiającą różnorodnością form fizycznych – od najmniejszych kolibrów po wysokie strusie – które są przystosowane do różnych stylów życia. Podobnie różnorodne są wewnętrzne procesy zachodzące w ich ciałach: niektóre gatunki mogą nurkować głęboko w wodzie i pozostawać zanurzone przez długie minuty, inne mogą latać na dużych wysokościach, gdzie powietrze jest rozrzedzone i ubogie w tlen. Ptaki mogą pozyskiwać energię i różne składniki odżywcze, trawiąc szeroką gamę pokarmów: od twardych liści po płynny nektar, od małych bezkręgowców po gryzonie połykane w całości. Niektóre gatunki określają czas rozrodu na podstawie subtelnych zmian w długości dnia, które mają kaskadowy wpływ na hormony i układ rozrodczy. Inne wykorzystują wyspecjalizowane obszary mózgu, aby zapamiętywać lokalizacje tysięcy nasion, które ukryły w celu późniejszego ich spożycia.

Ryc. 1.3. Złotopiór rudosterny (Galbula ruficauda) używa swojego długiego dzioba do chwytania motyli i innych zwinnych owadów latających (Fot. Benjamin G. Freeman)

Zewnętrzne piękno ptaków wzbogaca różnorodność ich piór, które są wspaniałe zarówno pod względem funkcji, jak i formy. Pióra są tym elementem adaptacji, której nie można znaleźć u żadnej innej grupy współczesnych zwierząt. Obecnie wiemy, że ptaki są żyjącymi potomkami wymarłych dinozaurów, które również miały różnorodne upierzenie. Pióra zapewniają ptakom izolację termiczną, wodoodporność, a w wielu przypadkach ułatwiają (umożliwiają) im lot. Pióra występują w intrygujących i tajemniczych wzorach, ozdobnych kształtach, niesamowitych odcieniach, czystych tonach, imponujących długościach, a nawet – w odpowiednim świetle – w olśniewającej opalizacji. Wiele ptaków prezentuje kombinację tych cech, odgrywają bowiem one dużą rolę zarówno w wyborze partnera, jak i kamuflażu.

Istnieje wystarczająco dużo gatunków żyjących ptaków – ok. 10 000 – by najbardziej zagorzali ornitolodzy dokonywali nowych obserwacji przez całe swoje życie. Ta bogata różnorodność ewoluowała przez 150 mln lat, tworząc wachlarz rzędów i rodzin, które wypełniają nasze przewodniki. W mniejszej skali czasowej, którą można uwzględnić w badaniach terenowych, ptaki dostarczyły jedne z najlepszych przykładów tego, jak siły ewolucyjne działają w czasie. Naukowcy starannie udokumentowali, jak dobór naturalny może zmieniać populacje ptaków w ciągu zaledwie kilku pokoleń i jak intensywny dobór płciowy może napędzać ewolucję jaskrawego upierzenia i wyszukanych pokazów godowych. Ptaki odegrały zatem kluczową rolę w naszym ogólnym zrozumieniu tych najbardziej podstawowych procesów, dzięki którym gatunki powstają i zmieniają się w czasie.

Ponadto zwierzęta te zajęły ważną pozycję w naszych wysiłkach na rzecz ochrony przyrody. Są niczym okręty flagowe dla zagrożonych siedlisk i ekosystemów, a nawet wczesne systemy ostrzegawcze przed toksynami w środowisku lub innymi niszczycielskimi siłami. Wysiłki czynione na rzecz ochrony ptaków często pomagają dostrzec i zachować wiele innych, mniej widocznych, organizmów. Ptaki, dzięki swojej niezwykłości, a także popularności w opinii publicznej, mogą pomóc zainspirować nas wszystkich do bycia lepszymi zarządcami zasobów naturalnych i bioróżnorodności.

Ryc. 1.4. Pingwiny, takie jak pingwin białobrewy (Pygoscelis papua), charakteryzują się wieloma morfologicznymi i fizjologicznymi przystosowaniami do swojego wodnego stylu życia (Fot. Christopher Wood)

Tytuł książki dotyczy wszystkich wspomnianych aspektów biologii ptaków, ale nie tylko. Dzięki szczęśliwemu połączeniu różnorodności, dostępności i charyzmy ptaki przez wieki nauczyły ludzi niezwykle wiele o historii naturalnej. Prawie każdy na Ziemi widział ptaka i zastanawiał się nad jego naturą. Znajomość tych zwierząt pomaga im zyskać szczególnie inspirującą nas moc – ptaki pobudzają naszą wyobraźnię i ciekawość, po prostu będąc w naszym zasięgu. Naukowcy przez lata wykorzystywali powszechną dostępność ptaków, aby odpowiadać na pytania zadawane w laboratorium albo w terenie i uzyskiwali informacje ze względną łatwością, zwłaszcza w porównaniu z wyzwaniami towarzyszącymi badaniom większości innych zwierząt. Dziesiątki zasad w ewolucji, ekologii, biogeografii, zachowaniu, neurobiologii, teorii historii życia, zarządzaniu zasobami naturalnymi i ochrony przyrody zostały – i nadal są – odkrywane i doskonalone dzięki badaniom ptaków. Niniejsza książka ma być narzędziem pomagającym wszystkim jej Czytelnikom znaleźć dalszą inspirację dzięki tak ciekawym zwierzętom, które stanowią ważną część naszego życia.

1.1. Badanie ptaków i ich znaczenie w XXI w.

Niezależnie od tego, czy badamy ptaki jako studenci, przypadkowi obserwatorzy, osoby uczące się przez całe życie czy zawodowi naukowcy, nasze obiekty mogą być hipnotyzujące za każdym razem, gdy się zatrzymamy i po prostu będziemy na nie patrzeć. Przy karmniku, w parku miejskim, na parkingu, na plaży lub w lesie, te stworzenia dzielą z nami planetę, ignorując przy tym w dużej mierze naszą fascynację nimi. Zatrzymanie się, aby obserwować ptaki wykorzystujące swoje adaptacje – te, które pozwalają im latać, błyskawicznie łowić ryby lub popisywać się wspaniałym śpiewem i upierzeniem – jest jednym z najbardziej satysfakcjonujących sposobów na osobisty kontakt ze szczegółami i szerszym działaniem świata przyrody. Im częściej je obserwujemy, tym bardziej prawdopodobne jest, że będziemy chcieli wiedzieć jeszcze więcej o ptakach.

Dzisiaj nasze zainteresowanie tymi zwierzętami może sięgać dalej niż kiedykolwiek wcześniej. Mamy sposobność uczenia się, obserwowania i przyczyniania się do dynamicznego i bezprecedensowego gromadzenia wiedzy o ptakach. Nadal istnieją znaczne luki w rozumieniu ich funkcjonowania, ale samo obserwowanie i rejestrowanie ptaków – nawet tych najpowszechniejszych – może wiele zmienić. Ptaki są niezwykle wrażliwymi wskaźnikami warunków środowiskowych i jakości ekosystemu. Ponieważ ludzie wciąż zmieniają świat przyrody, stan populacji może dostarczać wskazówek dotyczących rodzaju i skali naszych wpływów. Liczebność których gatunków ptaków maleje, a których rośnie? Które gatunki skutecznie dostosowują się do siedlisk zmodyfikowanych przez człowieka i dlaczego? Czy w miarę ocieplania się planety ptaki zmieniają swoje trasy migracyjne lub spędzają zimę w innych miejscach?

Spośród wszystkich sposobów, w jakie możemy angażować się w sprawy tych zwierząt, projekty „nauki obywatelskiej” zasługują na szczególną uwagę ze względu na korzyści, jakie generują zarówno dla ludzi, jak i ptaków będących przedmiotem ich obserwacji. Wiele lokalnych i regionalnych przedsięwzięć w ramach nauki obywatelskiej zapewnia przyjemne sposoby na zwiększenie zaangażowania w zadania związane z ptakami w Twojej okolicy. W skali globalnej eBird (ebird.org) jest najbardziej rozpowszechnioną geograficznie inicjatywą w tym zakresie. Swoją siedzibę ma w Cornell Lab of Ornithology, tej samej organizacji, która opracowała niniejszą książkę, współpracuje z partnerskimi organizacjami w wielu krajach i udostępnia zasoby w większości głównych języków świata. Projekt eBird obejmuje proste listy kontrolne do obserwacji ptaków, przesyłane online przez ornitologów z każdego kraju na świecie. Agregacja tej ogromnej ilości informacji na temat rozmieszczenia ptaków pozwala naukowcom zająć się pytaniami, na które do tej pory nie można było odpowiedzieć. Dzieląc się obserwacjami w tej samej bazie danych, ludzie ze wszystkich zawodów i środowisk bezpośrednio zwiększają globalną wiedzę na temat populacji ptaków, ich przemieszczania się, korzystania z siedlisk i relacji z ludźmi.

Takie badania są szczególnie ważne, gdy opracowujemy strategie ułatwiające współistnienie kultur ludzkich ze stabilnymi i funkcjonującymi naturalnymi siedliskami. Gdy poświęcamy czas na słuchanie i zrozumienie ptaków, stają się one czymś więcej niż fascynującymi stworzeniami – ujawniają się jako wskaźniki stanu środowiska. Na całym świecie ludzie mierzą puls planety poprzez interakcje z ptakami.

1.2. Krótka notatka na temat nazewnictwa ptaków

W zależności od miejsca zamieszkania możesz stwierdzić, że niektóre znane Ci ptaki wymienione w tej książce mają inne nazwy. Musisz wiedzieć, że istnieją pewne regionalne różnice w „oficjalnych” polskich nazwach ptaków, a jeszcze większe w ich potocznym określaniu. Podobnie istnieje kilka autorytatywnych list gatunków ptaków świata, które są na ogół w dużej mierze zgodne ze sobą, ale różnią się sposobem, w jaki „grupują” lub „dzielą” gatunki bądź wyższe grupy taksonomiczne. Wszystkie naukowe nazwy ptaków użyte w tej książce są zgodne z eBird/Clements Checklist w wersji 6.9, która zawiera aktualizacje taksonomiczne do sierpnia 2014 r. Nowsze wersje tej listy są dostępne pod adresem birds.cornell.edu/clementschecklist/, natomiast nazewnictwo polskie jest zgodne z publikacją (Mielczarek, Kuziemko 2024 – przyp. tłum.).

W książce używamy pełnych polskich[1] nazw gatunków ptaków pisanych z małej litery, inaczej niż w języku angielskim, gdzie traktowane są jako nazwy własne. Podobnie polskie nazwy grup są rzeczownikami regularnymi i nie są pisane wielką literą. Możesz zatem przeczytać zdanie takie jak: „Spośród wszystkich gatunków sikor na świecie, bogatka (Parus major) jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych i najlepiej zbadanych”. Linneuszowska dwuwyrazowa naukowa nazwa (rodzaj gatunek) jest podawana za każdym razem, gdy gatunek ptaka jest wymieniony w nowym kontekście lub jako nowy przykład.

1.3. Ptaki i ornitologia są na całym świecie

Książka, którą trzymasz w rękach, ma zasięg międzynarodowy. Ptaki występują bowiem na całym świecie, a ornitolodzy przeprowadzili i wciąż prowadzą ważne badania dotyczące tysięcy gatunków we wszystkich głównych siedliskach i biomach Ziemi. Ornitologia ma zasięg ogólnoświatowy, ponieważ naukowy proces badawczy nie jest ograniczony ani czasem, ani przestrzenią, np. granicami państwowymi. Nowe odkrycia dotyczące ptaków są na bieżąco publikowane w czasopismach naukowych przez badaczy ze wszystkich części świata.

Wybierając przykłady wykorzystane w tej książce, autorzy i redaktorzy celowo uwzględnili gatunki i badania ze skali globalnej. Jeśli konkretny przykład dotyczy nieznanego Ci ptaka, zastanów się, czy którykolwiek z gatunków występujących w twoim regionie mógłby wykazywać podobną cechę lub potwierdzić zjawisko. Mówiąc bardziej ogólnie, mamy nadzieję, że ta mnogość przykładów pomoże wzbudzić w Tobie inspirację do poznania pełnego zakresu różnorodności ptaków w całej ich krasie i świetności.

Ryc. 1.5. Pekińczyk czerwonodzioby (Leiothrix lutea) pochodzi z Azji, a jego popularność jako ptaka hodowanego w klatkach doprowadziła do wprowadzenia populacji w innych częściach świata (Fot. Ian Davies)

Chociaż wiedza ornitologiczna jest obecnie ogólnie dostępna, w przeszłości kolebkami badań w tej dziedzinie były głównie Europa i Ameryka Północna. Kontynenty te nadal przodują, jeśli chodzi o zasób ornitologów akademickich. Redaktorzy i autorzy książki pochodzą głównie z Ameryki Północnej, nieliczni z Europy, chociaż większość z nas prowadziła badania terenowe w różnych miejscach globu.

Z tych dwóch powodów – historii ornitologii i naszej jej znajomości – północnoamerykańskie i europejskie ptaki są tutaj nieco silniej eksponowane w porównaniu do ich całkowitego udziału w różnorodności tych zwierząt. Niemniej jednak Czytelnicy z różnych zakątków świata z pewnością znajdą w tej książce przykłady ptaków występujących w najbliższej okolicy.

1.4. Zasoby internetowe wykraczające poza ten podręcznik

Mamy nadzieję, że pod wpływem lektury tej książki poczujesz się pełen werwy i ekscytacji. Zachęcamy cię do traktowania jej jako punktu wyjścia do podróży w świat ptaków, ponieważ biologia tych zwierząt to o wiele więcej, niż moglibyśmy zmieścić w rozdziałach. Ta książka jest produktem Cornell Lab of Ornithology, w którym nasi naukowcy i eksperci ds. popularyzacji zebrali mnóstwo materiałów uzupełniających, które towarzyszą wydaniu i do których można uzyskać bezpłatny dostęp online. Korzystanie z podręcznika w połączeniu ze wskazanymi zasobami internetowymi wzbogaci Twoją wiedzę o biologii ptaków, a jednocześnie będzie świetną przygodą. Nasze zasoby internetowe obejmują pliki wideo i audio związane z materiałem omawianym w każdym rozdziale. Interaktywne, wizualnie atrakcyjne moduły ożywią wiele opisanych tutaj kwestii, a także mnóstwo innych zagadnień.

Przed dalszą lekturą upewnij się, że uzyskałeś dostęp do dodatkowych treści online na birdbiology.org.

Rozdział 2 Różnorodność ptaków i klasyfikacja

Irby J. Lovette
Cornell Lab of Ornithology

Oszałamiająca różnorodność tangarek (Tangara). Wiele gatunków z tego neotropikalnego rodzaju często żeruje razem w mieszanych stadach. Gatunki, zaczynając od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: tangarka czarnołbista (T. heinei), tangarka czarnoczelna (T. desmaresti), tangarka rajska (T. peruviana), tangarka seledynowa (T. seledon), tangarka cytrynowa (T. icterocephala), tangarka czerwonoszyja (T. cyanocephala)

(Fot. zaczynając od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: Andy Johnson, João Sérgio Barros Freitas de Souza, Almir Cândido de Almeida, Dario Sanches, Juan Ignacio Zamora Mora, Frank Shufelt)

Zawartość rozdziału

2.1. Klasyfikacja różnorodności ptaków

2.2. Filogenetyka: drzewo ewolucyjne ptaków

2.3. Globalne wzorce różnorodności ptaków

2.4. Pochodzenie ptaków

Ponad 10 000 współczesnych gatunków ptaków ma wspólnego przodka, który żył prawdopodobnie około 130 mln lat temu (ryc. 2.1). Drzewo ewolucyjne, które rozciąga się w czasie, łącząc współczesne ptaki z ich przodkami, stanowi podstawę do klasyfikacji tych zwierząt, od gromady Aves, która obejmuje wszystkie ptaki, aż do gatunków będących na końcu gałęzi drzewa. Takie ulokowanie jest ważne, ponieważ zapewnia system klasyfikacji, który pomaga uporządkować różnorodność ptaków w poprawny sposób, zarówno ewolucyjnie, jak i użytkowo dla amatorów i zawodowych ornitologów.

To szczególnie fascynujący czas dla osób zainteresowanych ewolucyjnymi relacjami ptaków. Szybki postęp w technologiach genetycznych umożliwia dostęp do całych genomów, zapewniając bogactwo informacji porównawczych na temat żyjących ptaków. Wiedzę tę można wykorzystać do rekonstrukcji ich ewolucyjnych związków i poznania, w jaki sposób geny kontrolują aspekty fizjologii, zachowania i ekologii.

Tymczasem spektakularne odkrycia skamieniałości nadal poszerzają naszą wiedzę na temat dawnych ptaków i ich pokrewieństwa zarówno ze sobą, jak i z dinozaurami. Kompleksowy obraz związków wszystkich żyjących gatunków i poprawne zrozumienie ich pochodzenia są teraz w zasięgu ręki.

Rozdział ten kończy się przeglądem wszystkich rzędów i rodzin ptaków. Kategoryzowanie jest niezbędnym narzędziem do uporządkowania różnorodności gatunków zarówno dla naukowców, jak i ornitologów amatorów.

2.1. Klasyfikacja różnorodności ptaków

Zgodnie z najpowszechniej akceptowanymi klasyfikacjami światowej różnorodności obecnie istnieje nieco ponad 10 000 gatunków ptaków. Naukowcy badający tę wielorakość nazywani są systematykami. Dziedzina systematyki (klasyfikacji) obejmuje dwa ogólne zadania. Jednym z nich jest klasyfikacja ptaków i innych organizmów według hierarchii poziomów taksonomicznych, takich jak gatunki i rodziny. To przedsięwzięcie koncentruje się na opisywaniu nowo odkrytych gatunków i na zrozumieniu różnic między gatunkami. Innym zadaniem systematyki jest odkrywanie relacji między grupami taksonomicznymi i patrzenie wstecz, aby odtworzyć ich historie ewolucyjne. Najczęściej tego typu badania historyczne obejmują stworzenie podstawowego drzewa filogenetycznego lub odtworzenie filogenezy organizmu.

Systematyka (klasyfikacja): w kontekście ewolucyjnym to proces, w którym naukowcy nazywają organizmy i przypisują je do większych grup na podstawie ich pokrewieństwa.

Filogeneza (lub drzewo filogenetyczne): diagram przedstawiający relacje ewolucyjne łączące grupy organizmów.

Ryc. 2.1. Wszystkie żyjące ptaki mają wspólnego przodka. Pomimo niesamowitej różnorodności form i sposobów życia, (A) puszczyk pręgowany (Strix woodfordii), (B) drozdaczek ognistogłowy (Geokichla citrina) i (C) maskonur złotoczuby (Fratercula cirrhata), pochodzą od wspólnego ptasiego przodka (Fot. A – Roger Wasley; B – Shashi Shankar Hosur; C – Christopher Wood)

Te dwa przedsięwzięcia są ze sobą fundamentalnie powiązane. Przykładowo systematyk ptaków, odkrywając organizm, który może być nowym gatunkiem, prawdopodobnie opisze szczególne cechy pomagające zdefiniować go jako odrębną jednostkę, a jednocześnie umieści nowy gatunek w szerszym drzewie ewolucyjnym obejmującym inne spokrewnione gatunki. Nasze zrozumienie zarówno systematyki, jak i filogenezy ptaków poprawiło się znacznie w ostatnich latach, częściowo dzięki nowym odkryciom, a częściowo dzięki postępowi technologicznemu.

2.1.1. Systematyka ptaków

Szybki przegląd standardowego przewodnika o ptakach pokaże, że gatunki są tam uporządkowane logicznie: na przykład kaczki i gęsi są zgrupowane razem, oddzielnie od innych powierzchownie podobnych ptaków wodnych, takich jak nury, perkozy lub kormorany (ryc. 2.2). Sposób pogrupowania gatunków opiera się przede wszystkim na analizie okazów muzealnych na przestrzeni ostatnich 150 lat (ramki 2.1 i 2.2; rozdział 6). Odzwierciedla on wiedzę o ewolucji ptaków i to, jak przebiegała w czasie jako wielokierunkowy i hierarchiczny proces. Przykładowo kaczki i typowe gęsi są bardziej spokrewnione ze sobą niż z przedstawicielami innych grup, dlatego klasyfikuje się je razem w rodzinie Anatidae. W obrębie tej rodziny gatunki, które są jeszcze bliżej spokrewnione ze sobą, umieszcza się następnie w tym samym rodzaju. Przykładowo rodzaj Anas obejmuje kilkadziesiąt gatunków kaczek pływających, w tym krzyżówkę (Anas platyrhynchos) i spokrewnione gatunki cyraneczek, świstunów, płaskonosów i rożeńców. Ta struktura klasyfikacji pozwala umieszczać ptaki w coraz bardziej inkluzywnych kategoriach, jak pokazano na ryc. 2.3, w których każdy poziom obejmuje wszystkich przedstawicieli poprzednich rang, sięgając do wspólnego przodka. W większości przewodników terenowych i innych źródłach wiedzy dotyczących różnorodności ptaków stosuje się tę praktykę organizacyjną polegającą na umieszczaniu najbliżej spokrewnionych gatunków razem, zwykle poprzez grupowanie organizmów z tej samej rodziny.

Ramka 2.1. Znaczenie kolekcji naukowych

Nasza wiedza na temat żyjących ptaków opiera się na analizie okazów, które zebrano i przygotowano w ciągu ostatnich dwóch stuleci, a obecnie są gromadzone w muzeach na całym świecie. Niektóre z największych tego typu instytucji posiadają ponad milion eksponatów, inne tylko kilka, ale wszystkie są ważne dla zapisu różnorodności ptaków.

Zbiór okazów to fizyczne archiwum rzeczywistej bioróżnorodności rejestrujące, które ptaki były obecne w określonym czasie i miejscu, wraz z wieloma różnymi informacjami, takimi jak siedlisko, w którym zostały znalezione, szczegółowe cechy ich wewnętrznej i zewnętrznej anatomii oraz zawartość DNA w genomie każdego ptaka. Kolekcje są zatem niezastąpionym zasobem wykorzystywanym przez szeroką gamę ornitologów i innych profesjonalistów zajmujących się ochroną przyrody, a także przez studentów, nauczycieli i artystów.

Kuratorzy muzeów często zachowują ptaki, które giną z różnych przyczyn – na przykład takich jak uderzenie w okno domu lub szybę samochodu, czy które zostały złapane w komercyjne sieci rybackie – i zamieniają je w eksponaty. Większość okazów w światowych muzeach została zebrana celem ich przechowywania. Era intensywnego naukowego kolekcjonowania trwała od końca XIX w. do połowy XX w., jednak przedsięwzięcie to trwa do dziś. Żaden ornitolog nie czuje się komfortowo, celowo poświęcając ptaki, ale wielu twierdzi, że gdy robi się to odpowiedzialnie, wartość nowych okazów jest wystarczająco wysoka, aby uzasadnić takie postępowanie. Inni się z tym nie zgadzają, a emocje mogą sięgać zenitu po obu stronach debaty na temat kolekcjonowania i przeciwko niemu.

Jedno z pytań często zadawanych przez osoby po raz pierwszy odwiedzające dużą kolekcję muzealną brzmi: „Po co wam tyle okazów? Czy nie wystarczyłby jeden lub kilka z każdego gatunku?”. W przypadku niektórych rodzajów badań wystarczy jeden okaz, ale w większości ważne jest, aby móc zmierzyć stopień zmienności w obrębie każdego gatunku. To szersze próbkowanie jest szczególnie istotne w analizach, w których wykorzystuje się statystykę do porównywania różnych grup ptaków.

Podobne pytanie, które naturalnie się nasuwa, brzmi: „Jest już tak wiele okazów! Dlaczego ciągle zbiera się kolejne?”. Jedna z odpowiedzi to taka, że ptaki i ich rozmieszczenie zmieniają się w czasie, a posiadanie nowych eksponatów pozwala naukowcom badać te różnice. Inną odpowiedzią jest to, że z nowych okazów możemy uzyskać więcej danych niż ze starszego materiału. Obecnie preparatorzy starannie zapisują każdą cechę ptaka, którego zamieniają w eksponat, podczas gdy etykieta na okazie z XIX w. może wskazywać tylko kraj, w którym został pozyskany. Współczesnym eksponatom towarzyszą również nowe rodzaje materiałów, na przykład zamrożone tkanki pozwalające na wykonanie różnych analiz, co nie jest możliwe w przypadku starszych próbek.

W ramach tego systemu klasyfikacji gatunek jest najbardziej podstawową i szeroko stosowaną jednostką różnorodności ptaków. Jak opisano dalej w tym rozdziale, ornitolodzy opracowali wiele definicji tego, co dokładnie stanowi gatunek ptaka. Ogólnie rzecz biorąc, każdy z nich wygląda lub zachowuje się inaczej niż gatunki spokrewnione, ma tendencję do niekrzyżowania się z przedstawicielami innych gatunków i ma przeszłość, w której ewolucyjnie różnił się od innych gatunków.

Ryc. 2.2. Podobnie wyglądające ptaki w różnych grupach taksonomicznych. Pomimo powierzchownego podobieństwa (A) nur lodowiec (Gavia immer), (B) kormoran rogaty (Nannopterum auritum) i (C) nurogęś (Mergus merganser) są spokrewnione tylko w niewielkim stopniu – każdy z nich należy do innego rzędu (Fot. A i B – Jay McGowan; C – Christopher Wood)

Ryc. 2.3. Klasyfikacja ptaków. System Linneusza kategoryzuje organizmy w hierarchicznych poziomach na podstawie ich pokrewieństwa z innymi taksonami, aż do głównej jednostki gatunku – jak pokazano tutaj na przykładzie krzyżówki (Anas platyrhynchos) (© Cornell Lab of Ornithology; Fot. Randy E. Crisp)

Poniżej poziomu gatunku ornitolodzy mogą opisywać podgatunki, populacje, które subtelnie różnią się cechami od innych populacji gatunku. W sytuacjach, w których podgatunki są łatwo rozróżniane na podstawie różnic w upierzeniu lub innych charakterystycznych cech, mogą być one zilustrowane oddzielnie w przewodnikach terenowych.

Ryc. 2.4. Charakterystyczne odmiany tego samego gatunku. Pomimo różnego ubarwienia te dwa samce muchodławki rajskiej (Terpsiphone paradisi) należą do jednego gatunku. Osobniki obu form często występują i krzyżują się w tym samym miejscu (Fot. po lewej – Manish Panchal; po prawej – dr George Mothi Justin)

Ramka 2.2. Przygotowanie okazów ptaków

Kiedy ludzie myślą o okazach w muzeach, często wyobrażają sobie wypchane eksponaty na wystawach ukazujące ptaki w realistycznych pozach. Natomiast te wykonane do celów badawczych prawie nigdy nie przybierają realistycznego wyglądu. Tradycyjnie, naukowe egzemplarze ptaków przygotowywano na jeden z trzech sposobów: jako tzw. skórki, preparaty mokre lub szkielety.

Większość okazów ma formę skórek, przy czym wewnętrzne części ptaka są usuwane i zastępowane wypełnieniem (ryc. 2.B2.1). Następnie okaz jest suszony w standardowej rozciągniętej pozycji, ze skrzydłami złożonymi na boki i dziobem skierowanym do przodu. Do zalet wykorzystania skórek należy łatwość wykonywania wielu standardowych pomiarów różnych części ciała ptaka, takich jak długość: dzioba, skrzydła i ogona, a także wygodne przechowywanie wielu okazów w jednej szufladzie muzealnej.

Wykonanie wizualnie atrakcyjnej skórki wymaga praktyki i umiejętności. Części ptaka, które mogłyby zgnić, muszą zostać usunięte. W trakcie tego procesu cała skórka jest wywracana na lewą stronę, wypychana, a następnie zszywana z powrotem. Po wysuszeniu takie eksponaty są zazwyczaj trwałe: otwierając gablotę z okazami, trudno odróżnić skórki, które mają ponad sto lat, od tych, które zostały zebrane niedawno. Największym zaś zagrożeniem dla skórek są wilgoć i owady.

Kolekcje muzealne mogą również zawierać preparaty mokre, całe ptaki, które są najpierw utrwalane formaliną – co pomaga utrzymać tkanki w stanie twardym – a następnie przechowywane w słoikach wypełnionych alkoholem. Preparaty mokre są szczególnie przydatne do badań skupiających się na anatomii ptaków, ponieważ w całości zachowują wewnętrzne struktury i organy. A podczas tworzenia skórki ulegają one jednak zniszczeniu.

Szkielety są trzecim powszechnym typem okazów (rozdział 6). Aby wykonać ten rodzaj eksponatu, najpierw usuwa się skórę i pióra wraz z organami i największymi mięśniami. Następnie pozostałą tuszę często umieszcza się w pojemniku zawierającym chrząszcze skórniki, które zjadają pozostałe tkanki mięsiste, ale nie kości. Oczyszczone kości są później numerowane i przechowywane w małym pudełku.

Większość preparatorów stara się maksymalizować informacje, które można uzyskać z każdego organizmu. Przygotowujący okazy zamrażają więc fragmenty tkanek do badań genetycznych i biochemicznych. Mogą konserwować także zawartość wola i żołądka do analizy pokarmu ptaków.

Przepisy dotyczące posiadania i transportu martwych ptaków różnią się znacząco na całym świecie. Chociaż niektóre muzea chętnie przyjmują tusze ptaków, które padły z przyczyn naturalnych, niezwykle ważne jest, aby skontaktować się z właściwymi instytucjami i to z wyprzedzeniem. Należy upewnić się, że w trakcie tego procesu nie zostaną naruszone żadne przepisy. W każdej sytuacji, w której martwy ptak może stać się okazem, konieczne jest dokładne zapisanie, gdzie i kiedy zwierzę zostało znalezione. Ta procedura zwykle polega na zanotowaniu danych na kartce papieru i bezpiecznym zapakowaniu jej razem z ptakiem przed umieszczeniem w zamrażarce.

Ryc. 2.B2.1. Skórki ptaków w zbiorach. Ten powszechny rodzaj okazu muzealnego zachowuje zewnętrzną anatomię ptaka, w tym upierzenie. Skórki pozostają użyteczne w nieskończoność, jeśli są przechowywane w suchym miejscu i z dala od niszczycielskich owadów. Te okazy – w tym niektóre mające ponad sto lat – pochodzą ze zbiorów Cornell University Museum of Vertebrates (Fot. Jennifer Campbell-Smith)

Przykładowo pojedynczy podgatunek dymówki, który rozmnaża się w Ameryce Północnej (Hirundo rustica erythrogaster), ma czerwonawe podbrzusze, podczas gdy podgatunek, który występuje w większości krajów Europy i Azji (Hirundo rustica rustica), ma śnieżnobiałe podbrzusze (rozdział 3). Mimo że niektóre podgatunki ptaków zostały dokładnie zdefiniowane i wykazują charakterystyczne cechy, to jednak takie regionalne warianty nie różnią się na tyle, aby można je było traktować jako całkowicie odrębne gatunki. Wyróżnianie wielu podgatunków jest jednak wynikiem dawnych badań, które nie spełniają współczesnych standardów z powodu małej próby (ograniczonego próbkowania), przestarzałych kryteriów lub subiektywnego skupienia się na różnicach między podgatunkami. Wiadomo, że granice występowania podgatunków mogą być nieostre. Poza tym jeden podgatunek może krzyżować się z drugim tam, gdzie ich zasięgi się nakładają. Czasami ptaki wykazujące zmienność geograficzną nie są klasyfikowane w ramach podgatunku, a zamiast tego przypisuje się je do różnych ras tego samego gatunku. Często wygodnie jest nadać nazwę naprawdę wyjątkowej populacji ptaków, ale wiele ptaków można przypisać do określonego podgatunku lub rasy, wiedząc tylko, gdzie zostały zaobserwowane. Rozpatrując sprawę w jeszcze mniejszej skali, należy nadmienić, że niektóre gatunki wykazują charakterystyczne warianty nawet w obrębie jednego miejsca. Populacje o szczególnym upierzeniu lub innych cechach określa się mianem formy lub odmiany (ryc. 2.4).

Gatunek: podstawowa jednostka klasyfikacji biologicznej ptaków. Kryteria definiowania gatunków ptaków są różne, ale generalnie grupują one w jeden gatunek osobniki i populacje o bardzo podobnych cechach, historii niedawnych wspólnych przodków oraz ciągłej zdolności do pełnego krzyżowania się.

Podgatunek: u ptaków odrębna populacja lub grupa populacji w obrębie bardziej rozpowszechnionego gatunku, która jest odróżnialna od innych podgatunków na podstawie jednej cechy diagnostycznej lub większej ich liczby.

Grupa monofiletyczna: w terminologii ewolucyjnej to każda grupa organizmów obejmująca ostatniego wspólnego przodka tej grupy i wszystkich jego przeszłych oraz obecnych potomków.

Klad: synonim grupy monofiletycznej, odnoszący się do dowolnej grupy organizmów, która obejmuje ostatniego wspólnego przodka tej grupy i wszystkich jej przeszłych i obecnych potomków.

Powyżej poziomu gatunku taksonomia ptaków jest nieco prostsza. Gdy klasyfikacja jest poprawnie przypisana, każda wyższa grupa, od konkretnego rodzaju takiego jak Anas, do którego należy krzyżówka – aż do gromady ptaków Aves (obejmująca wszystkie ptaki) – obejmuje przodka i wszystkich jego potomków. To ważne kryterium oznacza, że każda nazwana grupa ptaków odzwierciedla prawdziwą jednostkę ewolucyjną i że grupy te można złożyć w hierarchię reprezentującą podstawowe drzewo ewolucyjne wszystkich ptaków. W terminologii technicznej każda z tych kategorii reprezentuje grupy monofiletyczne lub klady. Te zamienne terminy odnoszą się do kompletnego zbioru dawnych i obecnych linii ewolucyjnych, które mają wspólnego przodka.

Teoretycznie każdy podział w drzewie filogenetycznym ptaków może być użyty do zdefiniowania jednej z tych kategorii taksonomicznych, a niektórzy systematycy opowiadają się właśnie za takim podejściem. Niestety, nadanie nazwy każdemu podziałowi skutkowałoby wieloma tysiącami grup ptaków, a nazwy zmieniałyby się wraz z każdym poczynionym postępem w naszym rozumieniu drzewa ewolucyjnego tych zwierząt. Zamiast tego większość tradycyjnych i obecnych klasyfikacji ptaków używa znacznie mniejszej grupy kategorii hierarchicznych, takich jak znane poziomy rodzajów, rodzin i rzędów. Chociaż umiejscowienie granic pomiędzy tymi wyższymi rangami jest w pewnym stopniu arbitralne i w dużej mierze uzależnione od wcześniejszych praktyk i wygody, podejście to prowadzi do możliwej do opanowania liczby kategorii taksonomicznych. Jak zostało opisane w tym rozdziale, rozumienie związków między ptakami szybko się poprawia, więc tradycyjna hierarchia taksonomiczna jest modyfikowana, aby odzwierciedlać nowe odkrycia dotyczące tego, jak grupy i ich przedstawiciele są ze sobą powiązani.

2.1.2. Nadawanie nazw gatunkom ptaków

Koncepcja hierarchicznej klasyfikacji w rzeczywistości poprzedza nasze współczesne rozumienie ewolucji. Hierarchiczny system klasyfikacji, który jest nadal używany – system Linneusza – został nazwany na cześć Karola Linneusza, szwedzkiego biologa, który w latach 30. XVIII w. opracował i spopularyzował system nomenklatury (nazewnictwa), w którym każdemu organizmowi nadawana jest dwuwyrazowa nazwa naukowa, wskazująca jego rodzaj i gatunek. Przykładowo naukowa nazwa wróbla domowego to Passer domesticus. Pierwsze słowo w tym typie nazwy binominalnej (dwumianowej) odnosi się do rodzaju, w którym umieszczono gatunek. Wróbel domowy należy do rodzaju Passer wraz z ponad 20 innymi gatunkami wróbli Starego Świata, z którymi ma wspólnego przodka (ryc. 2.5). W nazwie dwumianowej Linneusza pierwsza litera nazwy rodzaju jest pisana wielką literą. Drugie słowo w nazwie – domesticus – jest nazwą gatunku, która odnosi się tylko do wróbla domowego. Część gatunkowa nazwy naukowej (dwumianowej) nigdy nie jest pisana wielką literą.

Ryc. 2.5. Nomenklatura binominalna. Jak wskazują ich nazwy naukowe, (A) wróbel domowy (Passer domesticus), (B) mazurek (Passer montanus) i (C) wróbel czarnogłowy (Passer melanurus) należą do tego samego rodzaju – Passer (Fot. A – Jay Diaz, KoolPix; B – Johan van Beilen; C – Ian White)

Chociaż ptaki są najczęściej określane przy użyciu tego dwuwyrazowego systemu nazewnictwa, w publikacjach na temat ich różnorodności czasami używane są bardziej rozbudowane wersje z dodatkowymi poziomami. Przykładowo „Passer domesticus rufidorsalis Brehm 1855” zawiera dodatkowe słowo – rufidorsalis – które odnosi się konkretnie do podgatunku wróbla domowego występującego w Dolinie Nilu w Afryce. Ponadto zastosowane „Brehm 1855” wskazuje, że ten podgatunek został formalnie opisany w artykule z 1855 r. przez niemieckiego ornitologa Alfreda Brehma.

Nazwa binominalna (dwumianowa): system nazewnictwa w biologii, w którym każdemu gatunkowi przypisuje się unikalną nazwę składającą się z dwóch części, nazwy rodzajowej i gatunkowej, jak w naukowej nazwie wróbla domowego: Passer domesticus.

Każdy gatunek ptaka otrzymuje naukową nazwę binominalną, kiedy zostaje po raz pierwszy opisany w publikacji. Osoba lub zespół określający nowy gatunek musi przestrzegać znormalizowanego zbioru zasad ustalonych przez Międzynarodową Komisję Nomenklatury Zoologicznej (ICZN), czyli organ zarządzający, odpowiedzialny za ustalanie kryteriów nomenklatury zwierząt. Odkrywcy stale przemierzają świat, ale nadawanie nazw nowym gatunkom ptaków staje się coraz rzadsze, a takich odkryć dokonuje się tylko kilka rocznie. Czasami nieznane wcześniej organizmy znajdują się w mniej odległych miejscach. Dobrym przykładem jest tu niedawne odkrycie krawczyka jasnolicego (Orthotomus chaktomuk) na gęsto zaludnionej równinie zalewowej rzeki Mekong (Mahood i in. 2013) (ryc. 2.6).

Ryc. 2.6. Nadal opisywane są nowe ptaki. Krawczyk jasnolicy (Orthotomus chaktomuk) został po raz pierwszy odkryty w 2009 r. i to przypadkowo w programie badawczym dotyczącym ptasiej grypy (Fot. James Eaton, Birdtour Asia)

W przeciwieństwie do wcześniejszych zwyczajów, kiedy powszechnie nazywano gatunki na własną cześć (odkrywcy – przyp. red.) lub w uznaniu dla sponsora wyprawy, obecnie naukowe nazwy nowych gatunków opierają się najczęściej na regionie, w którym żyje ptak, lokalnym języku, charakterystycznej cesze gatunku lub pochodzą od nazwiska wpływowego naukowca. Przykładowo naukowa nazwa gatunkowa chaktomuk krawczyka jasnolicego opiera się na terminie z języka khmerskiego oznaczającym region w pobliżu miasta Phnom Penh, gdzie ptak został odkryty.

Oprócz dokonywania odkryć wcześniej nieznanych gatunków, stale zyskujemy również coraz szerszą wiedzę o zmienności w obrębie wcześniej opisanych gatunków, jak również między nimi. To głębsze zrozumienie może prowadzić do łączenia w jeden dwóch gatunków, wcześniej uważanych za odrębne. Częściej jednak okazuje się, że populacje w obrębie opisanego gatunku różnią się bardziej niż wcześniej sądzono, co prowadzi do podziału dawnego gatunku na dwa gatunki lub więcej. Na przykład szeroko rozpowszechniony w Eurazji ptak znany jako strzyżyk, a w Ameryce Północnej jako strzyżyk amerykański, przez długi czas był uważany za ten sam gatunek (Nannus troglodytes), ale badania różnic genetycznych i śpiewu (Drovetski i in. 2004; Toews i Irwin 2008) doprowadziły niedawno do trójpodziału, który oddzielił euroazjatyckiego strzyżyka (Nannus troglodytes) od dwóch gatunków spotykanych w Ameryce Północnej: zachodniego strzyżyka kordyleryjskiego (Nannus pacificus) i wschodniego strzyżyka amerykańskiego (Nannus hiemalis) (ryc. 2.7).

Podobnie jak w przypadku podziału tych gatunków strzyżyków, zmiany w klasyfikacji ptaków są zazwyczaj motywowane badaniami naukowymi przedstawiającymi nowe informacje na temat podstawowej biologii gatunku, który jest łączony lub dzielony. Ostatecznie formalna decyzja o tym, który gatunek uznać (i jakie nazwy mu nadać), zwykle spoczywa na krajowych komisjach ornitologów (w Polsce jest to Komisja Faunistyczna – przyp. tłum.), które rozważają dowody na rzecz każdej potencjalnej zmiany.

Łączenie (lumping): nieformalny termin na określenie zmian w klasyfikacji, które obejmują połączenie w jeden gatunek dwóch lub większej liczby taksonów, które wcześniej były uważane za odrębne gatunki.

Rozdzielenie (splitting): nieformalny termin określający zmiany w klasyfikacji, które obejmują rozdzielenie na populacje różnych gatunków wcześniej były uznawanych za część jednego gatunku.

2.1.3. Nazwy angielskie i lokalne

Chociaż każdy gatunek ptaka ma formalną nazwę naukową, większość osób, które pasjonują się ptakami – w tym zawodowi ornitolodzy – używają zwyczajowych nazw z lokalnego języka. Chociaż listy powszechnych nazw ptaków na całym świecie istnieją w kilku językach, najbardziej kompleksowe systemy powszechnych nazw ptaków są stworzone w języku angielskim. Na całym świecie każdy gatunek ptaka ma wspólną angielską nazwę, czasami więcej niż jedną, jeśli ma różne odpowiedniki w innych regionach. Przykładowo gatunek naukowo zwany Gavia immer od dawna jest nazywany Great Northern Diver w Ameryce Północnej, ale jako Common Loon (nur lodowiec) w Eurazji. Międzynarodowa grupa ornitologów zaproponowała standaryzowaną listę angielskich nazw dla wszystkich ptaków w celu zmniejszenia regionalnych rozbieżności w nazewnictwie (Gill i Wright 2006). W tym systemie na przykład angielska nazwa G. immer jest kompromisem między odmianami północnoamerykańską i euroazjatycką: Great Northern Loon. Chociaż nikt nie lubi zmieniać używanych od dawna i znanych nazw, poprawa światowego angielskiego nazewnictwa ptaków poprzez spójną terminologię jest potrzebna i warta uznania.

Gatunki ptaków często mają dodatkowe nazwy w lokalnych dialektach lub językach. Odzwierciedlają one bezpośrednie zrozumienie ekologii lub zachowania danego ptaka. Przykładowo na Jamajce czapla śnieżna (Egretta thula) jest znana jako „złote pantofle”, co nawiązuje do jasnożółtych stóp u nasady jej czarnych nóg (rozdział 8). Podobnie, kilka kukułek z Jamajki znanych jest jako „ptaki deszczowe”, ponieważ często odzywają się przed ulewami lub po nich (Downer i Sutton 1990). W Polsce w jednych stronach kukułka (Cuculus canorus) dawniej nazywana była zazulą, w innych zaś gżegżółką – przyp. tłum.

Ryc. 2.7. Podział gatunków na podstawie nowych dowodów. (A) Strzyżyk był kiedyś uważany za jeden gatunek (Nannus troglodytes) o niezwykle szerokim zasięgu (zielony). (B) Na podstawie nowych dowodów behawioralnych i molekularnych ptaki te zostały podzielone na trzy oddzielne gatunki: strzyżyk (który zachował oryginalną nazwę naukową, Nannus troglodytes; zielony), strzyżyk kordyleryjski (Nannus pacificus; pomarańczowy) i strzyżyk zimowy (Nannus hiemalis; fioletowy) (© Cornell Lab of Ornithology)

Porównania lokalnych nazw używanych przez społeczności z nazwami naukowymi podawanymi przez ornitologów zwykle odzwierciedlają bardzo podobne wzorce klasyfikacji. Obie grupy obserwatorów rozpoznają analogiczne zestawy gatunków i często odróżniają niemal każdy z nich inną nazwą. Sugeruje to, że zarówno społeczności lokalne, jak i naukowe zasadniczo kategoryzują różnorodność ptaków bardzo podobnie, prawdopodobnie w odpowiedzi na rzeczywiste różnice biologiczne, które oddzielają od siebie gatunki ptaków. W tym wydaniu w przypadku systematyki i nazw polskich opierano się na opracowaniu Mielczarek i Kuziemko (2025) – przyp. tłum.

2.1.4. Definicja gatunku

Ornitolodzy klasyfikujący gatunki ptaków stosują standardowe kryteria, aby ocenić, czy dwie populacje ptaków należą do tego samego gatunku czy do różnych. Wytyczne te zwykle są oczywiste i bezsporne, ale zdarza się, że naukowcy dochodzą do sprzecznych wniosków co do tego, gdzie wyznaczyć granice biologiczne pomiędzy różnymi gatunkami. W tych bardziej skomplikowanych scenariuszach ważne jest, aby pamiętać, że jednostki, które obecnie klasyfikujemy jako odrębne gatunki, powstawały w czasie poprzez stopniowy ewolucyjny proces specjacji (rozdział 3). Ponieważ specjacja obejmuje jeden gatunek przodków, który stopniowo dzielił się na dwa gatunki potomne lub więcej, nie jest zaskakujące, że na tej ścieżce ewolucyjnej istnieją punkty, w których można wyznaczyć sprzeczne klasyfikacje w zależności od tego, jaki rodzaj dowodów jest brany pod uwagę.

Specjacja: proces ewolucyjny, w którym jedna linia przodków rozdziela się na dwa gatunki potomne lub większą ich liczbę.

Populacja: w ornitologii grupa krzyżujących się ptaków tego samego gatunku, które żyją w tym samym miejscu i w tym samym czasie.

Koncepcja gatunku: precyzyjny zestaw kryteriów, których systematycy używają przy podejmowaniu decyzji, czy dwie populacje są przedstawicielami tego samego gatunku, czy dwoma odrębnymi gatunkami. Różne koncepcje gatunku mają tendencję do podkreślania różnych kryteriów, co czasami prowadzi do nieporozumień odnośnie do klasyfikacji.

Większość ptaków występuje w odrębnych populacjach, grupach osobników rozmnażających się w miejscach, które mogą być oddzielone w przestrzeni od innych podobnych populacji. Wyobraź sobie, że musisz podjąć decyzję, czy populacje na dwóch pobliskich wyspach należą do tego samego gatunku, czy do różnych gatunków. Ptaki z tych miejsc są na ogół bardzo podobne i wyraźnie blisko spokrewnione, ale różnią się pod względem pewnych subtelnych aspektów upierzenia i zachowań godowych. Jakie cechy powinno się przeanalizować i jakie kryteria zastosować, aby podjąć właściwą decyzję o ich przynależności taksonomicznej?

Aby zdefiniować gatunek, biolodzy odwołują się do koncepcji gatunku, która podkreśla najważniejsze kryteria stosowane do decydowania, czy dwie populacje należą do tego samego, czy do różnych gatunków. Dwiema najbardziej rozpowszechnionymi koncepcjami gatunku w ornitologii są: biologiczna koncepcja gatunku i filogenetyczna koncepcja gatunku. Ich kryteria skupiają się na różnych aspektach procesu specjacji. Biologiczna koncepcja gatunku koncentruje się na bieżącej zgodności krzyżowania się i tym, co może się wydarzyć w przyszłości. Z kolei filogenetyczna koncepcja gatunku skupia się na historii populacji i na tym, czy zostały one ewolucyjnie oddzielone w przeszłości.

2.1.5. Ptaki i biologiczna koncepcja gatunku

Biologiczna koncepcja gatunku została szeroko przyjęta w całej biologii, ale jej korzenie tkwią w ornitologii, ponieważ po raz pierwszy została sformalizowana przez ornitologa i biologa ewolucyjnego, Ernsta Mayra, eksperta od ptaków południowego Pacyfiku. Klasyczna definicja gatunku biologicznego Mayra jest szczególnie przydatna, ponieważ zwięźle i opisowo charakteryzuje podstawowy aspekt biologii: gatunek biologiczny obejmuje „grupy faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się populacji naturalnych, które są reprodukcyjnie izolowane od innych takich grup” (Mayr 1942). Definicja ta kładzie nacisk na krzyżowanie się: gdy populacje nie mogą już się krzyżować ze względu na swoje różnice biologiczne, są uważane za różne gatunki.

Koncepcja gatunku biologicznego jest łatwa do zastosowania, gdy ptaki, których obecność stwierdzono w danym miejscu, w pełni się krzyżują (pokazując w ten sposób, że są tym samym gatunkiem biologicznym) albo w ogóle się nie krzyżują (co wskazuje, że są różnymi gatunkami biologicznymi). Niemniej jednak poszczególne osobniki dwóch gatunków okazjonalnie łączą się ze sobą w naturze i produkują mieszańce, a jeszcze częściej może się to zdarzyć, gdy są trzymane razem w niewoli (rozdział 3). Jednym z wyzwań w stosowaniu koncepcji gatunku biologicznego w przypadku ptaków jest decydowanie, jaki poziom hybrydyzacji zaakceptować między dwiema populacjami, które w innym przypadku byłyby uważane za odrębne gatunki. W połowie XX w. niewielka liczba hybrydyzacji była uważana za wystarczającą, aby populacje połączyć w jeden gatunek, nawet gdy populacje te miały inne charakterystyczne cechy. Przykładowo zbiory wykonane w latach 50. XX w. pokazały, że gatunki znane jako kacyk północny (Icterus galbula) i kacyk złotobrewy (I. bullockiorum) krzyżują się w wąskim regionie Wielkich Równin Ameryki Północnej (rozdział 3). Te dowody konsekwentnej hybrydyzacji doprowadziły w 1983 r. do ich oficjalnego sklasyfikowania jako jednego gatunku, kacyka północnego. Jednak późniejsze badania wykazały, że te formy nie wymieniają genów tak skutecznie, jak mogłyby sugerować ich poziomy hybrydyzacji, ponieważ hybrydy wydają się mieć niższe dostosowanie niż organizmy podstawowe, a zatem są słabymi kanałami do wymiany genów między dwoma gatunkami. W skali całego kontynentu te dwa kacyki pozostają zatem w zasadzie genetycznie izolowane, a od 1995 r. zostały ponownie formalnie sklasyfikowane jako dwa odrębne gatunki, pomimo ich zdolności do krzyżowania się.

Biologiczna koncepcja gatunku: klasyczna koncepcja gatunku, która jest nadal szeroko stosowana w ornitologii. Kładzie ona największy nacisk na to, czy osobniki z dwóch populacji zachowują zdolność do krzyżowania się.

Filogenetyczna koncepcja gatunku: koncepcja gatunku, która skupia się na historii powiązanego zestawu organizmów, w którym gatunek jest zwykle definiowany jako najmniejsza grupa pochodząca od wspólnego przodka, który ma jakąś cechę wyróżniającą, oddzielającą je od innych takich grup.

Allopatryczne: populacje występujące w oddzielnych regionach bez nakładania się zasięgów geograficznych.

Podobne populacje żyjące w oddzielonych miejscach, takie jak populacje ptaków lądowych występujące na wyspach rozdzielonych szerokimi odcinkami oceanu, stanowią kolejne praktyczne wyzwanie dla stosowania koncepcji gatunku biologicznego. Ich izolacja oznacza, że nie mogą się ze sobą krzyżować, nawet jeśli byłyby reprodukcyjnie zgodne. Teoretycznie ornitolodzy mogliby sprawdzić, czy te populacje są różnymi gatunkami, wprowadzając ptaki z jednej wyspy na drugą i obserwując, czy imigranci rozmnażają się z rdzennymi osobnikami. Z wielu praktycznych i etycznych powodów takie eksperymenty są rzadko przeprowadzane, a zamiast tego naukowcy zazwyczaj używają innych, bardziej pośrednich form dowodów, aby przewidzieć, co by się stało, gdyby populacje w jakiś sposób się połączyły. W takich przypadkach do określenia gatunków stosuje się alternatywne kryteria, w tym różnice w upierzeniu i cechach śpiewu, które są ważne dla wyboru partnera, a także stopień odmienności genetycznej w stosunku do innych populacji, o których wiadomo, że są odrębnymi gatunkami biologicznymi (ramka 2.3). Wyznaczenie granic gatunków w takich sytuacjach zwykle wymaga oceny różnic między populacjami allopatrycznymi w stosunku do rozbieżności między populacjami izolowanymi reprodukcyjnie, które występują razem.

2.1.6. Ptaki i filogenetyczna koncepcja gatunku

Filogenetyczna koncepcja gatunku jest alternatywnym sposobem definiowania gatunków. Bierze pod uwagę ich przeszłą ewolucyjną historię. Zgodnie z tym podejściem gatunek jest najmniejszym skupiskiem osobników na drzewie ewolucyjnym, w którym wszyscy przedstawiciele mają przynajmniej jedną charakterystyczną, odziedziczoną cechę, jakiej nie ma w innych grupach. Taka cecha dostarcza dowodu na wspólne pochodzenie osobników zgrupowanych razem w jeden gatunek, podczas gdy jej brak u innych organizmów jest argumentem za tym, że rozeszły się one wzdłuż innej gałęzi ptasiego drzewa ewolucyjnego. Koncepcja filogenetyczna gatunku koncentruje się zatem na dawnych poziomach powiązań genetycznych, co jest perspektywą historyczną, a nie na zgodności reprodukcyjnej, która z natury rzeczy jest podejściem biologicznym.

Koncepcja gatunku filogenetycznego ma zarówno zalety, jak i wady. Jedną z zalet jest szczegółowe podejście, które wymaga wysokiego poziomu precyzyjności. Tym samym unika się łączenia w jeden gatunek większych grup, które mają wspólne cechy odziedziczone po bardziej oddalonym wspólnym przodku. Przykładowo wśród organizmów obecnie żyjących wszystkie ptaki mają wspólną cechę, jaką jest posiadanie piór, ale oczywiście nie jest ona użyteczna w definiowaniu punktów granicznych między poszczególnymi gatunkami ptaków. Co bardziej problematyczne, wszelkie populacje ptaków, które zostały geograficznie odizolowane – zwłaszcza małe populacje – prawdopodobnie dość szybko rozwiną pewne charakterystyczne cechy. Ścisłe zastosowanie tej koncepcji skutkowałoby uznaniem znacznie ponad 10 000 gatunków współcześnie żyjących ptaków, ponieważ wiele populacji geograficznych tego samego gatunku biologicznego ma subtelne, ale charakterystyczne cechy, które można by wykorzystać do sklasyfikowania ich jako odrębne gatunki filogenetyczne. Pomimo tych wyzwań filogenetyczna koncepcja gatunku ma solidne podstawy w teorii ewolucji i zyskała wielu zwolenników wśród zawodowych ornitologów.

Ramka 2.3. Ptaki o skomplikowanych wzorcach rozmieszczenia

Niektóre gatunki ptaków, szczególnie te z regionów tropikalnych, mają skomplikowaną mozaikę populacji o bardzo zróżnicowanych cechach. Często w takich sytuacjach trudno jest określić, czy różne formy należy uważać za warianty w obrębie jednego gatunku, czy też za odrębne gatunki. Ornitolodzy często odnoszą się do takich grup jako do „kompleksów gatunkowych”, aby odzwierciedlić tę niepewność.

Strojnogłowik obrożny (Arremon torquatus) tworzy jeden z takich kompleksów wzdłuż swojego zasięgu od Kostaryki na południe do Argentyny. Cechy upierzenia w tej grupie różnią się bardzo wyraźnie, szczególnie w odniesieniu do obecności i rozciągłości białego paska brwiowego na głowie oraz obecności lub braku czarnego paska na piersi. W niektórych przypadkach podobnie wyglądające populacje strojnogłowika obrożnego występują w bardzo odległych lokalizacjach, ale pomiędzy nimi znajdują się populacje tego gatunku wyglądające zupełnie inaczej (ryc. 2.B3.1). Ten „skokowy wzór” zmienności upierzenia jest widoczny także u innych ptaków o rozciągniętym zasięgu występowania wzdłuż pasma górskiego Andów. Naukowcy od dawna zastanawiają się, jak powstał ten schemat: czy podobne, ale oddzielone populacje wytworzyły te rodzaje upierzenia niezależnie, a może podobieństwo wynika z ich bliższego pokrewieństwa z sąsiednimi, ale inaczej upierzonymi populacjami.

Kolumbijski ornitolog Carlos Daniel Cadena i jego współpracownicy zastosowali kombinację metod, aby przetestować te hipotezy u strojnogłowików. Wykorzystując sekwencje DNA, zrekonstruowali filogenezę różnych populacji i odkryli, że każda z nich niezależnie wyewoluowała swoją specyficzną kombinację cech upierzenia, a zmiany te następowały w stosunkowo szybkim tempie w trakcie kompleksowej ewolucji (Cadena i in. 2007, 2011). Zatem podobnie wyglądające populacje nie są ze sobą zbyt blisko spokrewnione, co sugeruje, że skokowy wzór pojawia się samodzielnie w wyniku ewolucji. Dodatkowo porównania preferencji siedliskowych i wariantów śpiewu tych populacji sugerują, że są one w trakcie dywersyfikacji w kierunku aż ośmiu odrębnych gatunków (Cadena i Cuervo 2010).

Ryc. 2.B3.1. Rozmieszczenie i zmienność upierzenia w kompleksie gatunków. Różne populacje strojnogłowika obrożnego (Arremon torquatus) wykazują dużą zmienność cech upierzenia, w tym obecność/brak czarnego pasa piersiowego i białej brewki. Brązowe cieniowanie wskazuje zasięg. Nazwy łacińskie w połączeniu z ilustracjami odnoszą się do podgatunków (Cadena i in. 2011. Reprodukowane za zgodą John Wiley and Sons)

2.2. Filogenetyka: drzewo ewolucyjne ptaków

Wszystkie ptaki, żyjące lub wymarłe, są połączone w głównym drzewie filogenetycznym, sięgającym ich wspólnego przodka, który (jak opisano dalej w tym rozdziale) był prawdopodobnie teropodem. Filogeneza ptaków jest zatem wynikiem wielu milionów lat zmian ewolucyjnych, specjacji i wymierania. Drzewo to ma tysiące połączonych gałęzi, z których niektóre prowadzą ostatecznie do gatunków istniejących dzisiaj, a inne zakończyły się w przeszłości w liniach, które wymarły bez pozostawienia potomków. Podstawowym celem filogenetyki ptaków jest odtworzenie ich historii ewolucyjnej – uzyskanie pełnego obrazu, który pozwoliłby określić, kiedy powstała różnorodność ptaków.

2.2.1. Czym jest filogeneza?

W najprostszym ujęciu filogenezę można sprowadzić do diagramu, który przedstawia historię ewolucyjnych powiązań w grupie organizmów. Przykładowo ryc. 2.8 przedstawia filogenezę grupy dziewięciu gatunków w obrębie rodziny przedrzeźniaczy (Mimidae). Chociaż w tej rodzinie żyje wiele innych gatunków, dowody genetyczne – i inne – pokazują, że tych dziewięć gatunków jest najbliższymi sobie żyjącymi krewnymi, tworzącymi w ten sposób grupę monofiletyczną lub klad.

Filogenezy to opisy powiązań ewolucyjnych. Chociaż każdą filogenezę można narysować w wielu alternatywnych orientacjach, zazwyczaj składają się one z linii zwanych gałęziami, które łączą się ze sobą w punktach określanych jako węzły. Gałęzie reprezentują linie ewolucyjne, które trwały przez pewien czas, a węzły reprezentują punkty w przeszłości, gdy jedna linia przodków podzieliła się na dwie linie potomne lub więcej. Chociaż istnieją filogenezy, które obejmują niemal wszystkie żyjące gatunki ptaków (Jetz i in. 2012) (ryc. 2.9), większość filogenez ptaków przedstawia powiązania tylko pewnej grupy – gatunków w obrębie określonego rodzaju, rodzin czy w obrębie rzędu itd. Przykładowo filogeneza na ryc. 2.8 pokazuje powiązania tylko między żyjącymi gatunkami. Choć prawdopodobnie istniały dodatkowe gatunki w tym kladzie, które wymarły i są nam nieznane, nie można ich wykazać w filogenezie. Gałęzie filogenezy łączą gatunki ptaków i ilustrują ich poziom ewolucyjnego pokrewieństwa, jak w przypadku drzewa na ryc. 2.8, gdzie przedrzeźniacz szary (Dumetella carolinensis) jest najbliżej spokrewniony z przedrzeźniaczem białobrzuchym (Ramphocinclus brachyurus). Na drzewie gatunki reprezentują zatem taksony siostrzane – parę gatunków, bez bliższych krewnych.

Ryc. 2.8. Drzewa ewolucyjne. Nazywane również filogenezami, przedstawiają hipotetyczne historyczne powiązania między ptakami przeszłości i teraźniejszości. Na podstawie dowodów z DNA ta filogeneza przedstawia ewolucyjne powiązania między dziewięcioma z wielu żyjących gatunków z rodziny przedrzeźniaczy (Mimidae). Gałęzie przekazują poziomy pokrewieństwa w obrębie kladu: na przykład dygacze brunatne (Cinclocerthia ruficauda) i szare (Cinclocerthia gutturalis) są taksonami siostrzanymi, po nich następuje łuskopiór żółtodzioby (Margarops fuscatus), który jest z nimi w równym stopniu spokrewniony (Z Lovette i in. 2012. Reprodukowane za zgodą Elsevier)

Gałęzie: linie na filogenezie, które śledzą ścieżkę linii ewolucyjnych w czasie.

Węzły: punkty na filogenezie, w których gałęzie się rozdzielają, zwykle reprezentujące miejsca, w których linia przodków rozdziela się na dwie linie potomków lub więcej.

2.2.2. Dane filogenetyczne i techniki ich analizy

Ujmując rzecz historycznie, pierwsi eksperci zajmujący się pokrewieństwem ptaków sporządzali filogenezę, opierając się na swoich ogólnych spostrzeżeniach dotyczących pokrewieństwa grup ptaków. Jednak we współczesnych badaniach filogeneza ptaków opiera się na starannej analizie specyficznych cech, które są wspólne lub zmienne między grupami. Wiele cech może służyć jako użyteczne, w tym obecność określonego fragmentu upierzenia, charakterystyczne zachowanie lub wariant DNA w określonym miejscu genomu. Zanim pojawiły się technologie molekularne, wszyscy systematycy zajmujący się ptakami analizowali ich cechy morfologiczne, a duża część naszej wiedzy na temat pokrewieństwa ptaków pochodzi z wczesnych obserwacji badaczy. Obecnie systematycy zajmujący się żyjącymi grupami najczęściej wykorzystują cechy genetyczne, ponieważ genomy ptaków różnią się w milionach punktów w ich sekwencjach DNA, a różnice te można wykorzystać do wnioskowania o stopniu ich pokrewieństwa. Mimo trendu na filmowe obrazy z nurtu science fiction, w których współcześni naukowcy pracują z dawnym DNA dinozaurów, większości cech genetycznych nie da się odzyskać ze skamieniałości, ponieważ z czasem cząsteczki DNA ulegają degradacji. Najstarsze DNA ptaków, które udało się jak dotąd przeanalizować, ma mniej niż 20 000 lat i pochodzi z kości lub skorupek jaj wymarłych moa w Nowej Zelandii (ramka 2.4). Dlatego systematycy, którzy badają ptaki kopalne, nadal najczęściej analizują i porównują cechy morfologiczne na podstawie zachowanych kości lub piór.

Ryc. 2.9. Dywersyfikacja wszystkich współczesnych grup ptaków. To koliste ewolucyjne „drzewo” śledzi tempo specjacji w czasie i przestrzeni, jest jednym z pierwszych, które obejmuje wszystkie rozpoznane gatunki współczesnych ptaków. Czerwonawe gałęzie wskazują grupy o szczególnie wysokim tempie specjacji (Z Jetz i in. 2012. Reprodukowane za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

Postęp technologiczny sprawia, że coraz łatwiej jest wygenerować i analizować duże zbiory danych cech genetycznych z próbek pobranych od żyjących ptaków (ramka 2.5). Większość muzeów badawczych przechowuje zbiory zamrożonych tkanek pobranych podczas zbierania okazów. Dobrze zachowane tkanki są doskonałym materiałem wyjściowym do badań genetycznych. Nowsze techniki laboratoryjne umożliwiają również przeprowadzanie badań genetycznych z wykorzystaniem starszych materiałów muzealnych, takich jak kawałki wysuszonej tkanki wycięte z tradycyjnych muzealnych skórek.

Ramka 2.4. Antyczne DNA i wymarłe moa z Nowej Zelandii

Około 700 lat temu pierwsi ludzie, którzy przybyli na wyspy znane obecnie jako Nowa Zelandia, zetknęli się ze światem, w którym dominującymi zwierzętami były ptaki. Zobaczyli orła znacznie większego niż jakikolwiek znany dzisiaj, a także jego gigantyczne zdobycze: moa, grupę gigantycznych ptaków spokrewnionych z kiwi, strusiami, emu, kazuarami i innymi bezgrzebieniowymi. Moa nigdy nie doświadczyły drapieżnika lądowego i były bezbronne wobec polującego człowieka. Konsekwencje tego były do przewidzenia – cała rodzina moa wyginęła wkrótce po tym, jak ludzie skolonizowali Nową Zelandię. Obecnie fizyczne dowody na istnienie moa pochodzą z fragmentarycznych szczątków znalezionych w złożach kopalnych lub starych obozowiskach ludzkich, a także z jaskiń i wąwozów, w których zachowały się wysuszone pióra i części ciała moa. Na szczęście te szczątki często zawierają DNA, którego naukowcy mogą użyć do rekonstrukcji różnorodności i powiązań tej wymarłej rodziny. DNA z okazów kopalnych ulega fragmentacji i degradacji, dlatego prace laboratoryjne nad antycznym DNA muszą być wykonywane bardzo ostrożnie w specjalnie zaprojektowanych obiektach, aby zmniejszyć ryzyko skażenia współczesnym DNA pochodzącym od bakterii, samych badaczy lub z wnętrza laboratorium, w którym przeprowadzane są badania.

Wykorzystując te techniki, naukowcy pomyślnie zsekwencjonowali DNA z setek okazów moa, w tym z kości, skorup jaj i fragmentów skóry. Przeprowadzone przez nich badania wskazują, że w momencie odkrycia przez człowieka Nowej Zelandii istniało od 9 do 11 gatunków moa (ryc. 2.B4.1). Gatunki te można podzielić na trzy grupy na podstawie ich powiązań filogenetycznych (Baker i in. 2005). Wszystkie prawdopodobnie miały wspólnego przodka żyjącego ok. 6 mln lat temu (Bunce i in. 2009). Wykorzystując próbki DNA do określenia płci każdego z moa, po których pozostały skamieniałe szczątki, naukowcy odkryli ponadto, że niektóre gatunki odznaczały się wyjątkowym dymorfizmem płciowym pod względem wielkości, przy czym dorosłe samice ważyły ponad dwa razy więcej niż dorosłe samce. Na podstawie tej ogromnej różnicy wielkości wielu specjalistów od moa uważało wcześniej, że duże i małe osobniki reprezentowały różne gatunki (Bunce i in. 2003). Charakterystyczne DNA samców moa znajdowane na zewnętrznych częściach zachowanych skorupek jaj sugeruje nawet, że mniejsze osobniki męskie inkubowały jaja, podobnie jak samce różnych innych bezgrzebieniowych, np. strusie (Huynen i in. 2010).

Ryc. 2.B4.1. Rozmieszczenie i filogenetyka Moa. (A) Rozmieszczenie wymarłych rodzajów moa na wyspach Nowej Zelandii. Zasięg gatunków jest przedstawiony na mapie dla każdego rodzaju. Jeśli rodzaj obejmuje więcej niż jeden gatunek, ich rozmieszczenie jest oznaczone różnymi kolorami. (B) Rekonstrukcja relacji filogenetycznych na podstawie DNA odzyskanego ze skamieniałości moa. (Bunce i in. 2009. Powielono za zgodą National Academy of Sciences, USA)

Ramka 2.5. Teoria drzew ewolucyjnych

Badania pokrewieństwa ptaków w dużym stopniu skorzystały na postępie w sposobie rekonstrukcji filogenezy na podstawie danych związanych z morfologią, DNA lub innymi cechami. Największą innowacją była formalizacja w latach 60. XX w. podejścia określanego jako „kladystyka”. W drzewie ewolucyjnym opartym na analizie kladystycznej cecha wspólna dla dwóch lub większej liczby linii ptasich dostarcza dowodów na ich łączenie, pod warunkiem że takie wspólne cechy są obecne w tych liniach, ponieważ były również obecne u ich wspólnego przodka. Tylko cechy, które w pewnym momencie uległy zmianie, a następnie zostały przekazane – cechy pochodne – są użytecznymi dowodami w opracowaniach kladystycznych, ponieważ te „wspólne cechy pochodne” identyfikują podgrupy w obrębie hierarchicznych węzłów drzewa. Metody kladystyczne odegrały transformacyjną rolę, ponieważ opierały analizy filogenetyczne na solidnych i logicznych podstawach teoretycznych.

Obecnie wiele filogenez ptaków jest tworzonych przy użyciu podejścia statystycznego zwanego „maksymalnym prawdopodobieństwem”. Analiza ocenia dopasowanie cech różniących się między gatunkami w filogenezie (obecnie te cechy są zwykle, ale nie zawsze, oparte na zmienności DNA) i modeluje to, jak te cechy zmieniają się w czasie i w obrębie otrzymanego drzewa ewolucyjnego. Te i inne podobne analizy są szczególnie przydatne w przypadku badań obejmujących ogromne zbiory danych, które muszą być przetwarzane w zaawansowanych programach komputerowych.

Ciągłym wyzwaniem w badaniach filogenetycznych opartych na DNA jest to, że prawidłowa filogeneza oparta na określonym podzbiorze genomu – określanym jako „drzewo genów” – może nieco różnić się od ogólnej filogenezy całego genomu – „drzewa gatunków”. Ta niezgodność może mieć kilka źródeł. Jednym z nich jest sytuacja, gdy część genomu jest dziedziczona inaczej niż pozostałe fragmenty. Mitochondrialne DNA u ptaków i większości innych organizmów jest przekazywane potomstwu tylko przez matkę, więc drzewa genów mitochondrialnego DNA nie odzwierciedlają żadnego przepływu genów generowanego przez samce przemieszczające się z jednego obszaru do drugiego. Na szczęście obecnie można wygenerować tysiące niezależnych drzew genów jako część badania filogenetycznego i użyć podejść statystycznych, aby znaleźć takie drzewo gatunków, które najlepiej oddaje obfitość informacji.

Cechy genetyczne, będące celem badań filogenetycznych, zmieniały się wraz ze wzrostem skuteczności metod laboratoryjnych. Pierwsze szeroko zakrojone badania filogenetyczne cech genetycznych ptaków przeprowadzono w latach 60. i na początku lat 80. XX w. Opierały się one na różnicach w białkach jaja, ponieważ składniki te były stosunkowo łatwe do wyizolowania ze świeżo złożonych jaj. Następstwem wspomnianych analiz w latach 80. było przeprowadzenie serii ważnych badań, w których wykorzystano technikę zwaną hybrydyzacją DNA-DNA, w dużym stopniu opracowaną przez ornitologów Charlesa Sibleya i Jona Ahlquista (1990). Filogenezy wygenerowane przy użyciu tej metody były o wiele bardziej kompleksowe niż jakiekolwiek wcześniejsze wyniki genetyczne i skutkowały wieloma odkryciami dotyczącymi wcześniej niepodejrzewanych powiązań między ptakami. Przykładem jest praca nad hybrydyzacją DNA-DNA, która wykazała po raz pierwszy, że szpaki Starego Świata są najbliżej spokrewnione z przedrzeźniaczami i drozdami Nowego Świata. Obecnie jednak techniczne ograniczenia metody hybrydyzacji DNA-DNA wraz z kontrowersjami metodologicznymi, dotyczącymi jej zastosowania w odniesieniu do ptaków, sprawiły, że stała się ona przestarzała.

Cecha: w systematyce ptaków każdy dziedziczny atrybut, który można porównywać między różnymi grupami ptaków.

Taksony siostrzane: dwie grupy (często, ale nie zawsze dwa gatunki), które są najbliższymi sobie ewolucyjnymi krewnymi.

Nukleotydy: podstawowe molekularne elementy budulcowe DNA i RNA.

Sekwencja DNA: dokładna kolejność nukleotydów w regionie cząsteczki DNA.

DNA mitochondrialne (lub mtDNA): DNA, które znajduje się nie w jądrze komórkowym, ale w mitochondriach komórki, strukturze zaangażowanej w generowanie energii. DNA mitochondrialne jest przekazywane potomstwu tylko przez matki.

Pod koniec lat 80. XX w. stało się możliwe ustalanie dokładnej sekwencji bloków budujących DNA (cztery nukleotydy, w skrócie A, G, C i T) w obrębie regionu DNA (ramka 2.6). Od tego czasu wiele przeprowadzonych badań filogenetycznych ptaków opierało się na analizie stosunkowo krótkich sekwencji DNA z genów znajdujących się w mitochondrialnym DNA, części genomu przekazywanego przez matkę jej potomstwu. W latach dwutysięcznych wielu badaczy zaczęło uwzględniać sekwencje DNA z innych regionów genomu ptaków w swoich analizach, aby tworzyć jeszcze dokładniejsze badania filogenetyczne. Jedna grupa naukowców, wykorzystując cechy DNA, opracowała ważną filogenezę dla wszystkich głównych grup ptaków śpiewających (podrząd Passeriformes) (Barker i in. 2004). Inny zespół badający głębsze powiązania między rodzinami i rzędami ptaków stworzył drzewo dla 169 gatunków ptaków na podstawie sekwencji z 19 różnych genów (ryc. 2.10). W wyniku tego hipoteza filogenetyczna stworzona przez ten międzynarodowy zespół została powszechnie uznana za najważniejszy postęp w systematyce ptaków pierwszej dekady XXI w. (Hackett i in. 2008). Wraz z licznymi badaniami filogenetycznymi mniejszych grup żyjących ptaków te nowe i rozległe perspektywy związane z różnorodnością zainspirowały ornitologów do zajęcia się kwestiami, takimi jak pochodzenie zachowań ptaków oraz czas i miejsca, w których dywersyfikacja tych zwierząt była niezwykle dynamiczna.

Ramka 2.6. Barkodowanie DNA ptaków

Badania zmienności DNA stały się głównym punktem naszego współczesnego pojmowania różnorodności ptaków, ponieważ podobieństwa i różnice genetyczne można wykorzystać do rekonstrukcji powiązań między różnymi liniami ptaków. Różne regiony genomu lepiej nadają się do różnych rodzajów analizy filogenetycznej. Na poziomie populacji i gatunków geny, które szybko ewoluują, są szczególnie przydatne, ponieważ istnieje większe prawdopodobieństwo, że rozwinęły charakterystyczne różnice nawet w stosunkowo krótkich i ostatnich okresach ewolucyjnego rozdzielenia.

Geny z genomu mitochondrialnego przez długi czas były siłą napędową badań nad niedawnym różnicowaniem się ptaków. Międzynarodowe konsorcjum naukowców próbuje stworzyć bazę danych sekwencji mitochondrialnego DNA – które nazywane jest „barkodem DNA” – dla wszystkich gatunków ptaków (Lijtmaer i in. 2011). Na podstawie zbioru sekwencji tego samego genu z jak największej liczby gatunków ptaków powstaje baza danych kodów kreskowych DNA. Umożliwia ona porównywanie i dopasowywanie każdej nowej sekwencji do archiwum znanych sekwencji. Jak wykazały setki badań przeprowadzonych na długo przed wprowadzeniem terminu „barkod DNA”, mitochondrialne DNA jest dobrym genetycznym punktem wyjścia do odkrywania punktów przerwania genetycznego w obrębie poszczególnych gatunków i do układania filogenezy blisko spokrewnionych gatunków. Hipotezy oparte na mitochondrialnym DNA można dogłębnie zbadać przy użyciu bardziej zaawansowanych źródeł danych z całego genomu.

Kody kreskowe DNA są szczególnie przydatne jako techniki badawcze, które pozwalają zidentyfikować źródło nieznanej próbki pochodzącej od ptaka. Przykładowo kody kreskowe DNA były używane do identyfikacji zmasakrowanych szczątków zwierząt, które zostały rozdrobione przez silniki samolotów, a także do identyfikacji źródeł nielegalnie zebranych żywych ptaków lub piór. Podobnie DNA krwi ptaków odzyskane z żołądków much, komarów i meszek zostały wykorzystane do odkrycia, jakie gatunki ptaków owady te wybierają na swoje ofiary w warunkach naturalnych.

Sekwencjonowanie DNA umożliwiło również ustalenie pokrewieństwa między niezwykłymi gatunkami i ujawniło wiele niespodzianek związanych z ptakami o wcześniej niepewnych powiązaniach. Przykładem jest oliwczyk (Sapayoa aenigma), monotonnie ubarwiony ptak śpiewający, który gniazduje wzdłuż nizinnych strumieni w Panamie, Kolumbii i Ekwadorze (ryc. 2.11A). Na podstawie jego ogólnego podobieństwa do innych grup ptaków występujących w neotropikach (ryc. 2.11B) był często uważany za aberracyjnego gorzyka (manakina) lub muchołówkę. Dlatego też było ciekawe i zaskakujące, gdy filogenezy oparte na danych genetycznych wykazały ostatecznie, że oliwczyk jest jedynym przedstawicielem radiacji szerokodziobów Nowego Świata, starej grupy ptaków śpiewających, której występowanie zwykle jest ograniczone do Afryki i Australazji (Fjeldså i in. 2003; Chesser 2004; Moyle i in. 2006). Podobnie ptak z wysokiego Płaskowyżu Tybetańskiego, wcześniej nazywany pseudosójeczką (Pseudopodoces humilis) (ryc. 2.12), przez lata uważany był za niezwykłego przedstawiciela rodziny krukowatych, co odzwierciedlała jego potoczna nazwa. Gdy analizy oparte na DNA wykazały, że w rzeczywistości jest to nietypowy przedstawiciel rodziny sikor, angielska nazwa została odpowiednio przemianowana na Ground Tit (sikora ziemna) (James i in. 2003). W polskiej nomenklaturze wciąż funkcjonuje poprzednia nazwa, czyli pseudosójeczka – przyp. tłum.

Ryc. 2.10. Filogenezy oparte na DNA. Jedno z pierwszych drzew ewolucyjnych ptaków oparte na dużej ilości danych sekwencji DNA. Ta filogeneza rekonstruuje relacje między 169 gatunkami z większości głównych grup ptaków, wykorzystując sekwencje z 19 różnych genów (Hackett i in. 2008. Reprodukowane za zgodą AAAS)

Wśród przykładów można wymienić ptaki z Azji Południowej – czupurniczek (Erpornis zantholeuca) i dzierzbogłowy (rodzaj Pteruthius), które przez długi czas uważano za część tymalii, ale filogeneza oparta na DNA ustaliła, że są to jedyni przedstawiciele rodziny wireonkowatych Starego Świata (Jønsson i Fjeldså 2006; Reddy i Cracraft 2007), co ujawnia wcześniej niepodejrzewane powiązanie między awifauną Azji i Ameryki Północnej.

Proces odkryć filogenetycznych trwa, a przyszłe badania niewątpliwie wzmocnią wiele obecnych hipotez filogenetycznych na temat pokrewieństwa ptaków, obalając jednocześnie inne i dokonując nowych. Wkraczamy w erę rozszerzających się badań, kiedy rekonstrukcje pokrewieństwa między żyjącymi ptakami będą opierały się na porównaniach całych genomów i w których zostaną ułożone filogenezy obejmujące tysiące gatunków ptaków (Hugall i Stuart-Fox 2012). Ostatecznym celem tych metod analitycznych jest stworzenie dobrze udokumentowanych filogenez, które obejmą wszystkie żyjące ptaki.

Ryc. 2.11. Filogenetyka może ujawnić zaskakujące pokrewieństwa. Przez lata zakładano, że (A) oliwczyk (Sapayoa aenigma) jest blisko spokrewniony z podobnie wyglądającymi ptakami, które również występują w neotropikach, takimi jak (B) gwizdowik zielonawy (Schiffornis virescens), dopóki dowody genetyczne nie wykazały, że oliwczyk jest w rzeczywistości bliżej spokrewniony z azjatyckimi szerokodziobami (Fot. A – Nicholas Athanas; B – Dario Sanches z São Paulo, Brazylia (FLAUTIM (Schiffornis virescens)) CC-BY-SA 2.0. http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)

Ryc. 2.12. Morfologia może być myląca. Wiele gatunków ptaków zostało pierwotnie nazwanych na podstawie podobieństwa morfologicznego do innych znanych gatunków. Przykładowo pseudosójeczka (Pseudopodoces humilis) nie jest w rzeczywistości sójką, ale raczej niezwykłym przedstawicielem rodziny sikor. Ostatecznie została przemianowana w języku angielskim na sikorę naziemną (Fot. Fung Wai Choy)

2.2.3. Zmienność genetyczna w obrębie gatunku

Oprócz filogenezy, która wyjaśnia powiązania między gatunkami i wyższymi taksonami ptaków, istnieje również bardziej subtelna zmienność genetyczna – między populacjami tego samego gatunku. Populacje ptaków zaczynają się wyodrębniać filogenetycznie, gdy oddalają się od siebie genetycznie. Najczęściej zdarza się to, gdy są one od siebie oddzielone geograficznie, a osobniki w niewielkim stopniu lub wcale nie przemieszczają się między populacjami, co pozwala każdej z nich na rozwinięcie własnego zestawu różnic genetycznych. Ten proces różnicowania (dywergencji) zachodzi łatwiej w małych populacjach i staje się coraz bardziej wyraźny, gdy były one izolowane geograficznie przez dłuższe okresy. Ostatecznie ten sam proces może doprowadzić do pełnej specjacji obu populacji. Dlatego niedawno oddzielone populacje prawdopodobnie będą bardzo podobne do siebie genetycznie, podczas gdy te oddzielone od dłuższego czasu prawdopodobnie będą wykazywać więcej różnic w DNA i innych cechach.

Kiedy wiele osobników przemieszcza się między dwiema takimi populacjami, wysoki poziom przepływu genów prowadzi do mieszania tychże, spowalniając w ten sposób ich dywergencję genetyczną. Z tego powodu gatunki ptaków, które podejmują np. migracje na duże odległości, mają tendencję do bycia genetycznie podobnymi na dużych obszarach. Przykładowo migrujące populacje lasówki złotawej (Setophaga petechia), których próbki zostały pobrane na większości terenów Ameryki Północnej, są bardzo podobne do siebie genetycznie, podczas gdy niemigrujące populacje tego samego gatunku na różnych wyspach tropikalnych często różnią się dość znacząco (Boulet i Gibbs 2006; Chaves i in. 2012). Podobny schemat dotyczy świstunki północnej (Seicercus borealis), której populacje rozciągające się od północnej Europy po Alaskę są dość podobne, ale populacje z odległego Półwyspu Kamczatka w Rosji i wysp Japonii są genetycznie odrębne (Saitoh i in. 2010) (ryc. 2.13).

Ryc. 2.13. Geografia i przepływ genów. Kolorowe punkty poboru próbek badań genetycznych świstunki północnej (Seicercus borealis) pokazują, jak populacje rozciągające się od północnej Europy do Alaski są blisko spokrewnione (niebieskie punkty), podczas gdy te w odległym regionie Kamczatki w Rosji (żółte punkty) i bardziej wysuniętych na południe wyspach Japonii (czerwone punkty) są genetycznie odrębne (Z Saitoh i in. 2010. CC-BY-2.0. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0)

Zróżnicowanie populacji ptaków jest szczególnie widoczne u gatunków o szerokim, ale nierównomiernym rozmieszczeniu, ponieważ ich rozdzielone populacje często przez pewien czas ewoluowały niezależnie. Dysjunkcje zasięgu są szczególnie powszechne u ptaków występujących na wyspach lub ograniczonych do siedlisk, które działają jak wyspy w obrębie macierzy innych typów siedlisk. Przykładem są ptaki zasiedlające siedliska na dużych wysokościach. Ich występowanie może być ograniczone do odizolowanych plam w górach, co jest częstym zjawiskiem obserwowanym w wielu częściach świata i w wielu grupach ptaków. Przykładem jest złotynka czarnogardła (Pogonocichla stellata) z centralnej i wschodniej Afryki, która rozmnaża się tylko w górskich regionach położonych powyżej 1500 m (ryc. 2.14).

Populacje tego gatunku z różnych pasm górskich wykazują odmienne upierzenie, co doprowadziło do zaklasyfikowania ich jako różne podgatunki. Badania genetyczne potwierdziły, że wiele z tych populacji charakteryzuje się odrębnością genetyczną, chociaż nie na tyle poważną, aby klasyfikować je jako odrębne gatunki (Bowie i in. 2006).

Dysjunkcja zasięgu: schemat rozmieszczenia geograficznego, w którym dwa zajmowane obszary lub więcej są oddzielone znacznymi obszarami pośrednimi, gdzie gatunek nie występuje.

Filogeografia: naukowe badanie ewolucyjnych powiązań populacji i gatunków w przestrzeni, zwykle ustalane na podstawie informacji genetycznych.

Badania nad zmiennością geograficzną prowadzone w mniejszej skali, a wykorzystujące metody filogenetyczne w celu zrozumienia dawnych powiązań w obrębie gatunków, zarówno między osobnikami, jak i populacjami, mieszczą się w dziedzinie filogeografii. Filogeografowie ptaków badają relacje między populacjami i testują hipotezy dotyczące procesów, które prowadzą do różnicowania. Najskuteczniejsze analizy porównują wzorce filogeograficzne u wielu gatunków. Przykładowo Burney i Brumfield (2009) przyjrzeli się zmienności genetycznej u 40 gatunków ptaków z Ameryki Południowej, porównując populacje z obu stron głównej bariery, takiej jak Andy lub szeroka rzeka (ryc. 2.15). Odkryli, że gatunki występujące w koronach drzew wykazywały mniej różnic genetycznych między swoimi oddzielonymi populacjami niż te, które korzystają z niższych warstw lasu. Odkrycie to łączy wzorzec filogeograficzny – mniejsze zróżnicowanie ptaków żyjących w koronach drzew – z procesem ekologicznym, który prawdopodobnie go generuje, czyli większą zdolnością do dyspersji ptaków zamieszkujących bardziej otwarte środowiska i przystosowanych do pokonywania dużych odległości w poszukiwaniu owoców lub innych szeroko rozproszonych zasobów.

Ryc. 2.14. Dysjunkcje zasięgu i dywergencja genetyczna. Gatunki o pofragmentowanych zasięgach często wykazują zmienność genetyczną w poszczególnych populacjach. Przykładowo złotynka czarnogardła (Pogonocichla stellata) rozmnaża się tylko w regionach górskich powyżej 1500 m (przedstawionych jako jednolite szare obszary). Populacje, które zajmują różne szczyty górskie, stały się z czasem genetycznie odrębne (linie przerywane) (Bowie i in. 2006. Powielone za zgodą Elsevier. Fot. Ronan Donovan, www.ronandonovan.com)

Ryc. 2.15. Zdolność do rozprzestrzeniania się wpływa na zróżnicowanie genetyczne. W neotropikach gatunki ptaków z koron drzew mają tendencję do łatwiejszego rozprzestrzeniania się niż te z dna lasu. Zatem gatunki z koron drzew utrzymują zazwyczaj wyższy poziom przepływu genów przez potencjalne bariery. Na przykład ptaki z podszytu po każdej stronie trzech głównych barier (Andy, rzeka Amazonka i rzeka Madera) mają tendencję do wyższego zróżnicowania genetycznego niż gatunki z koron drzew (Zapożyczono z Burney i Brumfield 2009)

2.3. Globalne wzorce różnorodności ptaków

Część zróżnicowań zespołów ptaków wynika z takich czynników ekologicznych, jak: dostępność nisz, konkurencja między gatunkami oraz obecność lub brak określonych zasobów (rozdział 14). Jednak inne wzorce występują na większą skalę biogeograficzną i pozwalają sformułować kilka uogólnień na temat różnorodności ptaków na całym świecie.

Po pierwsze, przy założeniu, że nic się nie zmieni, różnorodność ptaków wzrasta wraz z powierzchnią terenu. Jak podsumowano bardziej szczegółowo w rozdziale 14, istnieje wiele powodów tego niemal uniwersalnego wzorca. Większe tereny w obrębie regionu prawdopodobnie zawierają liczniejsze typy siedlisk, które z kolei mogą być źródłem większej różnorodności gatunkowej ptaków. Ponadto większe obszary są lepszymi celami kolonizacji, więc z czasem bogactwo ptaków na nich rośnie. Rozległe tereny zazwyczaj utrzymują więcej osobników każdego gatunku, zmniejszając w ten sposób ryzyko lokalnego wyginięcia. Wreszcie, duże obszary mogą podtrzymywać populacje rzadkich lub szeroko rozpowszechnionych gatunków, które nie są w stanie przetrwać w mniejszych regionach.

Po drugie, różnorodność ptaków jest największa w pobliżu równika, a najmniejsza na biegunach Ziemi. Zjawisko to nazywane jest gradientem różnorodności szerokości geograficznej. Ten schemat jest jednym z najbardziej znanych w biogeografii ptaków, jednak zjawisko to nie ma jednej przyczyny. Wynika raczej z połączenia działania różnych sił w przeszłości i teraźniejszości.

W skali ewolucyjnej tropiki są bardziej zróżnicowane, ponieważ mają wyższy ogólny stosunek specjacji do wymierania niż obszary na wyższych szerokościach geograficznych, toteż z czasem liczba gatunków tropikalnych wzrasta. W skali ekologicznej strefy zwrotnikowe są bardziej zróżnicowane, ponieważ dany obszar siedliska może utrzymać więcej gatunków ptaków. Przyczyną tego zjawiska jest prawdopodobnie większa różnorodność siedlisk tropikalnych pod względem roślin, owadów i innych zasobów ważnych dla ptaków. Ponadto, jak omówiono w rozdziale 14, w siedliskach tropikalnych istnieje większa rotacja gatunków ptaków, co zwiększa różnorodność, jednak należy to mierzyć regionalnie, a nie w jednym punkcie w przestrzeni.

Po trzecie, wyspy są siedliskiem mniejszej liczby gatunków ptaków lęgowych niż obszary kontynentalne tej samej wielkości. Zjawisko to jest przejawem tych samych procesów, które powodują, że różnorodność ptaków rośnie wraz z powierzchnią terenu. Ponadto nie wszystkie ptaki mogą pomyślnie kolonizować wyspy, a wskaźniki wymierania w takich miejscach są wyższe, ponieważ odizolowane populacje nie są łatwo uzupełniane przez dyspersję z innych populacji (rozdział 13).

2.3.1. Ptaki i krainy biogeograficzne

Biogeografowie ptaków tradycyjnie dzielą świat na osiem podstawowych krain biogeograficznych na podstawie rozmieszczenia tych zwierząt (ryc. 2.16). Chociaż podobne systemy opracowano dla innych organizmów, ten typ klasyfikacji po raz pierwszy został zaproponowany w latach 50. XIX w. przez brytyjskiego ornitologa Philipa Sclatera. Był to wybitny badacz w zakresie klasyfikacji i różnorodności ptaków śpiewających. Jak zauważyli Sclater i jego następcy, każda kraina biogeograficzna ma charakterystyczną awifaunę z unikalną mieszanką rodzin i rzędów ptaków.

Ryc. 2.16. Krainy biogeograficzne. Biogeografowie ptaków tradycyjnie dzielą świat na osiem głównych obszarów na podstawie rozmieszczenia ptaków endemicznych dla każdego regionu (© Cornell Lab of Ornithology)

Gradient różnorodności szerokości geograficznej: ogólna zasada, że w przypadku większości grup organizmów różnorodność gatunków jest największa w strefie tropikalnej i stale maleje w kierunku regionów polarnych Ziemi.

Nic dziwnego, że granice każdej krainy pokrywają się z ogólnymi barierami rozprzestrzeniania się ptaków. Wiele rodzin ptaków występuje tylko w jednej z ośmiu krain biogeograficznych. Stąd ich wizyta w nowym miejscu często stanowi pierwszą szansę dla ornitologa lub obserwatora na zobaczenie przedstawiciela zupełnie nowej gałęzi drzewa ewolucyjnego. Z kolei wiele grup ptaków, które dobrze się rozprzestrzeniają, występuje w dwóch krainach biogeograficznych lub większej ich liczbie. System krain jest więc bardziej istotny dla ptaków lądowych, ponieważ ptaki wodne i morskie mają tendencję do łatwiejszej dyspersji przez bariery wodne, które często oddzielają różne krainy.

Najbardziej znana bariera między krainami biogeograficznymi występuje na wspólnej granicy krainy orientalnej i australijskiej (ryc. 2.17), gdzie następuje nagła zmiana fauny na skrzyżowaniu znanym jako Linia Wallace’a. Alfred Russel Wallace, biolog, który jako pierwszy ją zaproponował, był jednym z pionierów biogeografii. Linia Wallace’a biegnie wzdłuż głębokiego kanału oceanicznego, który oddziela wyspy Sulawesi od Borneo i Lombok od Bali. Kanał jest tak głęboki, że nawet w minionych okresach niskiego poziomu oceanu nie było mostu lądowego łączącego te pobliskie wyspy. Zasięg wielu rodzin ptaków występujących na północy zatrzymuje się na linii Wallace’a, podczas gdy altanniki (Ptilonorhynchidae), sowniki (Aegothelidae) i cudowronki (Paradisaeidae) występują tylko na południu.

Niektóre krainy w wyniku dawnej izolacji wykształciły unikalne rodziny i rzędy. Jednak wiele szeroko rozproszonych linii ptaków przekracza granice, dzięki czemu są reprezentowane w wielu krainach. Przykładowo kraina neoarktyczna i neotropikalna wymieniły wiele gatunków ptaków, dlatego dziś nie ma pojedynczego, wyraźnego punktu granicznego, który wskazywałby, gdzie doszło do zróżnicowania ptasiej fauny. Topograficznie można by oczekiwać, że ten punkt będzie leżał w Przesmyku Panamskim – moście lądowym łączącym Amerykę Północną i Południową, który wyłonił się z morza ok. 3 mln lat temu. Powstanie panamskiego mostu lądowego miało znaczący wpływ na zwierzęta nielatające, takie jak większość ssaków, ponieważ umożliwiło wcześniejsze wymieszanie się odizolowanych faun. Zjawisko to znane jest jako wielka wymiana amerykańska.

Krainy biogeograficzne: tradycyjna klasyfikacja lądowych regionów Ziemi, grupująca je według podobnych faun, flor i historii ewolucyjnej.

Wielka wymiana amerykańska: wymiana zwierząt, która rozpoczęła się ok. 3 mln lat temu, kiedy most lądowy po raz pierwszy połączył wcześniej odizolowane kontynenty Ameryki Północnej i Południowej.

Badania genetyczne wykazały jednak, że jego wpływ na ptaki był bardziej zróżnicowany: przedstawiciele grup, które łatwo rozprzestrzeniają się nad wodą, wielokrotnie przemieszczali się wcześniej między tymi kontynentami, a pojawienie się mostu lądowego nie miało na nich większego wpływu. Nowy korytarz rozprzestrzeniania się stworzył natomiast możliwości dla ptaków takich jak chronkowate i garncarzowate, które zwykle nie przemieszczają się nad wodą (Weir i in. 2009).

Ryc. 2.17. Linia Wallace’a. Najsłynniejsza bariera dla rozprzestrzeniania się między odrębnymi krainami biogeograficznymi. Linia ta występuje na wspólnej granicy płyt tektonicznych australazyjskiej i indomalajskiej (Mapa Leanne Olds w książce Into the Jungle Seana Carrolla (2008), dzięki uprzejmości autora)

2.3.2. Rozmieszczenie ptaków i ograniczenia

Żaden gatunek ptaka nie może być uważany za mający prawdziwie światowy zasięg, ponieważ ani jeden nie występuje na każdym kontynencie. Sokół wędrowny (Falco peregrinus), który obecny jest na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy, ma najszerszy naturalny zasięg lęgowy spośród wszystkich ptaków lądowych. Drugie miejsce w tym rankingu zajmują płomykówka (Tyto alba) występująca na pięciu z siedmiu kontynentów oraz dymówka (Hirundo rustica), która rozmnaża się na czterech i odwiedza kolejne dwa kontynenty w innych porach roku. Spośród ptaków wodnych oceannik żółtopłetwy (Oceanites oceanicus) (ryc. 2.18A), rybitwa popielata (Sterna paradisaea) (ryc. 2.18B) i burzyk szary (Ardenna grisea) należą do gatunków o największym zasięgu. Wszystkie mają roczne cykle migracji, które obejmują większość pięciu głównych oceanów świata.

Określenie dokładnego zasięgu geograficznego konkretnego gatunku może być zaskakująco trudne. Najprostsze sytuacje zachodzą, gdy ptak żyje wyłącznie na małej wyspie lub w bardzo specyficznym siedlisku. W takich przypadkach zasięg odpowiada bezpośrednio obszarowi wyspy lub rozmieszczeniu wyspecjalizowanego siedliska. Jednak częściej ptaki mają bardziej złożone rozmieszczenie, a populacje różnią się liczebnością zarówno w czasie, jak i przestrzeni. Ptaki koczownicze mogą być rozpowszechnione w danym regionie w jednym roku, ale całkowicie niespotykane w następnym. Podobnie osobniki wędrowne przemieszczają się w trakcie swojego rocznego cyklu. Wiele gatunków jest stosunkowo powszechnych w głównej części swojego areału lęgowego, ale stają się coraz rzadsze na krańcach zasięgu. Nawet w obrębie danego regionu ptak prawdopodobnie będzie obecny w niektórych siedliskach, ale nieobecny w innych. Mapy zasięgów są zatem szczególnie wrażliwe na skalę, w jakiej są rysowane, jak omówiono to w ramce 2.7.

Niektóre czynniki określające granice zasięgu występowania konkretnego gatunku są łatwo dostrzegalne. Często są dyktowane przez miejsce występowania preferowanego siedliska lub przez dostępność innych podstawowych zasobów, takich jak konkretny pokarm lub miejsca gniazdowania. Podobnie wiele ptaków jest fizjologicznie przystosowanych do określonych warunków klimatycznych i można je znaleźć tylko na obszarach o odpowiedniej temperaturze i dostępności wody. Zmiany klimatu mogą zatem przesuwać zasięg występowania ptaków, zarówno w ewolucyjnych skalach czasowych, jak i w krótkich okresach. Jeden z dobitnych przykładów stanowią analizy przeprowadzone w odstępie 100 lat w górach Sierra Nevada w Kalifornii (USA), które pozwoliły na dobre udokumentowanie zmian temperatury i wzorca opadów. Spośród 53 badanych gatunków ptaków 48 wykazało zmiany zasięgu odpowiadające długoterminowym zmianom temperatury i opadów, co dowodzi, że rozmieszczenie tych zwierząt jest przynajmniej częściowo determinowane przez te podstawowe parametry środowiskowe (Tingley i in. 2009).

Ryc. 2.18. Ptaki morskie o zasięgu światowym. Niektóre pelagiczne ptaki morskie spędzają większość swojego życia z dala od lądu, są to m.in. (A) oceannik żółtopłetwy (Oceanites oceanicus) i (B) rybitwa popielata (Sterna paradisaea). Ich rozległe zasięgi obejmują większość oceanów. Tereny zimowania są tutaj pokazane w kolorze ciemnego błękitu, tereny lęgowe są przedstawione na czerwono (A – Shyamal, https://en.wikipedia.org/wiki/File:OceanitesDistribution.svg. CC0 1.0; Fot. Olli Tenovuo. B – Andreas Trepte, http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sterna_paradisaea_distr_mig. png. CC-BY-SA 2.5; fot. Arto Hakoli)

W wielu miejscach granice zasięgu mogą być nieznane i często zdarza się, że dany gatunek ptaka nie występuje na obszarach, które mogą wydawać są dla niego odpowiednie. W takich przypadkach granice zasięgu mogą być spuścizną przeszłości, na przykład gdy gatunek wyginął lokalnie lub nigdy nie miał okazji rozprzestrzenić się w regionie. Alternatywnie, gatunek może być ograniczony przez ukryte cechy środowiskowe, takie jak obecność pasożytów, chorób lub drapieżników. Z kolei gatunek ogólnie dostosowany do lokalnego środowiska bywa niezdolny do skutecznego konkurowania z tymi, które są lepiej przystosowane do określonych warunków. Wiele gatunków ptaków ma granice zasięgu, które są podyktowane kilkoma czynnikami jednocześnie. Przykładowo badania granic zasięgu u ptaków z Himalajów sugerują, że zmienność klimatu i obecność lub brak konkurentów silnie wpływają na rozmieszczenie poszczególnych gatunków (Price i in. 2011).

2.3.3. Zmienność różnorodności żyjących ptaków

Grupy ptaków wykazują ogromny zakres poziomów różnorodności. Na przykład największy rząd ptaków – wróblowe (Passeriformes) – obejmuje ponad połowę wszystkich żyjących gatunków, podczas gdy kilka innych rzędów, które istnieją przez taki sam czas, zawiera tylko kilka gatunków. Stare, ale mało zróżnicowane linie rozwojowe zrzeszają osobliwego hoacyna (Opisthocomus hoazin) z Ameryki Południowej, jedynego przedstawiciela swojego rzędu hoacynów (Opisthocomiformes) i trzy gatunki madagaskarników z Madagaskaru, które razem tworzą rząd Mesitornithiformes.

Istnieje wiele uzupełniających się wzajemnie wyjaśnień na temat tego, dlaczego niektóre grupy ptaków są bardzo zróżnicowane, podczas gdy inne to tylko kilka gatunków. Dowody kopalne wskazują, że niektóre dzisiejsze grupy o niskiej różnorodności były kiedyś znacznie bardziej rozpowszechnione i liczniejsze. Przykładowo występowanie pięciu współczesnych gatunków czepigów (razem tworzących rząd Coliiformes) jest obecnie ograniczone do Afryki, ale zapis kopalny pokazuje, że inne linie rozwojowe tej grupy były kiedyś bardzo zróżnicowanymi składnikami fauny ptaków Ameryki Północnej i Europy. Nie jest jasne, dlaczego czepigi ostatecznie wymarły (poza Afryką) w innych miejscach (Ksepka i Clarke 2010) (ryc. 2.19).

Ramka 2.7. Rozmieszczenie ptaków z bliska i z daleka

Geograficzne rozmieszczenie obszaru lęgowego konkretnego gatunku często jest złożone, szczególnie gdy rozpatruje się go w szczegółach. Ptaki, które rozmnażają się w koloniach, a dotyczy to wielu gatunków morskich, mogą przemieszczać się na znaczne odległości podczas żerowania lub poza sezonem lęgowym, ale ich miejsca lęgowe są zazwyczaj dokładnie zlokalizowane. Niekolonialne ptaki lądowe mają zazwyczaj bardziej równomierny rozkład w przestrzeni, ale nawet te gatunki są zwykle ograniczone do określonego zestawu siedlisk. W rzeczywistości żaden szeroko rozpowszechniony gatunek nie występuje w każdym miejscu w obrębie jego zasięgu.

Klasyczne mapy zasięgów ptaków, takie jak te, które można znaleźć w wielu przewodnikach terenowych, w dużym stopniu nie oddają heterogeniczności rozmieszczenia. Takie mapy zazwyczaj wykorzystują cieniowanie, aby wskazać zarys całego obszaru, na którym można znaleźć dany gatunek. Kolory mogą być używane do rozróżniania obszarów, w których gatunek jest stałym rezydentem bądź migrującym i rozmnażającym się albo po prostu migrantem czy nielęgowym gościem. Dla tych, którzy tworzą mapy, granice kolorowych stref często są trudne do narysowania, ponieważ wiele gatunków staje się rzadszymi na skrajach swojego zasięgu. Zatem decyzja o tym, gdzie dokładnie umieścić linie zasięgu, staje się kwestią umowną, a użytkownicy map, szukając ptaków w konkretnej lokalizacji, muszą posłużyć się wiedzą na temat wykorzystywania siedlisk przez każdy gatunek.

Dzięki zaawansowanym technikom służącym opracowywaniu map ornitolodzy mogą tworzyć atlasy rozmieszczenia ptaków na o wiele większą skalę niż kiedykolwiek wcześniej. Obecnie wykorzystuje się ogromne, światowe zbiory danych pochodzące z obserwacji satelitarnych, pomiarów klimatycznych i ocen użytkowania gruntów. Systemy te integrują również precyzyjne informacje o miejscach, w których występują gatunki ptaków, a które odnotowano dzięki okazom muzealnym, jak również zgłoszone przez obserwatorów. Siła takiego podejścia polega na tym, że nie trzeba znać każdego miejsca, w którym występuje dany gatunek. Zamiast tego tworzone są zaawansowane modele matematyczne pozwalające określić parametry środowiskowe najlepiej przewidujące miejsca występowania konkretnego gatunku. W dalszej kolejności przewidywania są rozszerzane, aby określić cały zasięg. Ponieważ przewidywania te są wyrażane jako prawdopodobieństwa, możliwe jest wygenerowanie mapy prawdopodobieństwa rozmieszczenia każdego gatunku (ryc. 2.B7.1). Intensywność koloru na mapie przedstawia prawdopodobieństwo, z jakim dany gatunek występuje w tym punkcie. Bardziej szczegółowe mapy są oczywiście interesujące dla obserwatorów ptaków, ale również bardzo przydatne w każdym miejscu, w którym wiedza dotycząca rozmieszczenia gatunku jest ważna dla decyzji związanych z ochroną, zarządzaniem lub użytkowaniem gruntów.

Jakość map predykcyjnych w dużym stopniu zależy od liczby obserwacji ptaków będących ich podstawą. Ornitolodzy przyczynili się do tego przedsięwzięcia za sprawą setek milionów obserwacji, uczestnicząc w projektach nauki obywatelskiej, takich jak eBird (www.ebird.org) będący źródłem map aktywności takich jak zaprezentowana poniżej. Jednak nadal istnieje wiele miejsc, gdzie obserwacje są rzadkie, toteż dodatkowe badania wzbogacą mapy, nawet w przypadku z pozoru dobrze poznanych obszarów. Każdy, kto interesuje się ptakami, może wnieść cenny wkład w stan wiedzy naukowej, uczestnicząc w tego rodzaju projektach nauki obywatelskiej, powiększając zasoby dla ornitologów i pomagając w ochronie.

Ryc. 2.B7.1. Mapy liczebności ptaków. Mapy rozmieszczenia lęgowego czterech północnoamerykańskich gatunków ptaków zostały wygenerowane na podstawie liczebności ptaków przesłanych przez obserwatorów na stronę internetową eBird. Jaśniejsze kolory oznaczają większe prawdopodobieństwo występowania określonego gatunku w danym miejscu (© Cornell Lab of Ornithology)

Kluczowa innowacja: nowo wyewoluowana cecha, która pozwala linii wykorzystać nowe możliwości ekologiczne, co z czasem powoduje, że linia ta dywersyfikuje się na wiele gatunków, które specjalizują się w nowych niszach ekologicznych.

Bardziej kompletny zapis kopalny pozwoliłby śledzić takie zmiany szczegółowo we wszystkich grupach ptaków i badać, jak ich wzorce różnorodności zmieniały się w czasie. W przypadku braku tak szczegółowego zapisu przeszłości różnorodność można analizować, porównując grupy żyjących ptaków o wysokiej i niskiej różnorodności, aby ustalić, czy pewne aspekty ich biologii są związane z poziomami różnorodności. Biolodzy często zastanawiali się, czy kluczowe innowacje napędzają różnorodność – czy ewolucja nowej, ważnej cechy pozwala linii na dywersyfikację, gdy nowe gatunki rozszerzają się na dodatkowe tereny lub korzystają z nowych zasobów. Najbardziej oczywiste jest to, że umiejętność latania była niemal na pewno kluczową innowacją, która przyczyniła się do zwiększenia różnorodności i w ogóle długoterminowego sukcesu ptaków. Potencjalne kluczowe innowacje dla poszczególnych grup ptaków obejmują zdolność do nauki śpiewu i innych zachowań wabiących partnerów lub chroniących terytorium, obecność wysokiego poziomu dymorfizmu płciowego i doboru płciowego oraz aktywności związane z migracją i zdolnością do dyspersji.

Dane filogenetyczne można wykorzystać do porównania szybkości dywersyfikacji w różnych grupach ptaków. Często najszybsze tempo powstawania nowych gatunków występuje, gdy ptaki kolonizują archipelagi wyspowe, jak w przypadku zięb z Galapagos i hawajskich łuskaczy (rozdział 3). Szlarniki z rodzaju Zosterops są kolejnym pouczającym przykładem tego, jak szybko może nastąpić dywersyfikacja ptaków w sprzyjających okolicznościach. Ptaki te występują w większości tropikalnej i subtropikalnej Afryki i Azji, w tym na wielu wyspach Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Badania filogenetyczne pokazują, że ptaki ze wspomnianej rodziny różnicowały się stale przez ostatnich 10 mln lat, jednak ok. 80 gatunków z rodzaju Zosterops jest wynikiem eksplozji dywersyfikacji w ciągu zaledwie ostatnich 2 mln lat (Moyle i in. 2009). Jedną z przyczyn zróżnicowania tej rodziny jest skłonność małego ptaka do kolonizowania nowych i często odległych miejsc, gdzie niewielkie, odizolowane populacje mogą szybko się rozdzielić i stać się nowymi gatunkami.

Ryc. 2.19. Ewolucyjna ekspansja i ograniczenie. Dowody kopalne wskazują, że czepigi były kiedyś niezwykle zróżnicowane i występowały na całym świecie. Obecnie występuje tylko pięć gatunków czepig (prawy dolny róg), wszystkie w Afryce (Z Ksepka i Clarke 2010. Powielone za zgodą John Wiley and Sons)

Sympatria: to pojęcie używane w biologii i ekologii, które oznacza współwystępowanie dwóch lub więcej gatunków (lub populacji) na tym samym obszarze geograficznym, gdzie mogą się ze sobą spotykać i potencjalnie wchodzić w interakcje (np. konkurencję, hybrydyzację). Na przykład śpiewak (Turdus philomelos) i droździk (Turdus iliacus) w niektórych rejonach Europy występują sympatrycznie – w tym samym lesie mogą gniazdować oba gatunki, chociaż zwykle mają odrobinę inne preferencje siedliskowe – przyp. red. Termin odnosi się zatem do organizmów lub grup organizmów, które występują w tym samym miejscu.

Wiele grup współczesnych ptaków ma wspólny wzorzec dywersyfikacji: zachodzi impuls do wczesnej i szybkiej specjacji, po którym następuje malejące z czasem tempo dalszej specjacji (Phillimore i Price 2008). Istnieją co najmniej dwa potencjalne wyjaśnienia tego schematu. Pierwsze zaczyna się od dyspersji grupy na nowe i nieco odizolowane obszary: kolonizacja nowych miejsc początkowo zapewnia tym populacjom podstawę do specjacji, ale ostatecznie wszystkie nowo dostępne siedliska są kolonizowane, a tempo specjacji zwalnia. Szlarniki z rodzaju Zosterops są przykładem tego wzorca, ponieważ ich skok specjacyjny wydaje się następować po jednej bardzo rozleglej fali rozprzestrzenienia, mającej miejsce 2 mln lat temu, po której powstało mniej nowych gatunków (ryc. 2.20). Te geograficzne możliwości i ograniczenia specjacji są najbardziej widoczne w grupach allopatrycznych, w jakich nowe gatunki powstają w różnych lokalizacjach. Drugi możliwy powód obejmuje ostateczną konkurencję między powstałymi gatunkami. Szczególnie w miejscach, w których wiele istniejących gatunków ptaków danej grupy występuje w sympatrii, ich ekologiczna konkurencja może ograniczać możliwości dalszej dywersyfikacji. Przykładowo wiele gatunków z północnoamerykańskich lasówek z rodzaju Setophaga prawdopodobnie rozeszło się w poprzednich okresach geograficznej separacji. Jednak wiele z nich obecnie rozmnaża się w tych samych miejscach i siedliskach, a badania filogenetyczne pokazują, że specjacja w tej grupie znacznie spowolniła od czasu jej powstania (Rabosky i Lovette 2008). Ten schemat dywersyfikacji spowalniającej w czasie sugeruje, że istnieje sprzężenie zwrotne między istniejącą różnorodnością a powstawaniem nowych gatunków – szczególnie gdy gatunki, które występują razem, konkurują ze sobą: im więcej jest gatunków, tym mniejsze zachodzi prawdopodobieństwo, że powstaną kolejne. To ogólne zjawisko określa się mianem dywersyfikacji zależnej od zagęszczenia, a jego rozpowszechnienie i potencjalne przyczyny wśród różnych grup ptaków są intrygujące, ale nie do końca poznane.

Dywersyfikacja zależna od zagęszczenia: nieco kontrowersyjna koncepcja pętli sprzężenia zwrotnego, w której specjacja w obrębie grupy zwalnia z czasem, gdy liczba gatunków wzrasta, ponieważ obecność istniejących gatunków blokuje możliwość pojawienia się nowych gatunków.

Ryc. 2.20. Szybka specjacja. To drzewo ewolucyjne dla rodzaju Zosterops i jego bliskich krewnych można wykorzystać do wykreślenia wzrostu liczby gatunków szlarników w czasie. Kilka impulsów dywersyfikacji nastąpiło, gdy ta grupa rozprzestrzeniła się w regionach kontynentalnych i skolonizowała wiele odizolowanych grup wysp. Kolory na mapie przedstawiają obszary zasiedlone przez grupy o tych samych kodach kolorów na drzewie ewolucyjnym (Z Moyle i in. 2009. Reprodukowane za zgodą National Academy of Sciences, USA)

2.4. Pochodzenie ptaków

Niewiele tematów w całej ornitologii wywołało więcej dociekań niż pochodzenie ptaków, spory zaś trwają do dziś. Na szczęście nowe informacje pochodzące z kopalin i DNA pomogły wyjaśnić związek między ptakami a dinozaurami i zdefiniowały skalę czasową, w której ptaki najprawdopodobniej powstały i się zróżnicowały.

2.4.1. Ptaki są teropodami

Prawie wszyscy eksperci są przekonani, że ptaki to żyjący potomkowie dinozaurów, czyli zróżnicowanej grupy gadów, która powstała ok. 230 mln lat temu i następnie dominowała wśród zwierząt lądowych aż do masowego wymarcia 66 mln lat temu, co zamknęło okres kredowy. Wcześniejsi badacze często sugerowali, że ptaki mogą być bliżej spokrewnione z różnymi grupami gadów niebędącymi dinozaurami lub że ptaki stanowią bardzo wczesną gałąź dinozaurów. Wiele dowodów – w tym cechy widoczne w skamieniałościach i wspólne aspekty ich domniemanej fizjologii i zachowania – obecnie zdecydowanie potwierdza tezę, że ptaki tworzą podgrupę dinozaurów, która pojawiła się dość późno w ramach szerszej dominacji tych gadów (ryc. 2.21).

Chociaż ptaki są tradycyjnie klasyfikowane do gromady Aves, która jest odrębna od gromady gadów Reptilia, pod względem ewolucyjnym dinozaury i ptaki bardziej poprawnie są uważane za podzbiór gadów – grupę, która obejmuje również żyjące żółwie, krokodyle, węże i jaszczurki. Różnorodność gadów była w przeszłości jeszcze większa, ponieważ grupa obejmuje nie tylko wszystkie dinozaury, ale także wiele innych dawno wymarłych linii, takich jak plezjozaury, ichtiozaury i latające pterozaury. Dlatego też technicznie poprawne jest stwierdzenie, że „ptaki są żywymi dinozaurami” lub że „ptaki są gadami”, ale niepoprawne jest twierdzenie – jak to nadal się zdarza w popularnych mediach – że te stwierdzenia są naukowo kontrowersyjne.

Ewolucyjne pokrewieństwo między ptakami a dinozaurami zostało po raz pierwszy rozpoznane w latach 60. XIX w. Wtedy to brytyjski biolog Thomas Huxley spopularyzował ideę, że skamieniały Archaeopteryx (opisany bardziej szczegółowo w dalszej części tego rozdziału), który został niedawno odkryty, reprezentował ewolucyjne przejście między tymi grupami. Niemniej, na początku lat 90. XIX w., wpływowi naukowcy kwestionowali powiązanie dinozaurów z ptakami, podkreślając specyficzne różnice w niewielkiej liczbie cech widocznych w skamieniałościach. Ich główny argument opierał się na idei, że dinozaury utraciły kruche kości zwane obojczykami, które występują u starszych grup gadów, a także u ptaków, które mają zrośnięte obojczyki tworzące widełki (furcula) (rozdział 6). Przyjmując założenie, że ptaki nie wyewoluowałyby ponownie bez tej złożonej struktury, która została utracona u ich bezpośrednich przodków, uważano je za potomków jednej ze starszych, niebędących dinozaurami grup gadów posiadających obojczyki. Przez 50 lat to skupianie się na obojczykach i kilku innych podobnych cechach odciągało uwagę badaczy od wielu innych cech wspólnych dla dinozaurów i ptaków.

Ryc. 2.21. Ptaki stanowią podgrupę dinozaurów. To drzewo filogenetyczne przedstawia powszechnie akceptowany pogląd na to, jak współczesne ptaki (prawy górny róg) mogły ewoluować z mięsożernych dinozaurów. Kluczowe dowody na tę wersję ptasiego drzewa ewolucyjnego pochodzą z późnojurajskich skamieniałości odkrytych w Chinach i Ameryce Południowej (Z Benson i in. 2014)

Pod koniec lat 60. XX w. naukowcy zaczęli przyjmować bardziej syntetyczny pogląd na pochodzenie ptaków, co było częściowo spowodowane postępem w rekonstrukcji związków ewolucyjnych opartych na podobieństwach i różnicach między organizmami. Początkowo na podstawie spostrzeżeń paleontologa Johna Ostroma zidentyfikowano wiele innych cech morfologicznych, które ujawniły dowody na wspólne pochodzenie ptaków i dinozaurów. W tym samym czasie nowe odkrycia kopalne poszerzyły naszą wiedzę na temat różnorodności zarówno dinozaurów, jak i wczesnych ptaków. Późniejszym, przełomowym odkryciem było to, że dinozaury miały jednak obojczyki i że ich połączenie w widełki jest cechą występującą nie tylko u ptaków, ale także szeroko w grupie dinozaurów, teropodów, do której należą m.in. dobrze znane tyranozaury (Nesbitt i in. 2009). Obecność obojczyków została wcześniej przeoczona, ponieważ te delikatne kości nie ulegają łatwo fosylizacji. Ponadto niektóre obojczyki dinozaurów zostały błędnie zidentyfikowane.

Ryc. 2.22. Tyrannosaurus rex był dinozaurem należącym do teropodów. Ten spektakularny okaz z Field Museum (Chicago, USA) jest największą i najbardziej kompletną skamieniałością T. rex, jaką kiedykolwiek znaleziono (Fot. Connie Ma, http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sues_skeleton.jpg. Użyto na podstawie licencji CC-BY-SA 2.0)

Debata nad tym, która podgrupa w obrębie dinozaurów dała początek ptakom, trwała dłużej. Jedną z możliwości jest to, że ptaki powstały stosunkowo wcześnie w okresie radiacji archozaurów, grupy obejmującej wszystkie dinozaury i krokodyle, a także ptaki. Wcześniej uważano, że ptaki są bliżej spokrewnione z krokodylami niż z dinozaurami, ale ta możliwość została obalona przez nowsze dowody kopalne. Alternatywnie, ptaki mogły być osadzone w obrębie dinozaurów, teropodów lub w pobliżu jednej z innych grup dinozaurów. Warianty tej ostatniej możliwości od dawna są propagowane przez paleontologa Alana Feduccię (2012) i jego współpracowników, a wśród większości innych paleontologów zajmujących się obecnie ptakami istnieje niemal powszechna zgoda co do tego, że ptaki wywodzą się z teropodów (Dyke i Kaiser 2011).

Najwcześniejsze skamieniałości teropodów pochodzą z okresu późnego triasu, z czasów ok. 225 mln lat temu, kiedy powstało kilka głównych grup dinozaurów. Przez następne 160 mln lat, czyli okresy jurajski i kredowy, teropody były dominującymi lądowymi mięsożercami. Najsłynniejszym gatunkiem teropoda był straszny Tyrannosaurus rex (ryc. 2.22). Chociaż wiele teropodów było ogromnymi mięsożercami, teropody obejmowały również zróżnicowaną gamę mniejszych dinozaurów, z których niektóre były prawdopodobnie roślinożercami lub owadożercami. Ptaki przypuszczalnie powstały pośród dwunożnych teropodów w grupie zwanej maniraptorami, która wyróżniała się takimi ptasimi cechami, jak np. długie ramiona.

Dowody kopalne sugerują, że niektóre nieptasie maniraptory mogły również latać lub szybować. W istocie, ze względu na ich podobieństwo do ptaków, nadal trwają debaty na temat tego, czy niektóre skamieniałości maniraptorów powinny zostać ponownie sklasyfikowane jako wczesne ptaki. Prawdopodobnie linia, która ostatecznie dała początek współczesnym ptakom, była tylko jedną z wielu podobnych linii maniraptorów – miały one te cechy, o których kiedyś sądzono, że występują tylko u ptaków i ich bezpośrednich przodków (ryc. 2.23).

Z szerszej grupy archozaurów, która kiedyś obejmowała dinozaury nieptasie i inne wymarłe grupy, do dziś przetrwały tylko ptaki i krokodyle. Dlatego wśród obecnie żyjących organizmów ptaki i krokodyle są dla siebie najbliższymi współczesnymi krewnymi (ryc. 2.24).

Archozaury: duża grupa gadów, która obejmuje nieptasie dinozaury, pterozaury, krokodyle i ptaki.

Maniraptory: grupa obejmująca ptaki i ich najbliższych krewnych wśród dinozaurów teropodów.

2.4.2. Pióra i inne cechy dinozaurów u ptaków

Ryc. 2.23. Maniraptorany prawdopodobnie dały początek ptakom. Te dinozaury miały wiele cech przypominających ptaki, co sugeruje, że najwcześniejsze ptaki mogły powstać w tej grupie (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Ryc. 2.24. Współczesne archozaury. Krokodyle są najbliższymi żyjącymi krewnymi współczesnych ptaków. Te dwie grupy stanowią jedyne istniejące archozaury (© Shane Moore/Animals Animals)

Ptaki i teropody mają wiele wspólnych cech, z których niektóre występują również u innych grup dinozaurów. Z historycznej perspektywy pióra są jedną z najbardziej zaskakujących cech, spośród tych, które są wspólne dla ptaków i innych dinozaurów, ponieważ ich obecność była przez długi czas uważana za atrybut, który jednoznacznie odróżniał ptaki od wszystkich innych zwierząt. Począwszy od lat 90. XX w., ważna seria odkryć skamieniałości dostarczyła jeszcze wyraźniejszych dowodów na to, że większość linii dinozaurów teropodów miała struktury podobne do piór (rozdział 4). Wiele z tych nowych odkryć pochodziło z wyjątkowo dobrze zachowanych skamieniałości dinozaurów i wczesnych ptaków znalezionych w prowincji Liaoning w Chinach, gdzie drobny popiół wulkaniczny spadł ok. 125 mln lat temu i zachował nie tylko kości, ale także odciski miękkich zewnętrznych części zwierząt pogrzebanych w osadach (ryc. 2.25). Ponadto dowody na obecność piór znaleziono u dziesiątków kopalnych teropodów z Chin, a także niektórych z Ameryki Północnej i Europy. Struktury przypominające pióra zidentyfikowano również w niektórych skamieniałościach dinozaurów innych niż teropody. Chociaż obecnie pióra występują wyłącznie u ptaków, w przeszłości były szeroko rozpowszechnione wśród przodków dinozaurów i krewnych ptaków.

Ryc. 2.25. Odciski piór w skamieniałościach. Liczne skamieniałości dinozaurów nieptasich obejmują zachowane odciski piór. Ten skamieniały teropod z prowincji Liaoning w Chinach ma widoczne pozostałości piór wokół ogona i kończyn, oznaczone ciemnoszarymi obszarami na ilustracji. Skala = 5 cm (Źródło: Hu i in. 2009. Reprodukowane za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

Oprócz piór ptaki i teropody mają wiele innych wspólnych cech morfologicznych, w tym widełki utworzone przez zrośnięte obojczyki. Podobnie jak ptaki, niektóre teropody miały kości rurkowate i puste, pneumatyczne. Pióra i pneumatyczne kości były długo uważane za adaptacje ptaków wynikające z przystosowania do lotu, ale teraz wiadomo, że cechy te ewoluowały u nielatających dinozaurów, przodków ptaków. Puste kości teropodów mogą być dowodem na podobny układ oddechowy, w którym przestrzenie wewnątrz kości służą jako część sieci worków powietrznych, podobnie jak u współczesnych ptaków (rozdział 6). Badania porównawcze sugerują, że kości pneumatyczne ewoluowały odrębnie w różnych grupach teropodów. U największych dinozaurów kości te mogły służyć do zmniejszenia ciężaru ogromnych struktur szkieletowych, potrzebnych do podtrzymywania ich masywnych ciał. W liniach nieptasich teropodów, spokrewnionych z ptakami, te przestrzenie powietrzne i lżejsze kości były prawdopodobnie związane z aktywnym, szybkim trybem życia (Benson i in. 2012).

Pomimo że nie przetrwało żadne dawne DNA dinozaurów, które można by przeanalizować, dowody kopalne sugerują, że ptaki i inne teropody dzielą wspólną cechę, tj. posiadają mały genom w porównaniu z większością innych kręgowców. W toku prowadzenia paleontologicznego śledztwa naukowcy zdali sobie sprawę, że u żyjących kręgowców rozmiar niektórych komórek kostnych silnie koreluje z rozmiarem genomu zwierzęcia: większe genomy skutkują większymi komórkami kostnymi. Średnicę tych komórek kostnych można zmierzyć w niektórych szczególnie dobrze zachowanych skamieniałościach dinozaurów, co pokazuje, że rozmiar genomu uległ zmniejszeniu podczas wczesnej ewolucji teropodów. Ta redukcja jest więc kolejną cechą, którą ptaki prawdopodobnie odziedziczyły po swoich przodkach, teropodach (Organ i in. 2007) (ryc. 2.26).

Pneumatyzowany: wypełniony małymi komorami powietrznymi.

Genom: kompletny zestaw materiału genetycznego – DNA – w organizmie ptaka.

Ptaki i inne dinozaury teropody mają ponadto wiele wspólnych cech fizjologicznych i behawioralnych: wyprostowaną, dwunożną postawę, a także szybkie tempo wzrostu młodych osobników oraz szczegóły dotyczące budowy ich zwapniałych jaj. Skamieniałe ślady dinozaurów i miejsca gniazd teropodów pokazują, że przynajmniej niektóre teropody były socjalne i prawdopodobnie strzegły lub wysiadywały swoje jaja, podobnie jak większość współczesnych ptaków. Trwają debaty na temat tego, czy inne teropody, podobnie jak współczesne ptaki, były stałocieplne – zdolne metabolicznie do utrzymywania temperatury swojego ciała na poziomie wyższym niż temperatura otoczenia – i możliwe, że miały również tę cechę wspólną.

Ryc. 2.26. Ptaki i inne teropody mają małe genomy. Kolorowe gałęzie na tym drzewie ewolucyjnym wskazują rozmiary genomów różnych grup czworonożnych kręgowców. Pomarańczowe i czerwone gałęzie wskazują najmniejsze genomy, które występują u ptaków oraz ich krewnych dinozaurów teropodów. Rozmiar genomu mierzony jest tutaj w pikogramach (pg) lub jednej bilionowej grama (Z Organ i in. 2007. Powielone za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

2.4.3. Archeopteryks – najwcześniejszy znany ptak

Skamieniały ptak Archaeopteryx jest jednym z najsłynniejszych wymarłych organizmów. Skamieniałości archeopteryksa są znane tylko ze 150-milionowych złóż wapienia w południowych Niemczech. Nazwa gatunkowa Archaeopteryx lithographica wiąże się z faktem, że większość okazów pochodzi z kamieniołomów, które były eksploatowane w celu wykorzystania złóż w litografii w procesie drukowania. Skamieniałości archeopteryksa i tysięcy innych organizmów okresu jurajskiego zostały odkryte, gdy pracownicy kamieniołomu rozłupywali kamienne płyty, aby wykonać płyty litograficzne.

Kilka najwcześniejszych okazów archeopteryksa znalezionych w latach 60. i 70. XIX w. to niemal kompletne szkielety, z wyraźnymi odciskami piór otaczających ramiona i ciało. Jedna z najbardziej spektakularnych skamieniałości znajduje się obecnie w Muzeum Historii Naturalnej na Uniwersytecie Humboldta w Berlinie i w związku z tym nazywana jest „okazem berlińskim” (ryc. 2.27). Inny słynny okaz, znany jako „okaz londyński”, znajduje się w British Museum. Osady wapienne, w których znaleziono wszystkie skamieniałości archeopteryksa, powstały w płytkim, tropikalnym morzu obfitującym w wyspy. Inne latające kręgowce – w tym gady, znane jako pterozaury – współistniały tam z archeopteryksem. Skamieniałości pterozaurów są znacznie powszechniejsze w tych osadach niż skamieniałości archeopteryksa.

Wczesne skamieniałości Archaeopteryxa były i pozostają sensacyjnymi znaleziskami, ponieważ prezentują organizm z mozaiką cech wykazujących powiązania zarówno z teropodami, jak i współczesnymi ptakami. Cechy ptasie archeopteryksa obejmują strukturę upierzenia, stosunkowo duży mózg i wiele innych szczegółów anatomii szkieletu. Cechy, które łączą go z nieptasimi teropodami, obejmują liczne małe zęby, długi ogon z kostną linią środkową, pazury na końcach trzech kości palców w skrzydłach i dodatkowe szczegóły szkieletu.

Nadal trwają zażarte debaty na temat zachowania i zdolności latania archeopteryksa. Największy okaz tego gatunku miał rozpiętość skrzydeł ok. pół metra, a różne cechy jego piór i anatomii skrzydeł sugerują, że mógł latać, ale nie jest jasne, jak dobrze (ryc. 2.28). Pazury i skrzydła były widoczne w rekonstrukcjach archeopteryksa jako wspinacza, specjalisty nadrzewnego, ale inne cechy anatomiczne sugerują, że mógł spędzać większość czasu na ziemi (Chiappe 2007).

Ryc. 2.27. Archaeopteryx, wczesny ptak. Jeden z najsłynniejszych ze wszystkich skamieniałych organizmów, ten berliński okaz Archaeopteryx lithographica dostarczył dowodów na to, że współczesne ptaki pochodzą od dinozaurów (Fot. H. Raab, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_ (Berlin_specimen).jpg. Użyto na podstawie licencji CC-BY-SA-3.0)

Ryc. 2.28. Rekonstrukcja archeopteryksa. Ilustracja przedstawiająca, jak archeopteryks mógł wyglądać za życia (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Pomimo wyraźnego pokrewieństwa archeopteryksa ze współczesnymi ptakami i wymarłymi grupami dinozaurów obecnie wiemy, że Archaeopteryx nie jest brakującym ogniwem pomiędzy tymi grupami. Dzieje się tak, ponieważ nie jest on bezpośrednim przodkiem współczesnych ptaków, ale raczej przedstawicielem wymarłego ewolucyjnego odgałęzienia wczesnych ptaków, bocznej gałęzi dużej różnorodności dawnych organizmów, które powstały wcześniej w okresie jurajskim. Inny – i obecnie nieznany – wczesny ptak żyjący w tym czasie był bardziej prawdopodobnym bezpośrednim przodkiem wszystkich współczesnych ptaków. Niemniej jednak Archaeopteryx jest powszechnie uważany za najstarszy znany organizm, który jest wyraźnie ptakiem (Lee i Worthy 2012). Nowe odkrycia teropodów o cechach ptasich podkreślają wielką różnorodność takich linii w faunie późnej jury. Jak we wszystkich sytuacjach, w których różne linie rozwojowe występują w okresie wielkiej ewolucyjnej transformacji – a ponieważ wszystkie skamieliny są z natury niekompletne – trudno może być odróżnić wczesne ptaki od nieptasich teropodów o wielu podobnych cechach (Xu i in. 2011).

2.4.4. Inne wczesne ptaki z mezozoiku

Zwierzęta, które bez wątpienia były ptakami, uległy znacznemu zróżnicowaniu podczas ostatniej części ery mezozoicznej, w okresie kredowym, od 66 do 145 mln lat temu. Jednak większość kopalnych ptaków z tego okresu nie jest bezpośrednimi przodkami ptaków żyjących obecnie. Zamiast tego są odgałęzieniami ptasiego drzewa ewolucyjnego, które nie pozostawiły żadnych bezpośrednich potomków. Spośród dziesiątków grup ptaków żyjących w kredzie, obecnie wymarłych, cztery zasługują na szczególną wzmiankę.

Odkryty w 1993 r. Confuciusornis wielkości wrony jest obecnie jednym z najlepiej poznanych ptaków mezozoicznych ze względu na wysoki poziom szczegółów anatomicznych zachowanych w niektórych skamieniałościach. Chociaż znane są tylko ze złóż Liaoning w Chinach, datowanych na ok. 120–135 mln lat temu, setki okazów Confuciusornis zostało zbadanych przez paleontologów ptaków. Niestety, setki, a może tysiące innych okazów zostało sprzedanych (często nielegalnie) kolekcjonerom i nie są dostępne do analiz. Anatomia szkieletu Confuciusornis ma wiele cech ptasich, ale brakuje adaptacji obserwowanych u późniejszych ptaków, takich jak szeroki grzebień na mostku (rozdział 6). Jego skrzydła były długie i spiczaste, a ich pióra bardzo asymetryczne jak u współczesnych latających ptaków. Zamiast długiego, kostnego ogona widocznego u dawniejszych ptaków, takich jak Archaeopteryx, Confuciusornis miał pygostyl ze zrośniętych kręgów, który podtrzymuje pióra ogonowe u współczesnych ptaków (rozdział 6). Chociaż Confuciusornis nie miał pełnego wachlarzowatego ogona, widocznego u większości żyjących ptaków, wiele okazów zachowało dwa bardzo długie pióra ogonowe (ryc. 2.29). Pióra są spuścizną po ozdobach podlegających doborowi płciowemu, spotykanych u wielu grup współczesnych ptaków i sugerują, że samice różnych gatunków wybierały partnerów z długimi ogonami przez co najmniej 140 mln lat.

Ryc. 2.29. Rekonstrukcja Confuciusornis. Ilustracja przedstawiająca Confuciusornis (120–135 mln lat temu), wczesnego ptaka znanego ze złóż mezozoicznych w Chinach (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Niektóre grupy mezozoicznych ptaków, w tym Hesperornis i jego krewni z rzędu Hesperornithiformes, są znane paleontologom znacznie dłużej niż Confuciusornis. Skamieniałości Hesperornis odkryto w zachodniej Ameryce Północnej w latach 80. XIX w. Wszystkie te ptaki były wysoko wyspecjalizowanymi pływakami o długich, torpedowatych ciałach (ryc. 2.30). Ich zredukowane skrzydła wskazują, że podobnie jak współczesne pingwiny, utraciły zdolność latania. Dzięki dużym, płatowym stopom i silnym mięśniom nóg mogły szybko poruszać się pod wodą, aby chwytać ryby w długie, zębate szczęki. Bardziej fragmentaryczne szczątki spokrewnionych gatunków sugerują, że Hesperornis jest tylko jednym z przedstawicieli większej grupy ptaków o podobnych cechach, które wymarły pod koniec okresu kredowego.

Ryc. 2.30. Rekonstrukcja Hesperornis. Ilustracja przedstawiająca Hesperornis (80 MYA), ptaka wodnego z kampanu (późna kreda), który nie pozostawił bliskich żyjących krewnych (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Skamieniałości jednej z najbardziej zróżnicowanych i odnoszących największe sukcesy grup ptaków mezozoicznych, enantiornitów (Enantiornithes), znajdują się na wszystkich współczesnych kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Różnorodność enantiornitów może dorównywać zróżnicowanej morfologii i specjalizacjom sposobów żerowania obserwowanym u współczesnych ptaków śpiewających. Enantiornithes miały podobne rozmiary ciała do dzisiejszych ptaków śpiewających, a szczegóły ich szkieletów sugerują, że wiele z nich było dobrymi lotnikami. Chociaż ich kości palców miały pazury, ogólna struktura skrzydeł Enantiornithes dzieli wiele cech – w tym obecność skrzydełka (rozdział 4) – ze współczesnymi ptakami. Enentiornity rozpatrywane jako grupa, miały zróżnicowaną ekologię, obejmowały zarówno linie wodne, jak i lądowe. Dowody kopalne w postaci maleńkich kropelek bursztynu wskazują, że przynajmniej jeden gatunek miał nietypową dietę: skamieniała żywica drzewna znaleziona w przewodzie pokarmowym ptaka sugeruje, że ten gatunek żywił się bezpośrednio sokiem drzewnym (Dalla Vecchia i Chiappe 2002).

Ichtiornis (Ichthyornis) to kolejny dobrze poznany ptak z mezozoiku (ryc. 2.31). W porównaniu z Enantiornithes, Confuciusornis (ryc. 2.29) i Hesperornis (ryc. 2.30), ichtiornis jest prawdopodobnie bliżej spokrewniony z linią, która dała początek współczesnym ptakom, chociaż on również nie jest ich bezpośrednim przodkiem. Ichtiornis był dobrym lotnikiem, rybożernym odpowiednikiem współczesnych ptaków morskich, wielkości współczesnej rybitwy. Struktura jego skrzydeł i mostek z dużym grzebieniem były podobne do tych obserwowanych u współczesnych ptaków. Wiele okazów Ichthyornis zostało zebranych w zachodniej Ameryce Północnej pod koniec XIX w. i wraz z Hesperornis te odkrycia wczesnych ptaków z zębami stały się dobrze znane. W 1880 r. Karol Darwin napisał list do amerykańskiego paleontologa, który zauważył, że stanowią one jedne z „najlepszych dowodów na teorię ewolucji” od czasu, gdy opublikował swoje dzieło O powstawaniu gatunków (Clarke 2004).

Ryc. 2.31. Rekonstrukcja Ichthyornis. Ilustracja przedstawiająca Ichthyornis (85–93 mln lat temu), ptaka podobnego do rybitwy z kredy, który może być blisko spokrewniony z dawną linią ewolucyjną, która dała początek współczesnym ptakom (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Pomimo ostatnich spektakularnych odkryć dotyczących kopalnych linii ptaków mezozoicznych mamy tylko fragmentaryczną wiedzę na temat różnorodności wczesnych ptaków i innych dinozaurów przypominających ptaki z tego okresu. Tylko pojedyncza linia ze wszystkich przetrwała do dziś, aby stać się tą współczesnymi ptakami.

2.4.5. Wielkie wymieranie i pochodzenie współczesnych ptaków

Trwają debaty na temat tego, kiedy powstały linie rozwojowe ptaków żyjących obecnie i kiedy zaczęły się one różnicować. Niszczycielskie wielkie wymieranie, które zakończyło okres kredowy 65,5 mln lat temu, jest najbardziej znane z tego, że spowodowało wyginięcie wszystkich dinozaurów, jednak z wyjątkiem ptaków. To wydarzenie pod koniec kredy spowodowało również wymieranie wielu innych grup organizmów lądowych i morskich, a ponadto mogło zapoczątkować dywersyfikację wielu linii rozwojowych ptaków, które istnieją do dziś.

Chociaż przyczyny tego masowego wymierania są od dawna niejasne, dowody wskazują, że uderzenie ogromnej asteroidy, która utworzyła krater Chicxulub w pobliżu meksykańskiego półwyspu Jukatan, spowodowało nagłe zmiany klimatu na całym świecie. Jednak niezależne zdarzenia, które nastąpiły w tym samym czasie, takie jak gwałtowne wzrosty aktywności wulkanicznej i poziomu morza, mogły przyczynić się do masowego wymierania. Osady kopalne z okresu tuż przed uderzeniem asteroidy są szczególnie ważne dla ustalenia, czy wyginięcie było szybkie – czego można by się spodziewać, gdyby wynikało głównie z uderzenia asteroidy – czy bardziej stopniowe, jeśli brać pod uwagę wiele czynników. Nieliczne osady ze skamieniałościami ptaków z okresu tuż przed 65,5 mln lat temu sugerują, że uderzenie asteroidy było niszczycielskie dla ptaków obecnych w późnym mezozoiku. Przykładowo analizy kości ptaków z Ameryki Północnej i Madagaskaru ujawniły dużą różnorodność ptaków mezozoicznych, w tym przedstawicieli Hesperornithiformes i Enantiornithes oraz Ichthyornis, które przetrwały do samego końca tego okresu, ale nie dłużej (O’Connor i Forster 2010; Longrich i in. 2011). Jednakże badania te nie zidentyfikowały żadnych kości, które można by przypisać do rzędów ptaków żyjących do dziś, co sugeruje, że dywersyfikacja większości współczesnych grup ptaków rozpoczęła się po okresie masowego wymierania (ryc. 2.32).

W rzeczywistości istnieje tylko jedna znana skamieniałość z całego okresu kredy, która jednoznacznie należy do grupy żyjących ptaków: skamieniały krewny kaczki Vegavis (rząd Anseriformes). Wiele innych skamieniałości kredowych z miejsc na całym świecie zostało wstępnie powiązanych z grupami żyjących ptaków, ale te powiązania są zwykle niepewne i często oparte na pojedynczych kościach. Natomiast skamieniałości Vegavis stanowią niemal kompletny szkielet, ale bez czaszki. Skamieniałość ta została znaleziona na Antarktydzie w 1992 r., jednak nie została rozpoznana jako ptak wodny aż do przeprowadzenia szczegółowych analiz dekadę później (Clarke i in. 2005). Obecność krewnego kaczki w późnej kredzie ma ważne implikacje, ponieważ wiemy z innych dowodów filogenetycznych, że kaczki i gęsi z rzędu Anseriformes oddzieliły się od grupy obejmującej żyjące kury, głuszce i bażanty (rząd Galliformes) po wcześniejszym podziale, który zróżnicował paleognaty (strusie, emu, kiwi, kusacze i ich krewnych) oraz wszystkie inne żyjące ptaki. Skamieniały Vegavis pokazuje zatem, że dwa wcześniejsze podziały musiały poprzedzać koniec kredy, nawet pomimo obecnego braku dowodów kopalnych na współczesne linie ewolucyjne w mezozoiku (Slack i in. 2006) (ryc. 2.33).

Ryc. 2.32. Różnorodność ptaków przed trzeciorzędem. Nadal istnieje znaczna niepewność co do tego, ile grup żyjących ptaków powstało przed masowym wymieraniem pod koniec okresu kredowego. Niewiele skamieniałości współczesnych ptaków znaleziono w osadach kredowych, ale daty uzyskane z porównań DNA często sugerują, że wiele obecnych ptaków pochodzi z tego okresu. To drzewo przedstawia jedną z hipotez, w której kilka współczesnych linii miało pochodzenie kredowe, ale większość różnicowała się później, w okresie trzeciorzędu (Z Dyke i Kaiser 2011. Powielone za zgodą John Wiley and Sons)

Ryc. 2.33. Jedna z hipotez na temat pochodzenia współczesnych ptaków. Ta filogeneza ptaków pokazuje możliwe umiejscowienie linii, które prawdopodobnie wyginęły pod koniec kredy, wraz z kilkoma znanymi wczesnymi skamieniałościami współczesnych ptaków, w tym wczesnej kaczki Vegavis (Ze Slack i in. 2006. Powielone za zgodą Oxford University Press)

Skamieniałości reprezentujące wiele współczesnych rzędów znajdują się w późniejszych osadach z wczesnego trzeciorzędu, tych po masowym wymieraniu. Jednak wiele archaicznych linii ptaków, które były powszechne w późnej kredzie, nie występowało już w trzeciorzędzie. Ten obraz nagłej rotacji w zapisie kopalnym ptaków sugeruje ponadto, że prawie wszystkie linie ptaków wyginęły podczas masowego wymierania na styku kredy i trzeciorzędu. Podążając tym tokiem myślenia, naukowcy doszli do wniosku, że gdy środowisko stało się bardziej przyjazne, nieliczne grupy ptaków, które przeżyły, szybko zróżnicowały się na bardzo wczesnym etapie trzeciorzędu, ponownie wypełniając wiele ptasich nisz ekologicznych (rozdział 13), zwolnionych w wyniku masowego wymierania. Ten okres bardzo szybkiego rozprzestrzeniania we wczesnym trzeciorzędzie dał początek wielu współczesnym rzędom i rodzinom.

W przeciwieństwie do późniejszej, trzeciorzędowej radiacji determinowanej przez niemal całkowity brak większości współczesnych ptaków w dawniejszym zapisie kopalnym, badania oparte na porównaniach genetycznych konsekwentnie wskazują na znacznie wcześniejsze pochodzenie współczesnych ptaków. To datowanie DNA jest oparte na drzewach ewolucyjnych skalibrowanych przy użyciu skamieniałości z osadów o znanym wieku. Daty z kilku dobrze udokumentowanych skamieniałości mogą pomóc skalibrować skalę czasową dla bardziej rozległych filogenez, które są w większości oparte na porównaniach DNA między żyjącymi gatunkami. Metoda zegara molekularnego jest przydatna do wstecznego obliczenia punktu w przeszłości, kiedy dwie linie ptaków oddzieliły się od siebie. Różne mutacje kumulują się z czasem w każdej linii potomnej, od momentu, gdy oddzieliły się od wspólnego przodka. Z tego powodu, jeśli znana jest ogólna średnia szybkość zmiany mutacji, można użyć liczby różnic DNA pomiędzy dwoma żyjącymi gatunkami, aby oszacować czas, w którym ich przodkowie się oddzielili. W praktyce proces ten nie jest zbyt precyzyjny, częściowo dlatego, że różne obszary genomu mają różne średnie wskaźniki mutacji, a także ze względu na to, iż brakuje dobrze datowanych skamieniałości dla wielu grup żyjących ptaków. Rolę odgrywają tu również przyczyny techniczne. Wiele z tych problemów proceduralnych można rozwiązać za pomocą analiz statystycznych, które uwzględniają podstawowe źródła zmienności, aby zapewnić okno czasowe najbardziej prawdopodobnego okresu dla każdego ewolucyjnego podziału, zamiast określać jeden dokładny wiek.

Stosowanie techniki zegara molekularnego do datowania pochodzenia grup organizmów było pierwotnie kontrowersyjne. Metoda ta została wprowadzona kilka dekad temu, a obecnie jest szeroko stosowana i akceptowana przez biologów ewolucyjnych. Nadal istnieją jednak niespójności dotyczące jej wyników, w tym ogólna rozbieżność między datami skamieniałości i DNA dla pochodzenia większości grup współczesnych ptaków. Z przyczyn, które pozostają niejasne, daty szacowane za pomocą narzędzi molekularnych są prawie zawsze znacznie wcześniejsze niż odpowiadające im najwcześniejsze znane skamieniałości. Nawet najbardziej zaawansowane szacunki oparte na DNA sugerują, że najwcześniejszy rozłam w drzewie ewolucyjnym żyjących ptaków – podział między paleognatycznymi a wszystkimi innymi żyjącymi ptakami – nastąpił we wczesnej kredzie, ok. 130 mln lat temu (Cooper i Penny 1997; Haddrath i Baker 2012). Niektóre badania wskazują ponadto na kredowe pochodzenie wielu współczesnych rzędów, jednak najwcześniejsze skamieniałości niemal wszystkich tych grup są z dużo późniejszego okresu trzeciorzędu.

Gdy weźmie się pod uwagę zarówno dowody kopalne, jak i genetyczne, wydaje się jasne, że przynajmniej kilka linii ewolucyjnych współczesnych ptaków powstało przed masowym wymieraniem na granicy kredy i trzeciorzędu. Zakres radiacji kredowej współczesnych ptaków pozostaje niepewny, ale przyszłe odkrycia kopalne mogą dostarczyć bezpośrednich dowodów na istnienie linii widmo w kredzie, których istnienie obecnie wynika z filogenezy, ale których fizycznie brakuje w znanym zapisie kopalnym. Dodatkowe dane DNA z całego genomu, analizowane w połączeniu z ulepszonymi metodami zegara molekularnego i kalibracją, mogą alternatywnie wykazać, że większość dywersyfikacji współczesnych ptaków nastąpiła w trzeciorzędzie, ponieważ te linie ewolucyjne rozszerzyły się na nisze otwarte podczas poprzedniego masowego wymierania. Pogodzenie tych dwóch możliwości pozostaje ważnym wyzwaniem w systematyce ptaków.

2.4.6. Różnorodność współczesnych ptaków

Grupy ptaków, które zróżnicowały się tuż po masowym wymieraniu pod koniec okresu kredowego, obejmują przedstawicieli większości istniejących rzędów. Niewiele skamieniałości z tej wczesnej części trzeciorzędu można jednak powiązać z ptakami współczesnymi na poziomie rodziny, ponieważ większość organizmów w tym wczesnym okresie pochodziła z rodzin, które później wymarły. Na poziomie rodziny dla żyjących ptaków skamieniałości wyraźnie przypisane do grup koronnych – składających się ze wspólnego przodka żyjących przedstawicieli i wszystkich jego potomków – na ogół datowane są na eocen (od 55 do 33 mln lat temu). Skamieniałości przypisane bardziej szczegółowo do rodzajów współczesnych ptaków są młodsze, głównie pochodzące sprzed 2–25 mln lat.

Zegar molekularny: koncepcja, zgodnie z którą zmiany w DNA kumulują się w stosunkowo stałym tempie, zatem różnice genetyczne między organizmami można wykorzystać do oszacowania czasu w przeszłości, w którym zaczęły się one od siebie różnić.

Linie widmo: linia ewolucyjna, która jest wnioskowana z filogenezy, ale dla której nie znaleziono żadnych dowodów kopalnych.

Grupa koronna: specjalny rodzaj grupy monofiletycznej (kladu), która obejmuje wszystkie organizmy pochodzące od ostatniego wspólnego przodka wszystkich żyjących przedstawicieli większego kladu.

Ciekawą cechą eoceńskiego zapisu kopalnego ptaków jest zaskakująco szerokie rozmieszczenie niektórych grup, które później zostały ograniczone do pewnych części globu. Niektóre z najlepszych i najbardziej zróżnicowanych złóż kopalnych z tego okresu znajdują się np. w Europie (ramka 2.8). Wskazują one na obecność ptaków blisko spokrewnionych z płaskodziobkami, kolibrami i sępami Nowego Świata, jednak obecnie te grupy występują tylko w obu Amerykach. Podobnie, złoża te zawierają dowody na obecność paszczaków, które obecnie są ograniczone do Australazji i krewnych sekretarza (Sagittarius serpentarius), czepig, ziemnokrasek i turaków, które aktualnie występują tylko w Afryce (Mayr 2005).

Najbardziej zróżnicowany i rozpowszechniony rząd żyjących ptaków – wróblowe (Passeriformes) – jest wyraźnie nieobecny w większości osadów eoceńskich na półkuli północnej. Najwcześniejsze ich znane kopalne szczątki to kilka kości z eocenu znalezionych w Australii (Boles 1994, 1997). Odkrycie jest zgodne z innymi liniami dowodów sugerującymi, że wróblowe najpierw ewoluowały na półkuli południowej. Ich skamieniałości pojawiają się w osadach półkuli północnej w oligocenie (od 34 do 23 mln lat temu), ale nie stają się powszechne aż do miocenu (od 23 do 5 mln lat temu), w którym stanowią główną część większości kopalnej awifauny (ramka 2.8).

2.4.7. Powiązania między rzędami współczesnych ptaków

Istnieją silne dowody filogenetyczne na to, że wiele rzędów obecnie żyjących ptaków powstało w krótkim okresie, chociaż moment wybuchu dywersyfikacji nie jest do końca znany, jak opisano to wcześniej. Szybkość tego różnicowania utrudniła próby rekonstrukcji dokładnej filogenezy łączącej linie rozwojowe ptaków, mimo to niektóre części ogólnego drzewa są dobrze poznane.

Ramka 2.8. Dawne kolibry w zaskakujących miejscach

Wszystkie 335 współczesnych gatunków kolibrów występuje wyłącznie w Ameryce. Ptaki te zadziwiły europejskich przyrodników, którzy po raz pierwszy natknęli się na nie, śmigające po tropikach. Od tamtej pory logicznym założeniem było, że ta rodzina maleńkich zwisających w powietrzu ptaków pierwotnie ewoluowała w Nowym Świecie. Dlatego było wielkim zaskoczeniem, gdy w 2004 r. ekspert od ptaków kopalnych Gerald Mayr odkrył, że kilka szczątków sprzed 30 mln lat z pewnego stanowiska w południowych Niemczech to w rzeczywistości kolibry. Mayr dokładnie opisał skamieniałości, wyraźnie dokumentując, że występowały one w Starym Świecie we wcześniejszym okresie swojej historii ewolucyjnej.

Okazy Mayra jednoznacznie były kolibrami: cechy struktury ich kości wskazywały, że mogły obracać skrzydłami, aby zawisnąć w powietrzu, a ich wydłużone dzioby sugerowały, że żywiły się nektarem kwiatów. Jednakże te pierwsze znane europejskie kolibry różniły się od wszystkich współczesnych wieloma szczegółami anatomicznymi, co sugeruje, że były one wczesną częścią drzewa ewolucyjnego tej rodziny.

Inny spektakularny okaz z tego samego wczesnego okresu został znaleziony w południowej Francji (Louchart i in. 2008). Szkielet dawnego kolibra jest prawie kompletny, a macierz skalna wokół jego kości ujawnia nawet zarys piór ptaka, umożliwiając rozróżnienie kształtu jego skrzydeł i ogona (ryc. 2.B8.1).

Francuski okaz jest bardziej podobny do współczesnych kolibrów niż skamieliny odkryte po raz pierwszy przez Mayra, co dostarcza jeszcze silniejszych dowodów na to, że ważne aspekty ewolucji kolibrów nastąpiły poza Ameryką. Mayr i jego francuscy koledzy wskazują, że obecność dawnych kolibrów na terenie dzisiejszej Europy rzuca nowe światło na nasze poglądy o tym, gdzie i kiedy te ptaki ewoluowały. Kolibry często koewoluują z roślinami, z których pobierają nektar, toteż niektórzy współcześni przedstawiciele flory w Europie i Azji mogą zachowywać cechy z czasów, gdy dostosowywali się do przyciągania tych maleńkich ptaków jako zapylaczy.

Ryc. 2.B8.1. Wczesnoeoceńska skamielina kolibra z Francji. Obecnie kolibry występują wyłącznie w Ameryce, ale 30 mln lat temu były bardziej rozpowszechnione (Z Louchart i in. 2008. Reprodukowane za zgodą Springer Science + Business Media)

Ryc. 2.34. Dwa przykłady żyjących bezgrzebieniowców. Kusacze i duże, nielotne bezgrzebieniowce – w tym (A) nandu szare (Rhea americana) i (B) emu (Dromaius novaehollan-diae) – tworzą grupę siostrzaną dla wszystkich innych żyjących ptaków (Fot. A – Christopher Wood; B – Chris Burns)

Najwcześniejszy podział w drzewie współczesnych ptaków separuje bezgrzebieniowce (ryc. 2.34) i kusacze (zwane zbiorczo paleognatycznymi) od wszystkich innych ptaków (zwanych neognatami). Z wyjątkiem latających kusaczy, wszystkie paleognaty są duże i nielotne. Występują one na obecnych fragmentach dawnego superkontynentu Gondwany: strusie w Afryce, nandu w Ameryce Południowej, emu i kazuary w Australii, a kiwi i moa w Nowej Zelandii.

Ryc. 2.35. Gondwana. Mapa superkontynentu Gondwany ok. 170 mln lat temu, zanim zaczął się rozpadać na mniejsze kontytenty i wyspy, które znamy dzisiaj (Z Gibbs 2006. Reprodukowana za zgodą Craig Pottona Publishing)

Długo uważano, że ten rozdział ciężkich, nielotnych ptaków był wynikiem ich separacji, gdy Gondwana w okresie kredowym rozpadła się na znane nam dziś mniejsze kontynenty. Powodem miało być to, że te nielatające i niepływające ptaki miałyby trudności z przemieszczaniem się po morzach oddzielających nowe kontynenty. Badania filogenetyczne obaliły jednak tę hipotezę, wskazując, że wspólny przodek grup żył później, niż nastąpił rozpad Gondwany (ryc. 2.35). Ponadto latające kusacze dobrze wpisują się w grupę siostrzaną moa (Haddrath i Baker 2012; Smith i in. 2013). Obecnie najbardziej prawdopodobne wydaje się to, że wielokrotnie dochodziło do utraty zdolności lotu u paleognatycznych, które osiedliły się na nowych obszarach. W takim razie pozostaje niejasne, w jaki sposób przodkowie dzisiejszych nielotnych linii Ratite mogli pierwotnie rozprzestrzenić się między kontynentami a wyspami, na których obecnie się znajdują.

Związek między wieloma głębokimi liniami neognatów pozostaje niepewny. Rycina 2.9 przedstawia prawdopodobną rekonstrukcję ich drzewa ewolucyjnego, ale szczegóły najprawdopodobniej będą ulegały zmianie w miarę gromadzenia większej ilości informacji. Ogólnie rzecz biorąc, niektóre tradycyjne podziały znajdują niewielkie poparcie w nowoczesnych filogenezach opartych na DNA. Lista rzędów i rodzin zamieszczona w ramce 2.9 stanowi syntezę obecnych informacji filogenetycznych na temat relacji między ptakami.

Bezgrzebieniowce: grupa nielotnych ptaków zdefiniowana przez brak grzebienia (lub cariny). Wśród nich znajdują się: strusie, kiwi, nandu, kazuary, emu oraz niedawno wymarłe moa i mamutaki.

Paleognatyczne: jedna z dwóch grup żyjących ptaków, obejmująca wszystkie bezgrzebieniowce, a także wymarłe mamutaki i moa.

Neognatyczne: jedna z dwóch grup współczesnych ptaków, obejmująca wszystkie obecnie żyjące ptaki z wyjątkiem bezgrzebieniowych.

Gondwana: nazwa dawnego południowego superkontynentu, istniejącego 180–600 mln lat temu, obejmującego większość obecnej Afryki, Antarktydę, Australię, Indie, Madagaskar, Nową Zelandię i Amerykę Południową.

Ramka 2.9. Przegląd rzędów i rodzin ptaków

Przygotowany przez Shawna M. Billermana

W ornitologii niezwykłą radość sprawia pierwsze spotkanie z zupełnie nową grupą ptaków. Eksplorację wielorakości tych zwierząt najlepiej zacząć od zrozumienia różnorodności żyjących ptaków, które klasyfikujemy do różnych rzędów i rodzin. Dlatego wiele kursów ornitologicznych na poziomie uniwersyteckim obejmuje omówienie rodzin ptaków występujących lokalnie, a czasami nawet z całego świata. Pozostałą część tego rozdziału stanowi krótkie wprowadzenie do globalnej różnorodności żyjących ptaków, a zostało stworzone na podstawie klasyfikacji Winklera i in. (2016), która zapewnia bardziej dogłębne omówienie każdej z grup.

Struthioniformes, strusie. Bezgrzebieniowce i kusacze razem tworzą ten stary i zróżnicowany rząd ptaków lądowych, występujący głównie na półkuli południowej. Niedawno wymarłe formy obejmują moa z Nowej Zelandii i mamutaki z Madagaskaru. Razem przedstawiciele tego rzędu są grupą siostrzaną pozostałych żyjących ptaków. Wszystkie oprócz kusaczy utraciły zdolność latania.

Struthionidae, strusie. Struś czerwonoskóry (Struthio camelus), największy żyjący ptak, występuje obecnie tylko w Afryce Subsaharyjskiej. Choć nielotny, to jest niezwykle szybkim biegaczem. Samce opiekują się jajami i pisklętami wielu samic jednocześnie.

Rheidae, nandu. Nandu obejmują kilka gatunków występujących na trawiastych terenach Ameryki Południowej. Chociaż duże i nielotne, nandu są bliżej spokrewnione z mniejszymi i latającymi kusaczami niż z innymi niegrzebieniowcami.

Tinamidae, kusacze. Kusacze to zróżnicowana rodzina latających, ale naziemnych ptaków z Ameryki Południowej o stosunkowo zaokrąglonych ciałach i małych głowach. Preferują życie w ukryciu, dlatego wiele z nich łatwiej jest usłyszeć, niż zobaczyć.

Casuariidae, kazuarowate. Kazuary i emu (Dromaius novaehollandiae) to mała rodzina dużych, nielotnych ptaków z Australii i Nowej Gwinei. Kazuary, pokryte sztywnymi, czarnymi, włoskowatymi piórami, zamieszkują gęste lasy deszczowe. Emu występuje w suchszych częściach Australii.

Apterygidae, kiwi. Kiwi to niewielka grupa małych lub średnich, nielotnych ptaków występujących tylko na Nowej Zelandii. Pokryte cienkimi, brązowymi, włoskowatymi piórami, kiwi są ptakami głównie nocnymi, a żywią się przede wszystkim dżdżownicami. Spośród wszystkich żyjących ptaków jako jedyne składają jajo o tak dużych rozmiarach w stosunku do wielkości własnego ciała.

Galliformes, grzebiące. Przedstawiciele tego dużego i różnorodnego rzędu ptaków przypominających drób występują na całym świecie, od arktycznej tundry po tropikalne lasy deszczowe. Galliformes są zróżnicowane pod względem wielkości. Możemy znaleźć tu osobniki od maleńkiej przepiórki do silnego indyka. Najbardziej znane gatunki tej grupy zostały udomowione, są to kury, indyki, perliczki i przepiórki. Samce wielu gatunków, aby przyciągnąć samice, stosują wyszukane pokazy lub posiadają jaskrawo ubarwione upierzenie.

Megapodiidae, nogale. Nogale występują w tropikalnych regionach Azji Południowo-Wschodniej i Australii. W przeciwieństwie do innych gatunków, po złożeniu jaj ptaki te nie zapewniają opieki swojemu potomstwu. Zamiast tego jaja nogali, dzięki dużym organicznym kopcom usypanym przez samce, mają zapewnione ciepło pochodzące z rozkładającej się materii (lub innych źródeł).

Cracidae, czubacze. Rodzina w całości różnicowała się w krainie neotropikalnej. Należą do niej tropikalne grdacze i czubacze. Wiele z nich jest zagrożonych wyginięciem spowodowanym nadmiernymi polowaniami. Ptaki te są szczególnie narażone na spadki liczebności z powodu fragmentacji siedlisk. Te ostrożne osobniki są trudne do zaobserwowania, ale często można je usłyszeć.

Numididae, perlice. Mała rodzina afrykańskich ptaków górskich, jednakże niektóre gatunki perlic zostały udomowione. Ich hałaśliwe odgłosy, misterne wzorzyste upierzenie i gołe, kolorowe głowy sprawiają, że są natychmiast rozpoznawane.

Odontophoridae, przepiórowate. Zróżnicowana rodzina małych ptaków górskich, które często gromadzą się w dużych stadach. Przepiórowate Nowego Świata są rozpoznawane po charakterystycznych odgłosach i wyrazistym upierzeniu. Występują w szerokim zakresie siedlisk, od suchych pustyń po tropikalne lasy deszczowe.

Phasianidae, kurowate. Bażanty i podobne im gatunki występują na całym świecie, a obejmują kilka powszechnie udomowionych gatunków, w tym kury domowe. Gatunki z tej rodziny występują w szerokiej gamie kształtów, rozmiarów i kolorów, podążając od maleńkiej przepiórki Starego Świata po dużego indyka. Wiele gatunków ma wymyślne i misterne oraz krzykliwe upierzenie i wykorzystuje osobliwe pokazy, w tym tańce i dudniące odgłosy, aby przyciągnąć samice.

Anseriformes, blaszkodziobe. Duża, różnorodna i bardzo znana grupa, złożona z trzech rodzin. Blaszkodziobe występują na całym świecie, głównie w siedliskach podmokłych, od arktycznej tundry po tropiki. Zamieszkują zbiorniki wodne o różnych rozmiarach, od małych stawów śródlądowych po otwarty ocean.

Anhimidae, skrzydłoszpony. Duże południowoamerykańskie skrzydłoszpony występują na terenach podmokłych, gdzie przeszywają powietrze swoimi głośnymi krzykami. Ptaki te wykazują anomalie pod względem anatomii: nie posiadają pterylii, lecz worki powietrzne pod skórą. Mają duże, ciężkie ciała, długie nogi i małe głowy, a żywią się głównie roślinnością.

Anseranatidae, bezpłetwce. Bezpłetwiec (Anseranas semipalmata) z Australii i Nowej Gwinei gniazduje w dużych koloniach, gdzie jeden samiec często posiada harem samic składających jaja we wspólnym gnieździe. Bezpłetwce mogą prowadzić koczowniczy tryb życia, ze względu na poszukiwanie odpowiednich, tj. podmokłych, warunków do żerowania i gniazdowania.

Anatidae, kaczkowate. To znana grupa kaczek i gęsi występująca na całym świecie. Zwykle związana jest ze stawami, jeziorami, oceanami i innymi terenami podmokłymi. Wiele gatunków ma wyraźnie spłaszczone dzioby, często z ząbkami lub rowkami, które pomagają im filtrować wodę lub chwytać pożywienie.

Podicipediformes, perkozowe. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę – perkozy.

Podicipedidae, perkozy. Zróżnicowana rodzina rybożernych ptaków wodnych, występujących na całym świecie. Są dobrze przystosowane do życia w wodzie, ponieważ posiadają błonę między palcami, a ich stopy w trakcie nurkowania zapewniają idealny napęd, przyjmując położenie z tyłu ciała.

Phoenicopteriformes, flamingowe. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę – flamingi.

Phoenicopteridae, flamingi. Flamingi żerują w wielu płytkich mokradłach, głównie w tropikach. Słyną z różowego ubarwienia i specyficznie ukształtowanego dzioba, który jest przystosowany do filtrowania drobnego pokarmu. Są najbliżej spokrewnione z perkozami.

Columbiformes, gołębiowe. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę – gołębiowate.

Columbidae, gołębiowate. Gołębie występują na całym świecie w szerokiej gamie siedlisk, od suchych pustyń po miasta. Żywią się głównie nasionami, karmią swoje pisklęta „ptasim mleczkiem”, czyli substancją składającą się z wody, białek i tłuszczów.

Mesitornithiformes, madagaskarniki. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Mesitornithidae, madagaskarniki. To mała rodzina obejmująca w większości lądowe endemiczne ptaki Madagaskaru. Stosunkowo niewiele wiadomo o ich historii naturalnej, a ich związki z innymi ptakami również są niejasne.

Pterocliformes, stepówki. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę stepówek.

Pteroclidae, stepówki. Występują w jednych z najbardziej suchych środowisk na świecie, w całej Afryce Subsaharyjskiej i Azji Środkowej. Czasami tworząc ogromne stada, stepówki mogą przelatywać duże odległości, aby znaleźć wodę. Dorosłe osobniki dostarczają wodę pisklętom, nasączając swoje pióra.

Caprimulgiformes, lelkowe. Jest to rząd obecnie obejmujący tylko jedną rodzinę lelkowatych. Wcześniej zaliczano do niego również nocoloty, sowniki, paszczaki, a także kolibry. Jednak na podstawie analiz genetycznych oraz porównań morfologicznych większość tych rodzin wyodrębniono jako oddzielne rzędy (Chesser i in. 2016).

Caprimulgidae, lelkowate. Lelkowate to zróżnicowana i ogólnoświatowa grupa nocnych, powietrznych owadożerców. Mają krótkie, ale szerokie dzioby, które otwierają w locie, aby łapać owady. Zagadkowo wzorzyste ptaki, gniazdują głównie na ziemi. Chociaż trudno je zobaczyć, wiele gatunków wydaje odgłosy, które można usłyszeć z dużej odległości.

Steatornithiformes, tłuszczakowe. Dawniej zaliczane do lelkowych, obejmują tylko jedną rodzinę.

Steatornithidae, tłuszczaki. Występują w lasach tropikalnych Ameryki Południowej. Przebywając głównie w jaskiniach, wykorzystują swój doskonały wzrok i echolokację do nawigacji w prawie całkowitej ciemności. Tłuszczaki są całkowicie owocożerne. Posługują się swoim doskonałym węchem do lokalizowania drzew owocowych.

Aegotheliformes, sownikowe. Podobnie jak tłuszczaki, wcześniej były zaliczane do lelkowych.

Aegothelidae, sowniki. Sowniki występują w różnych siedliskach leśnych w Australazji. Zazwyczaj śpią w dziuplach drzew w ciągu dnia, a nocą polują na owady, łapiąc je w powietrzu.

Nyctibiiformes, nocolotowe. W obrębie tego rzędu wyróżnia się jedną rodzinę nocolotów.

Nyctibiidae, nocoloty. Występują w tropikach Ameryki Południowej i Środkowej. Duże i tajemniczo ubarwione, siedzą nieruchomo na drzewach, przypominając złamane końce gałęzi. Prowadzą głównie nocny tryb życia. Żywią się przede wszystkim owadami.

Podargiformes, paszczakowe. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Podargidae, paszczaki. Paszczaki występują w tropikach Azji Południowo-Wschodniej i Australii. Są duże i tajemniczo wzorzyste. Trudno je znaleźć w ciągu dnia, kiedy siedzą nieruchomo, przypominając końce złamanych gałęzi. W nocy są bardziej aktywne, żywią się szeroką gamą owadów i małych kręgowców.

Apodiformes, krótkonogie. Obecnie w obrębie tego rzędu wyróżnia się trzy rodziny: czubiki, jerzykowate i kolibrowate – przyp. tłum.

Hemiprocnidae, czubiki. Czubiki to małe, powietrzne, owadożerne ptaki występujące w lasach tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej. Większość tych ptaków ma czuby lub wąsy, co odróżnia je od podobnych i blisko spokrewnionych jerzyków. Czubiki nie budują gniazd, po prostu przyklejają swoje jajo do gałęzi za pomocą śliny.

Apodidae, jerzykowate. Jerzykowate stanowią dużą, zróżnicowaną grupę owadożernych ptaków powietrznych o globalnym zasięgu. Jerzyki spędzają większość życia w powietrzu, mają słabo rozwinięte stopy i nogi. Większość gatunków gniazduje na pionowych lub prawie pionowych powierzchniach, używa śliny do przyklejania materiału gniazdowego i jaj do dna gniazda.

Trochilidae, kolibrowate. Kolibry, znane ze względu na swój wyjątkowy lot i umiejętność zawisania w powietrzu, to małe, często jaskrawo ubarwione ptaki Nowego Świata. Dzięki swoim długim, cienkim dziobom, kolibry odżywią się nie tylko nektarem kwiatów, ale także zjadają wiele małych owadów i pająków.

Cuculiformes, kukułkowe. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę, kukułkowate.

Cuculidae, kukułkowate. To zróżnicowana grupa ptaków o globalnym zasięgu. Występują w wielu siedliskach, od pustyń po tropikalne sawanny. Niektóre kukułkowate są pasożytami gniazd i notorycznie składają jaja u innych gatunków ptaków. Niemniej jednak wiele gatunków kukułek buduje gniazda i opiekuje się własnymi młodymi.

Musophagiformes, turakowe. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę, turakowate.

Musophagidae, turakowate. Turaki i hałaśniki występują w Afryce Subsaharyjskiej w różnych siedliskach leśnych, od sawanny akacjowej po tropikalne lasy deszczowe. Są to duże ptaki z długimi ogonami, żywiące się zarówno owocami, jak i liśćmi. Pióra wielu gatunków są niezwykle barwne, a niektóre zawierają specyficzne pigmenty występujące tylko w tej rodzinie.

Otidiformes, dropie. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę, dropie.

Otididae, dropie. To średniej wielkości lub bardzo duże ptaki lądowe, występujące na otwartych terenach trawiastych i sawannach Starego Świata. Dropie obejmują dwa najcięższe gatunki ptaków latających na świecie: dropia (Otis tarda) z Europy i zachodniej Azji oraz dropia olbrzymiego (Ardeotis kori) z Afryki Subsaharyjskiej.

Opisthocomiformes, hoacyny. Rząd ten obejmuje tylko jeden gatunek w swojej rodzinie, hoacyna (Opisthocomus hoazin).

Opisthocomidae, hoacyny. Hoacyn z tropikalnej Ameryki Południowej jest pod wieloma względami zagadkowym ptakiem, a jego pokrewieństwo z innymi gatunkami jest wciąż przedmiotem dyskusji. Hoacyn jest jedynym ptakiem, który je tylko liście. Trawi je za pomocą specyficznej fermentacji odbywającej się w przedniej części żołądka. Podobne zjawisko zachodzi u przeżuwaczy.

Gruiformes, żurawiowe. Rząd ten obejmuje żurawie, chruściele, gruchacze z Ameryki Południowej, perłołyski i bekaśnicę (Aramus guarauna). Chociaż znacznie zredukowane przez niedawne wyginięcie, chruściele kiedyś były najbardziej zróżnicowaną rodziną na świecie, liczącą ponad 2000 gatunków. Występujące na całym świecie gatunki z tego rzędu dają głośne i rozpoznawalne występy wokalne.

Heliornithidae, perkołyski. To niewielka grupa ptaków z płatowatymi stopami. Występują na wolno płynących ciekach wodnych tropików, gdzie żyją w ukryciu i są płochliwe.

Sarothruridae, kusokurki. Do tej rodziny należą ptaki z rodzajów Sarothrura i Canirallus. To bardzo skryte gatunki z Afryki Subsaharyjskiej. Zamieszkują wilgotne lasy, łąki i bagna. Kusokurki były długo uważane za część zróżnicowanych Rallidae, ale ostatnie dane wykazały, że są bliżej spokrewnione z perkołyskami niż z chruścielami.

Rallidae, chruściele. Niezwykle zróżnicowana i szeroko rozpowszechniona grupa. Do niedawna chruściele były prawdopodobnie najbardziej specyficzną rodziną ptaków, z dużą liczbą nielotnych gatunków znajdowanych na odizolowanych wyspach oceanicznych. Około 140 istniejących gatunków występuje w szerokiej gamie podmokłych i lądowych siedlisk.

Psophiidae, gruchacze. To mała rodzina ptaków, w większości lądowych, z lasów deszczowych dorzecza Amazonki w Ameryce Południowej. Gruchacze zostały tak nazwane ze względu na ich głośne krzyki i nawyk tworzenia dużych, hałaśliwych stad. Chociaż żerują na ziemi, głównie na owocach, gniazdują w dziuplach drzew.

Aramidae, bekaśnice. To ptaki brodzące, występujące na bagnach tropikalnej Ameryki. Bekaśnice mają długi, wygięty dziób, który jest przystosowany do polowania na ich główną zdobycz, czyli ślimaki ampularie.

Gruidae, żurawie. To szeroko rozpowszechniona i charyzmatyczna grupa ptaków. Niektóre gatunki znane są ze swoich spektakularnych tańców godowych. Żurawie, nieobecne tylko w Ameryce Południowej i Antarktydzie, występują na pozostałych kontynentach w różnych otwartych siedliskach, od suchszych trawiastych równin po bagna. Wiele gatunków tworzy ogromne stada podczas migracji i na zimowiskach.

Charadriiformes, siewkowe. Ten niezwykle zróżnicowany rząd ustępuje pod względem liczby rodzin i gatunków tylko wróblowym. Chociaż znane są pod angielską zbiorczą nazwą shorebirds (ptaki przybrzeżne), przedstawiciele tej grupy występują niemal w każdym środowisku lądowym na świecie, a wiele z nich można spotkać również w siedliskach pelagicznych. Dzięki prawdziwie globalnemu zasięgowi, siewkowe są bardziej zróżnicowane pod względem strategii rozrodu i systemów kojarzeniowych. Do tej grupy należą jedni z najbardziej ekstremalnych migrantów na świecie: niektóre gatunki latają bez przerwy przez tysiące kilometrów. Do rzędu tego należą również podobne do przepiórek przepiórniki i andówki, a także brodźce i biegusy, przypominające pingwiny alki oraz mewy i rybitwy.

Burhinidae, kulony. To mała rodzina lądowych siewkowych, występujących w tropikalnych i subtropikalnych regionach świata, często w stosunkowo suchych, otwartych siedliskach, takich jak sawanny. Kulony mają tajemnicze upierzenie. Zazwyczaj są to ptaki nocne.

Chionidae, pochwodzioby. To mała rodzina ptaków morskich zamieszkujących obszary południowych oceanów, głównie w pobliżu wysp przybrzeżnych i wybrzeża Antarktydy. Przypominające duże, białe gołębie, pochwice żywią się jajami i pisklętami pingwinów, padliną i innymi odpadkami.

Pluvianellinae, magelanówki. Magelanówka (Pluvianellus socialis) jest rzadka, została umieszczona we własnej podrodzinie na podstawie cech behawioralnych i molekularnych. Jest to mały ptak brodzący, przybrzeżny z południa Ameryki Południowej, z nogami w kolorze różowawym. Za pomocą swoich krótkich, grubych dziobów ptaki te odrzucają małe kamienie i kopią w podłożu, poszukując bezkręgowców stanowiących ich pokarm.

Pluvianidae, pijawniki. Pijawnik (Pluvianus aegyptius) występuje wzdłuż wód słodkich północnej i środkowej Afryki. Jest ptakiem o wyrazistym upierzeniu, który żywi się głównie bezkręgowcami. Kiedyś uważano, że wybiera pożywienie z pysków krokodyli, ale ten zwyczaj nigdy nie został dobrze udokumentowany. Gniazdując na piaszczystych mierzejach, pijawniki muszą aktywnie chłodzić swoje gniazdo i pisklęta.

Haematopodidae, ostrygojady. To mała rodzina dużych ptaków, które występują wzdłuż wybrzeży większości świata. Używają swoich długich, dłutowatych, koralowoczerwonych dziobów do podważania lub otwierania skorupiaków i innych morskich bezkręgowców.

Ibidorhynchinae, ibisodzioby. Jedyny przedstawiciel tej podrodziny ibisodziób (Ibidorhyncha struthersii) żyje wzdłuż szybko płynących górskich strumieni w środkowej Azji. Za pomocą swojego długiego, zakrzywionego dzioba szuka bezkręgowców pod dużymi głazami i wśród otoczaków.

Recurvirostridae, szczudłonogi. To długonogie ptaki przybrzeżne o zasięgu globalnym. Żerują na małych bezkręgowcach w obrębie bagien, zasilanych wodą słodką i słoną.

Charadriidae, sieweczkowate. To duża i zróżnicowana grupa małych i średnich ptaków. Występujące na całym świecie w szerokiej gamie otwartych siedlisk, od tundry po tropikalną sawannę, sieweczki żywią się różnymi bezkręgowcami lądowymi i bentosowymi.

Pedionomidae, dropiatki. Dropiatka (Pedionomus torquatus), jedyny przedstawiciel tej rodziny, jest małym, rzadkim i zanikającym ptakiem lądowym z australijskiego interioru. Prowadzi przeważnie nocny tryb życia, żywi się głównie nasionami i owadami.

Thinocoridae, andówki. To niewielka rodzina osobliwych ptaków, bardziej przypominających głuszce i przepiórki niż biegusy. Andówki występują zarówno powyżej granicy lasu w Andach, jak i na otwartych, trawiastych równinach południa Ameryki Południowej. W przeciwieństwie do większości ptaków przybrzeżnych, żywią się głównie nasionami i roślinnością.

Rostratulidae, złotosłonki. To niewielka grupa małych ptaków z tropikalnych i subtropikalnych bagien. Często są one trudne do wykrycia ze względu na specyficzne upierzenie. Żywią się różnymi bezkręgowcami wodnymi i bentosowymi.

Jacanidae, długoszpony. To niewielka grupa średniej wielkości ptaków wodno-błotnych. Dzięki niezwykle długim palcom długoszpony mogą brodzić po powierzchniowej roślinności wodnej w tropikalnych słodkowodnych bagnach, szukając bezkręgowców. W przeciwieństwie do większości ptaków, samce długoszponów zapewniają pełną opiekę nad jajami i pisklętami.

Scolopacidae, bekasowate. Brodźce wraz z innymi, podobnymi gatunkami, stanowią największą i najliczniejszą rodzinę w obrębie siewkowych. Są zróżnicowane, ponieważ ta rodzina obejmuje gatunki o szerokiej gamie rytuałów godowych i zróżnicowanej ekologii zdobywania pokarmu. Mają również liczne zachowania migracyjne, a niektóre gatunki latają bez przerwy tysiące kilometrów.

Turnicidae, przepiórniki. To mała grupa niewielkich ptaków naziemnych. Wydają się bardziej podobne do przepiórek niż do swoich rzeczywistych krewnych, ptaków siewkowych. Długo były zagadką taksonomiczną, dopóki analizy genetyczne nie wyjaśniły, że należą do ptaków siewkowych. Przepiórniki są bardzo wzorzyste. Żywią się głównie nasionami i owadami.

Dromadidae, krabożery. Jedyny przedstawiciel tej rodziny, krabożer (Dromas ardeola) jest czarno-białym (wyraźny kontrast), średniej wielkości ptakiem siewkowym, który prowadzi lęgi wzdłuż wybrzeży wschodniej Afryki i Bliskiego Wschodu. Krabożery budują nory w piasku, w których gniazdują i odpoczywają.

Glareolidae, żwirowcowate. Rączaki i żwirowce to dwie odrębne grupy (podrodziny) tej rodziny, które żywią się głównie owadami. Żwirowce przypominają jaskółki i chwytają owady w locie, natomiast rączaki to ptaki lądowe, zwykle występujące w suchych, otwartych siedliskach.

Laridae, mewowate. Mewy, rybitwy i brzytwodzioby razem stanowią szeroko rozpowszechnioną rodzinę występującą na każdym kontynencie. Chociaż w dużej mierze są związane ze środowiskiem wodnym, wiele gatunków występuje również w środowiskach lądowych, a niektóre dobrze przystosowały się do warunków miejskich.

Stercorariidae, wydrzyki. Ptaki morskie, które pomimo występowania w obszarze oceanów całego świata ograniczają swoje rozmnażanie do wysokich szerokości geograficznych. Są głównie kleptopasożytami – kradną pokarm innym ptakom, szczególnie mewom i rybitwom.

Alcidae, alki. To mała, ale zróżnicowana rodzina ptaków morskich półkuli północnej. W przeciwieństwie do pingwinów, do których są podobne zewnętrznie, alki mają pełną zdolność do lotu. Ponadto są również doświadczonymi nurkami, dzięki sile napędowej swoich skrzydeł. Niektóre alki mają jaskrawo kolorowe dzioby lub ozdobne pióra wokół głowy.

Eurypygiformes, słonecznicowe. Ten nowy rząd powstały z wydzielenia z Gruiformes obejmuje tylko dwie rodziny, obie z jednym gatunkiem. Należące do nich ptaki mają charakterystyczne kolorowe wzory na skrzydłach, a poza tym są zupełnie różne.

Rhynochetidae, kagu. Kagu (Rhynochetos jubatus) to endemiczny, nielotny ptak lądowy odległej wyspy Pacyfiku, Nowej Kaledonii. Występuje w gęstym lesie, a jego populacja spada. Samce tokują, unosząc długi czub i rozkładając skrzydła, aby odsłonić wzór przyciągający wzrok. Jest to gatunek o kooperacyjnym systemie rozrodczym. Pomocnicy bronią terytorium, podczas gdy rodzice opiekują się pisklętami.

Eurypygidae, słonecznice. Słonecznica zwyczajna (Eurypyga helias) to charakterystyczny ptak, najczęściej spotykany w pobliżu strumieni tropikalnych nizin Ameryki Środkowej i Południowej. Słonecznice mają kryptyczne ubarwienie[2]. Kiedy poczują się zagrożone, rozkładają szeroko skrzydła, aby odsłonić oszałamiające upierzenie, od którego wzięły nazwę.

Phaethontiformes, faetony. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę.

Phaethontidae, faetony. To mała rodzina wdzięcznych, tropikalnych ptaków morskich o biało-czarnym upierzeniu i długich ogonach. Faetony były długo uważane za spokrewnione z różnymi innymi rodzinami ptaków morskich, zdają się jednak być krewnymi Eurypygiformes.

Gaviiformes, nury. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Gaviidae, nury. To mała grupa ptaków występująca tylko na półkuli północnej. Rozmnażają się one na obszarach północnych jezior i stawów, a zimują głównie wzdłuż wybrzeży Ameryki Północnej i Eurazji. Nury są dobrze przystosowane do wodnego trybu życia: żywią się rybami, a ich stopy są umiejscowione daleko z tyłu ciała, stanowiąc napęd w czasie nurkowania.

Sphenisciformes, pingwiny. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Spheniscidae, pingwiny. To grupa nielotnych ptaków morskich, które są dobrze przystosowane do pływania i nurkowania. Pingwiny są najbardziej zróżnicowane w południowych oceanach w pobliżu Antarktydy.

Procellariiformes, rurkonose. To zróżnicowany rząd ptaków morskich, występujących na oceanach świata. Należą do nich burzyki, nawałniki, albatrosy i oceanniki. Ich wielkość waha się od małych burzyków do albatrosów. Te ostatnie mają największą rozpiętość skrzydeł spośród wszystkich ptaków. Rurkonose żywią się szeroką gamą zdobyczy, od małego planktonu po ryby. Wiele spośród nich ma wyostrzony zmysł węchu służący do znajdowania pokarmu i lokalizowania gniazd po wylocie na ocean.

Oceanidae, oceanniki. To mała rodzina rurkonosych ptaków morskich, które rozmnażają się głównie na wyspach na półkuli południowej. Można je znaleźć na obszarach północnych oceanów, w okresie gdy się nie rozmnażają.

Diomedeidae, albatrosy. To grupa dużych ptaków morskich, które występują na szerokim obszarze oceanów świata, a wracają na ląd tylko w celu rozrodu. Mierzący 3,5 m albatros wędrowny (Diomedea exulans) ma największą rozpiętość skrzydeł spośród wszystkich żyjących ptaków.

Hydrobatidae, nawałniki. To mała rodzina rurkonosych ptaków morskich, które rozmnażają się głównie na wyspach półkuli północnej. Podobnie jak burzyki południowe, burzyki północne żywią się, latając nad wodą i zbierając ofiary z jej powierzchni.

Procellariidae, burzykowate. To ptaki morskie, występujące w obszarach oceanów świata. Ich wielkość waha się od małych petrelików do dużych petrelców. Żywią się szeroką gamą zwierząt morskich, od małego planktonu po ryby. Używają wyostrzonego węchu, aby odnaleźć swoje gniazda po powrocie z oceanu.

Ciconiiformes, bocianowe. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę.

Ciconiidae, bociany. To ptaki brodzące, które są najbardziej zróżnicowane w tropikach Starego Świata. Występując głównie na bagnach, zamieszkują również różnorodne otwarte siedliska, od suchej sawanny akacjowej po krajobrazy miejskie. Wiele gatunków ma nagą skórę na głowie i szyi. Żywią się różnorodną zdobyczą, od padliny i owadów po ryby i małe ssaki.

Suliformes, głuptakowe. Przedstawiciele tego rzędu ptaków morskich występują w obszarach oceanów świata. Suliformes nie mają zewnętrznych nozdrzy, co świadczy o przystosowaniu się do wodnego trybu życia. Rodziny z tego rzędu stosują różnorodne techniki żerowania: fregaty zabierają pożywienie innych gatunków, głuptaki nurkują, a kormorany i wężówki pływają pod wodą, aby złowić ryby. Wiele gatunków rozmnaża się kolonijnie, czasem gniazdując w ogromnych skupiskach.

Fregatidae, fregaty. To piraci tropikalnych oceanów. Występują w obszarach wszystkich wód tropikalnych. Często żerują, kradnąc pokarm innym ptakom, takim jak rybitwy i mewy. Fregaty gniazdują głównie na wyspach. W trakcie zalotów samce wykonują rozbudowane pokazy i nadymają ogromny, czerwony worek nagiej skóry, który zdobi ich gardło – przyp. red.

Sulidae, głuptaki. To duże ptaki morskie, które łowią ryby, nurkując do wody z powietrza. Gatunki z tej rodziny znaleźć można w obszarach wszystkich oceanów świata. Często gniazdują one w ogromnych koloniach, głównie na wyspach. Gatunki z rodzaju Morus są większe i występują na terenach wód umiarkowanych, podczas gdy nieco mniejsze głuptaki z rodzaju Sula bytują w obszarach wód tropikalnych.

Phalacrocoracidae, kormorany. To zróżnicowana i szeroko rozpowszechniona grupa ptaków wodnych. Występują na całym świecie, pływają i nurkują w poszukiwaniu ryb, zarówno w wodach słodkich, jak i morskich. Kormorany nie mają gruczołu kuprowego, stąd brak jego wydzieliny na piórach tych ptaków. Z tego powodu muszą suszyć skrzydła, trzepocząc nimi i wietrząc je po nurkowaniu.

Anhingidae, wężówki. Podobnie jak kormorany, wężówki amerykańskie (Anhinga anhinga) i inne gatunki z tej rodziny to ptaki wodne, które łowią ryby, pływając i nurkując. Występują głównie w tropikalnych i subtropikalnych terenach podmokłych. Ta niewielka grupa nakłuwa swoją ofiarę sztyletowatym dziobem. Podobnie jak kormorany, wężówki nie posiadają gruczołu kuprowego, a więc nie korzystają z jego wydzieliny, suszą zatem pióra po przebywaniu w wodzie.

Pelecaniformes, pelikanowe. Ten rząd ptaków brodzących obejmuje czaple, bąki, ibisy i warzęchy. Swoje miejsce odnajdują tu również pelikany. Niedawno odkryto, że są one blisko spokrewnione z trzewikodziobem (Balaeniceps rex) i warugą (Scopus umbretta). Większość gatunków pelikanowych jest związana z siedliskami wodnymi od wilgotnych łąk po środowiska morskie. Żywią się kręgowcami wodnymi, stosując różne techniki żerowania.

Threskiornithidae, ibisy. Zróżnicowana rodzina ptaków brodzących, obejmująca wielu przedstawicieli o efektownym upierzeniu. Zarówno ibisy, jak i warzęchy mają specjalnie dostosowane dzioby – te pierwsze używają długich i zakrzywionych do sondowania, a te drugie posiadają spłaszczone, szpatułkowate dzioby, służące do odcedzenia zdobyczy od wody.

Ardeidae, czaplowate. To różnorodna i szeroko rozpowszechniona rodzina ptaków brodzących, występująca na całym świecie i w wielu siedliskach, od suchych traw po gęste lasy deszczowe. Większość gatunków żeruje w wodzie lub wzdłuż niej, sondując i kłując ofiarę sztyletowatym dziobem. Pozostałe gatunki żywią się owadami zbieranymi z trawy i innej roślinności.

Scopidae, warugi. Waruga (Scopus umbretta) to średniej wielkości, brązowy ptak wodno-błotny z Afryki Subsaharyjskiej, który używa dzioba do chwytania żab, ryb i innych ofiar z wody. Biorąc pod uwagę wszystkie ptaki, to właśnie warugi budują największe gniazda. Gniazdo ma formę dużej kopuły, o ok. 1,5 m średnicy, i może ważyć nawet kilkadziesiąt kilogramów. Ptaki często budują je na drzewach, precyzyjnie układając materiał: gałęzie, trawę i błoto – przyp. red.

Balaenicipitidae, trzewikodzioby. Trzewikodziób (Balaeniceps rex) to znacznych rozmiarów ptak z bagien środkowoafrykańskich, o dużej, kanciastej głowie z dużym dziobem przypominającym drewniany chodak, którego używa do chwytania ryb dwudysznych i innych wodnych zwierząt. W upalne dni dorosłe osobniki używają dziobów do nabierania wody, aby schłodzić swoje pisklęta.

Pelecanidae, pelikany. To szeroko rozpowszechnione ptaki wodne, występujące głównie na jeziorach śródlądowych i terenach podmokłych. Niektóre występują wzdłuż kontynentalnych linii brzegowych. Używają dużego dzioba, aby nabierać wiele ryb na raz. Umożliwia im to skórny worek znajdujący się pod żuchwą.

Cathartiformes, kondorowe. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę.

Cathartidae, kondorowate. To mała rodzina ptaków drapieżnych, występująca od umiarkowanej Ameryki Północnej po południowe skraje Ameryki Południowej. Kondorowate (zwane sępami Nowego Świata) żywią się głównie padliną. Niektóre ich gatunki mają doskonały węch. Przedstawiciele tej rodziny są tylko odległymi krewnymi sępów Starego Świata.

Accipitriformes, szponiaste. Do tych dziennych drapieżników należą jastrzębie, orły, kanie i długonogi sekretarz (Sagittarius serpentarius). Przedstawiciele tego rzędu występują na całym świecie w niemal każdym siedlisku lądowym, od arktycznej tundry po tropikalne lasy deszczowe.

Sagittariidae, sekretarze. Sekretarz to osobliwy drapieżnik z sawann Afryki Subsaharyjskiej. Z długimi nogami i ogonem, a także wyszukanym czubem przechadza się po trawie w poszukiwaniu ssaków i gadów, które może zabić gwałtownymi kopnięciami.

Pandionidae, rybołowy. Rybołów (Pandion haliaetus), jedyny przedstawiciel tej rodziny, jest dużym drapieżnikiem, który specjalizuje się w jedzeniu ryb. Rybołów, występujący na niemal każdym kontynencie, charakteryzuje się szorstkimi poduszkami łap i zdolnością do odwracania zewnętrznego palca, co pomaga mu chwytać śliską zdobycz.

Accipitridae, jastrzębiowate. To duża różnorodna rodzina drapieżnych ptaków dziennych, do której należą kanie, jastrzębie, myszołowy i orłosępy, polujące na zwierzęta, od owadów po małpy. Występują na całym świecie, w niemal wszystkich siedliskach lądowych, ich rozmiary wahają się od małego krogulczyka drobnego (Microspizias superciliosus) do wielkiego małpożera (Pithecophaga jefferyi).

Strigiformes, sowy. To zazwyczaj nocne drapieżniki występujące na całym świecie.

Tytonidae, płomykówki. To mała rodzina nocnych drapieżników o zasięgu globalnym. Pod wieloma względami płomykówki podobne są do typowych sów, ale mają charakterystyczny, sercowaty kształt szlary (dysk twarzowy).

Strigidae, puszczykowate. To duża, zróżnicowana grupa głównie nocnych drapieżników występujących na całym świecie. Puszczykowate polują na szeroką gamą ofiar, od owadów po ryby. Dobrze znane w skali światowej, mają wyostrzony słuch, a nocą widzą doskonale.

Coliiformes, czepigi. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę.

Coliidae, czepigi. To niewielka grupa ptaków, ograniczona swym zasięgiem do Afryki Subsaharyjskiej. Zwierzęta mają miękkie, szarobrązowe upierzenie, puszyste czuby i długie ogony. Czepigi są bardzo towarzyskie i zbierają się w grupy, aby się ogrzać. Podczas żerowania mogą przedzierać się przez gęste zarośla. Ptaki te często zwisają na gałęziach, potrafią nawet chodzić do góry nogami, pomagając sobie przy tym dziobem – przyp. red.

Leptosomiformes, kurole. Ten rząd obejmuje tylko jeden gatunek w swojej rodzinie, kurola (Leptosomus discolor).

Leptosomidae, kurole. Gatunek jest endemiczny, unikalny dla lasów tropikalnych i subtropikalnych Madagaskaru. Stosunkowo niewiele wiadomo o tym dużym drapieżniku, który żywi się zwierzętami – od owadów po małe kręgowce.

Trogoniformes, trogony. Ten rząd obejmuje tylko jedną rodzinę.

Trogonidae, trogony. Trogony to zróżnicowana rodzina występująca w lasach tropikalnych i subtropikalnych na całym świecie. Fantastycznie ubarwione, mienią się zielenią i błękitem w górnych częściach ciała oraz jaskrawoczerwonymi i żółtymi odcieniami od spodu. Trogony często siedzą nieruchomo.

Bucerotiformes, dzioborożcowe. Niewielki rząd trzech rodzin, występujący głównie w tropikach Starego Świata. Należy tutaj dudek (Upupa epops), który występuje w Europie i Azji Środkowej. Przedstawiciele tych trzech rodzin występują w różnych siedliskach, od gęstych lasów tropikalnych po otwarte sawanny.

Bucerotidae, dzioborożce. To zróżnicowana rodzina średnich i dużych ptaków, występujących w tropikalnej i subtropikalnej Afryce i Azji. Ich upierzenie jest intensywnie ubarwione. Posiadają duże dzioby, często zwieńczone rogowym hełmem. Większość samic dzioborożców jest „zamurowywana” w dziuplach gniazd i karmiona przez partnera. Przebywają one tam do momentu, aż ich pisklęta odpowiednio podrosną.

Upupidae, dudki. Występują w Eurazji i Afryce w różnych, stosunkowo otwartych siedliskach. Dudki są bardzo charakterystyczne ze względu na duże, ruchome czuby, długie, cienkie, wygięte dzioby i szerokie, czarno-białe skrzydła. Gniazdują w dziuplach, a żerują, jedząc głównie owady.

Phoeniculidae, sierpodudki. Są blisko spokrewnione z dudkami, ale występują wyłącznie w zalesionych i zarośniętych siedliskach Afryki Subsaharyjskiej. Z długimi, wygiętymi dziobami, długimi ogonami i błyszczącym czarnym upierzeniem sierpodudki przeszukują korę i gałęzie, by znaleźć owady.

Coraciiformes, kraskowe. To występujący na całym świecie, zróżnicowany rząd ptaków, z których większość jest jaskrawo ubarwiona. Obejmuje on kraski, żołny, piłodzioby, płaskodziobki i różne zimorodki. Gatunki występują w szerokiej gamie siedlisk, od bagien do otwartej sawanny. Kraskowe to głównie drapieżniki, polujące na kręgowce i owady, często robią to poprzez wyczekiwanie na ofiarę. Wszystkie gniazdują w dziuplach lub norach.

Meropidae, żołny. To jaskrawo i fantazyjnie ubarwione owadożerne ptaki powietrzne. Wiele gatunków występuje w Starym Świecie, a żyje w stosunkowo otwartych siedliskach, chociaż niektóre zamieszkują gęste lasy. Duża część z nich jest bardzo towarzyska i gnieździ się w norach, często w dużych koloniach.

Coraciidae, kraski. To mała rodzina intensywnie ubarwionych drapieżników ze Starego Świata, które polują z zasadzki. Ich angielska nazwa, Rollers, nawiązuje do akrobatycznych pokazów powietrznych, podczas których pewne gatunki wykonują falujące ruchy ciałem w przód i w tył. Kraski występują w różnych otwartych siedliskach, gdzie polują głównie na owady i małe kręgowce.

Brachypteraciidae, ziemnokraski. Są endemitami występującymi na Madagaskarze. Intensywnie ozdobione i wzorzyste, występują od suchych zarośli cierniowych po tropikalne lasy deszczowe. Ziemnokraski żywią się bezkręgowcami i gniazdują w norach.

Todidae, płaskodziobki. To maleńkie jaskrawo ubarwione ptaki, czatujące na owady i  występujące tylko w zalesionych siedliskach na Wielkich Antylach na Karaibach. Płaskodziobki mają jaskrawe szmaragdowozielone grzbiety, jednak trudno je dostrzec, gdy siedzą nieruchomo na zacienionej gałęzi.

Momotidae, piłodzioby. To bogato zdobione, wzorzyste drapieżniki z Ameryki Środkowej i Południowej. Nazwane zostały od odgłosów, które wydają, oraz ząbkowanych dziobów, których używają do chwytania dużych owadów i małych kręgowców. Większość piłodziobów ma długie ogony o kształcie rakiety, którymi machają tam i z powrotem.

Alcedinidae, zimorodkowate. To zróżnicowana rodzina o globalnym zasięgu. Chociaż angielska nazwa tych ptaków, Kingfishers, sugeruje, że żywią się rybami (i rzeczywiście wiele gatunków tak robi), to występują one również w suchych siedliskach, w których mogą znaleźć owady, małe gryzonie, gady lub płazy. Większość zimorodków ma wyraziste upierzenie, a niektóre są bardzo jaskrawo ubarwione.

Piciformes, dzięciołowe. Przedstawiciele tego rzędu stosują różne techniki żerowania: dzięcioły kują i sondują korę, podczas gdy drzymy i złotopióry stosują strategię drapieżnictwa polegającą na czatowaniu i czekaniu. Osiągnąwszy niemal globalny zasięg występowania, Piciformes żyją w szerokiej gamie siedlisk i gniazdują wyłącznie w dziuplach lub norach. Miodowody są obligatoryjnymi pasożytami lęgowymi, pozostałe rodziny wychowują własne młode.

Galbulidae, złotopióry. Ptaki te występują w nizinnych lasach tropikalnych Ameryki Południowej i Środkowej. To drapieżniki czatujące i wyczekujące na swoje ofiary, słynące z polowania na motyle i ważki. Wiele gatunków ma opalizujące zielone i rdzawe upierzenie oraz długie, spiczaste dzioby.

Bucconidae, drzymy. Są one blisko spokrewnione ze złotopiórami. To drapieżniki posługujące się strategią „siedź i czekaj”, występujące w nizinnych lasach tropikalnych Ameryki Południowej i Środkowej. Drzymy mają duże głowy. Ich ciało jest ozdobione wyraźnymi wzorami w kolorze czarnym, białym i brązowym. Mają ciężkie dzioby, służące do łapania dużych owadów i małych bezkręgowców.

Ramphastidae, tukanowate. Ptaki te występują w subtropikalnych i tropikalnych lasach Ameryki Środkowej i Południowej. Większość tukanów ma wzorzyste i masywne, jaskrawo ubarwione, ząbkowane dzioby. Głównie owocożerne tukany, żywią się również owadami i małymi kręgowcami, a także napadają na gniazda innych ptaków w poszukiwaniu jaj i piskląt.

Capitoninae, brodacze. Obecnie znajdują się w randze podrodziny. Występują w lasach tropikalnych Ameryki Południowej i Środkowej. Brodacze o jaskrawych wzorzystych kolorach mają duże dzioby i żywią się głównie owocami. Podobnie jak inne tukanowe Nowego Świata, gniazdują w dziuplach drzew.

Semnornithinae, tęgogłowiki. Obecnie to podrodzina w tukanowatych. Są reprezentowane tylko przez dwa gatunki, tęgogłowika wielobarwego (Semnornis ramphastinus) z Ameryki Południowej i tęgogłowika skromnego (Semnornis frantzii) z Ameryki Środkowej. Tęgogłowiki żywią się głównie owocami i podobnie jak inne dzięciołowe, gniazdują w dziuplach drzew, które same wykuwają.

Megalaiminae, pstrogłowy. Obecnie również znajdują się w randze podrodziny. Występują w lasach tropikalnych i subtropikalnych południowej i południowo-wschodniej Azji. Pstrogłowy, o jaskrawych kolorach i wyrazistych wzorach, mają duże dzioby i żywią się głównie owocami. Podobnie jak brodacze i inne tukanowate gniazdują w dziuplach drzew.

Lybiinae, wąsale. Obecnie znajdują się w randze podrodziny. Występują w różnych siedliskach w Afryce Subsaharyjskiej, od zarośli akacjowych po lasy tropikalne. Wąsale różnią się wielkością i pewnymi cechami: niektóre wyposażone są w grube dzioby typowe dla innych tukanów, a inne mają smukłe dzioby i częściej żywią się owadami.

Indicatoridae, miodowody. To specyficzna rodzina ptaków: wszystkie są obligatoryjnymi pasożytami lęgowymi, potrafią jeść i trawić wosk pszczeli. Są najbardziej zróżnicowane w Afryce Subsaharyjskiej, ale występują również w Azji Południowo-Wschodniej. Jeden gatunek znany jest z tego, że podobno potrafi kierować ludzi i inne duże ssaki do gniazd pszczół.

Picidae, dzięciołowate. Występują na większości kontynentów, ale nie są obecne w Australii. Dzięcioły mają zdolności adaptacyjne, które pozwalają im używać swoich dłutowatych dziobów do wkuwania się w drzewa w poszukiwaniu swoich ofiar, czyli bezkręgowców.

Cariamiformes, kariamy. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Cariamidae, kariamy. Istnieją tylko dwa gatunki, oba ze środkowej Ameryki Południowej. Mając długie nogi, zakrzywione dzioby i krótkie czuby, kariamy przemierzają sawanny w poszukiwaniu pokarmu, żywiąc się głównie owadami i zbierając nasiona, owoce oraz małe kręgowce.

Falconiformes, sokołowe. Rząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę.

Falconidae, sokołowate. To zróżnicowana rodzina dziennych drapieżników. Niedawno odkryto, że są blisko spokrewnione z papugami i ptakami śpiewającymi. Sokoły występują na całym świecie. Większość z nich to szybkie drapieżniki powietrzne, które łapią swoją zdobycz w szpony, często w locie. Karakary występują wyłącznie w Nowym Świecie i są w dużej mierze padlinożercami.

Psittaciformes, papugowe. Występują głównie w regionach tropikalnych i subtropikalnych, ale na całym świecie są popularne jako zwierzęta domowe. Wiele gatunków jest jaskrawo kolorowych.

Strigopidae, kakapo. To mała rodzina dużych papug, ograniczonych zasięgiem do Nowej Zelandii i otaczających ją małych wysp. Wszystkie gatunki mają duże, mocno zakrzywione dzioby. Zajmują rozległy zakres siedlisk, od lesistych nizin do siedlisk alpejskich. W tej rodzinie znajduje się największa papuga, nielotna kakapo (Strigops habroptila).

Cacatuidae, kakaduowate. To stosunkowo duże papugi, których występowanie ogranicza się do Australii i Azji Południowo-Wschodniej. Mają wyraźne czuby, a żywią się głównie owocami i nasionami. Większość kakadu jest biała lub czarna, z żółtymi lub różowymi plamami.

Psittacidae, papugowate. Ich występowanie w dużej mierze ograniczone jest do regionów tropikalnych i subtropikalnych. Papugi to także popularne zwierzęta domowe. Gatunki są różnorodne, a duża część z nich jest jaskrawo ubarwiona. Dzięki silnym, zakrzywionym dziobom i mocnym stopom ptaki te mogą łatwo chwytać pokarm i żywić się różnymi owocami, nasionami i orzechami.

Passeriformes, wróblowe. Ten ogromny rząd, liczący 137 rodzin, obejmuje ponad połowę wszystkich gatunków ptaków na świecie. Wróblowe występują na całym globie, w niemal każdym środowisku lądowym. Nazywane są często ptakami śpiewającymi, ponieważ wiele gatunków używa złożonych wokalizacji i śpiewów. Wróblowe trudno uogólnić: ich rozmiary wahają się od dużych kruków do małych mysikrólików.

Acanthisittidae, bargliki. Występują tylko w Nowej Zelandii. Bargliki, z relatywnie długimi nogami, cienkim dziobem i prawie bez ogona, są energicznymi owadożercami. Reprezentują starą siostrzaną linię wszystkich innych ptaków śpiewających.

Pittidae, kurtaczki. Są najbardziej zróżnicowaną rodziną podrzędu tyrankowców. W dużej mierze lądowe kurtaczki mają stosunkowo długie nogi, krótkie ogony i wyprostowaną postawę. Większość z nich jest spektakularnie kolorowa i misternie wzorzysta – w palecie ich barw mieszczą się: żółty, niebieski, zielony, czerwony i biały.

Philepittidae, brodawniki. Są endemitami Madagaskaru. Mają bardzo różnorodne kształty dziobów, a żywią się głównie owocami i nektarem. W sezonie lęgowym samce noszą jaskrawo kolorowe, błękitne i jasnozielone korale.

Eurylaimidae, szerokodzioby. To intensywnie ubarwione, wzorzyste ptaki, występujące w lasach tropikalnych Afryki i Azji Południowo-Wschodniej. Szerokodzioby głównie żywią się owadami łapanymi w locie.

Sapayoidae, oliwczyki. Oliwczyk (Sapayoa aenigma) to oliwkowozielony ptak o fascynującej historii taksonomicznej. Jest częścią dawnej radiacji ptaków (radiacji Starego Świata). Występuje w nizinnych lasach tropikalnych południa Ameryki Środkowej i północnej Ameryki Południowej. Oliwczyk żeruje, wyczekując na gałęzi na owady.

Calyptomenidae, nosoczuby. To ptaki wróblowe z Azji Południowo-Wschodniej i Afryki Subsaharyjskiej. Większość gatunków ma duże, zaokrąglone głowy i opalizujące, jasnozielone upierzenie. Nosoczuby, podobnie jak inne szerokodzioby, przesiadują na odsłoniętych żerdziach, polując na owady.

Thamnophilidae, chronkowate. To niezwykle zróżnicowana grupa ptaków śpiewających z Ameryki Środkowej i Południowej. Ciała wielu z nich pokryte są wyraźnymi wzorami w kolorach czarnym, białym i szarym. Niektóre gatunki podążają za rojami mrówek, które płosząc inne owady, zapewniają pożywienie chronkowatym.

Conopophagidae, mrówkożery. To grupa małych ptaków śpiewających z zalesionych nizin neotropikalnych. Z brązowo-czarnym upierzeniem, mrówkożery przypominają małe kusaczyki (Grallariidae, obecnie częściej używa się nazwy Myrmotheridae – przyp. tłum.), ale mają stosunkowo długie nogi i małe, zaokrąglone ciała. Zazwyczaj żerują, łapiąc bezkręgowce na gałęziach krzewów podszytu.

Melanopareiidae, obrożniki. To ptaki śpiewające, które występują w zaroślach Ameryki Południowej. Wzorzyście upierzone, w odcieniach brązu i czerni, podobnie jak strzyżyki, podnoszą ogony, gdy polują na bezkręgowce.

Myrmotheridae (dawniej Grallariidae – przyp. tłum.), kusaczki. Ptaki te występują w różnych typach lasów tropikalnych Nowego Świata i są mniej spektakularnym odpowiednikiem kurtaczków ze Starego Świata (Pittidae). Kusaczki mają bardzo różne rozmiary ciała. W dużej mierze to zwierzęta lądowe. Dzięki długim nogom oraz wyprostowanej postawie często podskakują podczas żerowania i wyszukiwania bezkręgowców.

Rhinocryptidae, krytonosowate. To umiarkowanie zróżnicowana grupa mocno ukrywających się ptaków śpiewających, występujących w wielu siedliskach w całej Ameryce Południowej. Krytonosowate, wydające głośne, ale proste świszczące pieśni, są częściej słyszane niż widziane. W dużej mierze to ptaki lądowe. Wiele z nich gniazduje w tunelach wykopanych w ziemi.

Formicariidae, mrówkowody. To ptaki śpiewające z nizinnych lasów tropikalnych w Ameryce Środkowej i Południowej. Mrówkowody częściej słyszy się, niż widzi. Podczas polowania na owady chodzą one po dnie lasu z nachylonymi krótkimi ogonami.

Furnariidae, garncarzowate. Garncarzowate to niezwykle zróżnicowana grupa ptaków śpiewających z Ameryki Środkowej i Południowej. Choć przedstawiciele tej rodziny nie są kolorowi, to mogą pochwalić się niesamowitą różnorodnością rodzajów gniazd, kształtów dziobów i użytkowania siedlisk, od płaskowyżu Andów do nizinnych lasów tropikalnych Amazonii.

Pipridae, gorzykowate. To małe, kolorowe ptaki występujące w neotropikalnych lasach, w których żywią się głównie owocami. Niektóre gorzyki słyną z pokazów godowych, podczas których grupy samców zbierają się, aby wykonywać skomplikowane układy taneczne dla samic, często towarzyszą temu trzaskanie skrzydłami i inne mechaniczne odgłosy.

Cotingidae, bławatnikowate. To zróżnicowana grupa ptaków śpiewających, występujących głównie w neotropikalnych lasach nizinnych. Większość bławatników żywi się wyłącznie owocami. Wiele gatunków z tej rodziny prezentuje skomplikowane pokazy w czasie toków. Samce wykorzystują wówczas spektakularne wokalizacje i swoje jasne, często opalizujące, upierzenie, aby przyciągnąć samice.

Tityridae, bekardowate. To ptaki śpiewające występujące tylko w neotropikach, żywią się głównie bezkręgowcami, wylatując z odsłoniętej żerdzi. Charakteryzuje je wyprostowana postawa, a wiele z nich ma upierzenie we wzory w kolorze szarym, białym i czarnym.

Tyrannidae, tyrankowate. Licząca ponad 300 gatunków jest najbardziej zróżnicowaną rodziną ptaków na świecie. Jej przedstawiciele występują tylko w Nowym Świecie, w większości siedlisk lądowych. Wiele gatunków żywi się głównie owadami, niektóre jedzą również owoce.

Menuridae, lirogony. Występują we wschodnich lasach Australii. Są prawdopodobnie najbardziej utalentowanymi ptasimi wokalistami. Znane są z naśladowania pracy piły łańcuchowej, migawki aparatów fotograficznych i dźwięków z telefonów komórkowych. Samce lirogonów mają długie pióropusze ogonowe, których używają w swoich pokazach podczas zalotów.

Atrichornithidae, gąszczaki. To mała rodzina ptaków śpiewających o bardzo ograniczonym zasięgu występowania w nadmorskich zaroślach Australii. Kryptycznie upierzone, w kolorze brązowym z rozległymi prążkami na skrzydłach, ogonie i bokach, przedzierają się przez zarośla i ściółkę w poszukiwaniu bezkręgowców. Gąszczaki w przeciwieństwie do większości ptaków nie mają widełek (zrośnięte kości obojczyków) i są bardzo słabymi lotnikami.

Ptilonorhynchidae, altanniki. Występują w różnych siedliskach leśnych w Australii i Nowej Gwinei. Samce altanników budują misterne altany, zwykle z patyków, a ozdabiają je muszlami, kwiatami, owocami i innymi przedmiotami, aby zaimponować samicom. Altanniki zazwyczaj występują w podszycie i polują na bezkręgowce, żywią się także owocami.

Climacteridae, korołazy. Występują w Australii i Nowej Gwinei. Choć nie mają sztywnych piór ogonowych ani ostrych, dłutowatych dziobów, jakie posiadają dzięcioły, ptaki te wypełniają podobne do nich nisze w Australii, gdzie wspinają się po drzewach i zbierają owady z kory i gałęzi.

Orthonychidae, ziemnodrozdy. To w większości lądowe ptaki śpiewające, występujące w Australii i Nowej Gwinei. W przeciwieństwie do większości gatunków, żerując w ściółce w poszukiwaniu bezkręgowych ofiar, przerzucają liście na boki, a nie za siebie.

Pomatostomidae, stadniaki. Są to bardzo towarzyskie ptaki śpiewające, występują w całej Australii i Nowej Gwinei. Z wygiętymi dziobami, silnymi nogami i stopami oraz długimi ogonami żywią się bezkręgowcami i nasionami, żerując na ziemi oraz przeszukując korę drzew. Ptaki te są mocno przystosowane do suchego klimatu, a wiele gatunków nigdy nie widziano w trakcie picia wody. Uważa się, że większość lub nawet całość potrzebnej im wody pozyskują z pokarmu.

Maluridae, chwostkowate. To zróżnicowana grupa małych ptaków śpiewających z Australii i Nowej Gwinei o złożonych systemach rozrodczych. Posiadają upierzenie od jasnych kolorów i wyrazistych wzorów chwostek po kryptyczne, brązowe, prążkowane, charakterystyczne dla zielaków. Rodzina ta występuje od lasów tropikalnych po australijskie pustynie zaroślowe.

Dasyornithidae, kolcopiórki. Ta mała rodzina matowobrązowych australijskich ptaków śpiewających została nazwana ze względu na przypominające kolce pióra nad oczami. Gatunki te występują w suchych, zarośniętych siedliskach, gdzie żywią się głównie owadami i nasionami zbieranymi z powierzchni opadłych liści.

Meliphagidae, miodojady. To zróżnicowana rodzina, występująca w Azji Południowo-Wschodniej, Oceanii i Australii. Dzięki cienkim, spiczastym dziobom i językom ze specjalnymi, szczotkowatymi końcówkami miodojady są dobrze przystosowane do żywienia się nektarem, chociaż jedzą również bezkręgowce i owoce. Występujące w szerokim zakresie siedlisk. Wiele miodojadów jest jaskrawo ubarwionych i wzorzystych.

Pardalotidae, lamparciki. Te maleńkie, jaskrawo ubarwione i misternie wzorzyste ptaki zamieszkują leśne siedliska w Australii. Mają krótkie, grube dzioby, żywią się głównie bezkręgowcami oraz sokiem drzew i roślin. W przeciwieństwie do wielu australijskich rodzin ptaków śpiewających, w przypadku lamparcików nie zebrano dowodów na kooperacyjne rozmnażanie.

Acanthizidae, buszówkowate. Te południowo-azjatyckie i australijskie ptaki, podobnie jak wiele innych rodzin przypominających pokrzewki ze Starego Świata, są zróżnicowaną rodziną małych owadożerców występujących w wielu siedliskach. Większość ma stosunkowo matowe upierzenie. Wiele gatunków rozmnaża się kooperatywnie, a pokolenia z poprzednich lęgów pomagają rodzicom wychowywać młodszych krewnych.

Mohouidae, maoryski. To mała rodzina składająca się z trzech gatunków endemicznych Nowej Zelandii. Należą tu małe ptaki śpiewające, które zamieszkują różne leśne siedliska. Długo uważane były za część rodziny fletówek (Pachycephalidae), ale ostatnie badania wykazały, że te trzy gatunki reprezentują odrębną linię.

Eulacestomatidae, koralniczki. Koralniczek (Eulacestoma nigropectus) jest małym ptakiem śpiewającym z górskich lasów Nowej Gwinei. Jego nazwa rodzajowa oznacza „dziób płużny”, a pochodzi od bocznie spłaszczonego dzioba i różowych korali u samca, jednak niewiele wiadomo o biologii tego gatunku.

Neosittidae, kowalniczki. Dwa gatunki tej rodziny występują w Australii i Nowej Gwinei. To małe ptaki śpiewające o silnych nogach i dziobach w kształcie dłuta, których podczas poszukiwania bezkręgowców używają do wspinania się na drzewa, często do góry nogami.

Oriolidae, wilgowate. Występują w różnych siedliskach Starego Świata, od ogrodów po gęste lasy. Często są jaskrawo ubarwione i odważnie wzorzyste w kolorze czarnym i żółtym, choć mają przeważnie matowe, oliwkowe upierzenie. Wilgi żywią się głównie owocami i bezkręgowcami. Wszystkie gatunki tkają gniazda zawieszone na gałęziach.

Paramythiidae, jagodniki. Ta rodzina obejmująca tylko trzy gatunki: jagodnika czubatego (Paramythia montium), jagodnika białobrewego (Paramythia olivacea) oraz sikorzyka (Oreocharis arfaki), jest ograniczona do górskich lasów Nowej Gwinei. Gatunki te żywią się głównie owocami.

Oreoicidae, górniki. Ta rodzina również składa się z trzech gatunków – górnika (Oreoica gutturalis), rdzawogłowika (Aleadryas rufinucha) i czubopapuaska (Ornorectes cristatus) – które zostały połączone na podstawie badań filogenetycznych. U czubopapuaseka, podobnie jak u innych daleko spokrewnionych jadowitych fletówek, dochodzi do osadzania się w piórach wchłanianych z pożywienia toksyn. Jednak zjawisko to nie dotyczy ani górnika, ani rdzawogłowika.

Cinclosomatidae, pieszaki. Pieszaki występują w Australii i Nowej Gwinei. Te z rodzaju Cinclosoma są kryptycznie ubarwione w odcieniach brązu, czerni i bieli. Z kolei szkółkarze (rodzaj Ptilorrhoa) są ubarwione jaskrawo i wzorzyście, dominują u nich błękity, czerń i biel. Żywiąc się głównie bezkręgowcami i nasionami, gatunki żerują w podszyciu lasów tropikalnych.

Falcunculidae, czubce. Czubiec żółtobrzuchy (Falcunculus frontatus), niegdyś zaliczany do dużej i zróżnicowanej rodziny fletówek (Pachycephalidae), występuje w lasach eukaliptusowych i na terenach leśnych w Australii. Ten charakterystyczny i intensywnie wzorzysty ptak śpiewający używa swojego mocno zakrzywionego, papuziego dzioba do zdzierania kory z drzew w poszukiwaniu owadów.

Pachycephalidae, fletówki. To niezwykle zróżnicowana rodzina, która skolonizowała wiele wysp oceanicznych. Można je znaleźć w Australii, Nowej Gwinei i Azji Południowo-Wschodniej. Są jaskrawo ubarwione, a wiele z nich pięknie śpiewa. Do tej rodziny należy wiele fletowców, które czasami mają bardzo toksyczne upierzenie.

Psophodidae, trzaskacze. Występują one od suchych zarośli do tropikalnych lasów deszczowych w Australii i Nowej Gwinei. Mają upierzenie w odcieniu ziemi, długie ogony i wyraźne czuby. Większość gatunków jest w dużej mierze naziemna. Ich wyraźnie podobne do trzasków wokalizacje są charakterystycznym dźwiękiem wschodniej Australii.

Vireonidae, wireonkowate. To zróżnicowana rodzina, której przedstawicielem jest czupurniczek (Erpornis zantholeuca). Ich największa różnorodność występuje w Ameryce Północnej i Południowej. Niedawno badania filogenetyczne wykazały, że dzieżbogłowy i czupurniczka z Azji Południowo-Wschodniej również można zaliczyć do tej rodziny Nowego Świata. Wireonkowate, wyposażone w proste, zakrzywione dzioby, żywią się głównie owadami i innymi bezkręgowcami.

Campephagidae, liszkojady. Występują w różnych typach lasów od Afryki Subsaharyjskiej przez Azję Południowo-Wschodnią i Australię. Ich długie, smukłe ciała i długie, schodkowane ogony nadają im wygląd podobny do kukułek, jednak mają mocne, zakrzywione, drapieżne dzioby bardziej charakterystyczne dla dzierzb.

Rhagologidae, łuskowczyki. Łuskowczyk (Rhagologus leucostigma) jest endemicznym gatunkiem górskich lasów Nowej Gwinei. Kiedyś uważany był za część dużej i zróżnicowanej rodziny fletówek (Pachycephalidae). Ostatnie badania wykazały, że gatunek ten jest bliżej spokrewniony z innymi grupami ptaków śpiewających. Niewiele wiadomo o biologii tego brązowego, pręgowanego ptaka śpiewającego.

Artamidae, ostroloty. Występują w Australii i Azji Południowo-Wschodniej. Ostroloty, jak sugeruje ich nazwa, są owadożernymi ptakami powietrznymi, mającymi silne, zakrzywione dzioby. Gatunki te żywią się owadami i małymi kręgowcami.

Machaerirhynchidae, szuflodziobki. To mała rodzina złożona z dwóch gatunków niewielkich ptaków przypominających muchołówki, o stosunkowo długich, prostych, spłaszczonych dziobach. Jaskrawo ubarwione, o wyrazistych wzorach w kolorze czarnym i żółtym, występują w lasach tropikalnych północno-wschodniej Australii i Nowej Gwinei.

Vangidae, wangowate. To morfologicznie zróżnicowana rodzina, występująca głównie w Afryce Subsaharyjskiej, z niewielką grupą w Azji Południowo-Wschodniej. Wangowate obecne są na Madagaskarze. W trakcie ewolucji zyskały szeroką gamę typów dziobów, w tym: długie i wygięte, krótkie i dłutowate, a także duże i sprawiające wrażenie nadętych.

Platysteiridae, krępaczki. To maleńkie, lecz zadziorne ptaki śpiewające z Afryki Subsaharyjskiej. Krępaczki charakteryzują się zjawiskowymi, czarno-białymi wzorami. Po angielsku nazywane są Wattle-eyes ze względu na jaskrawo ubarwioną, obfitą otoczkę wokół oczu. Gatunki tej rodziny występują w różnych siedliskach, od suchych zarośli akacjowych po górskie lasy tropikalne.

Aegithinidae, paskowniki. Te ptaki śpiewające o żółtym i czarnym ubarwieniu występują w lasach i ogrodach Azji Południowo-Wschodniej. Dzięki ostrym, cienkim dziobom żywią się owadami i innymi bezkręgowcami, zbierając pokarm z gałęzi i liści.

Pityriasidae, gołogłowy. Jedyny przedstawiciel rodziny, gołogłów (Pityriasis gymnocephala), jest dziwacznym, osobliwym ptakiem śpiewającym z lasów tropikalnych Borneo o czarnym ubarwieniu tułowia, jaskrawoczerwonej głowie i nagiej koronie z żółtymi szczecinami. Wędrujące w grupach społecznych gołogłowy żywią się głównie dużymi bezkręgowcami.

Malaconotidae, dzierzbiki. To jaskrawo ubarwione i wzorzyste drapieżniki występujące w Afryce Subsaharyjskiej. Zwykle widywane są podczas polowania z odsłoniętego miejsca, żywią się głównie owadami, ale nie pogardzą także małymi kręgowcami. Dzierzbiki są dobrze znane z odśpiewywania duetów przez samce i samice.

Rhipiduridae, wachlarzówki. Można je spotkać głównie w Australii i Nowej Gwinei. Ich zasięg rozciąga się na Azję Południowo-Wschodnią, gdzie występują w wielu różnych siedliskach. Są stosunkowo małymi ptakami o cienkich, prostych dziobach i zwykle matowobrązowym upierzeniu. Zostały nazwane wachlarzówkami ze względu na długie ogony, które często rozkładają podczas żerowania, aby płoszyć owady.

Dicruridae, dziwogony. To ptaki przypominające muchołówki, ale o błyszczącym czarnym upierzeniu i charakterystycznie ozdobnych piórach ogonowych. Występują w tropikach Starego Świata, można je spotkać w różnych siedliskach, od lasów po zarośla akacjowe. Dziwogony łapią owady, wyskakując z grzęd.

Ifritidae, modrogłówki. Ta rodzina składa się tylko z jednego zagadkowego gatunku, modrogłówki (Ifrita kowaldi). Jest on endemitem górskich lasów Nowej Gwinei, gdzie żeruje w górę i w dół gałęzi w poszukiwaniu owadów. Robi to w sposób podobny do szeroko rozpowszechnionych kowalików (Sittidae). Modrogłówka jest również jednym z niewielu trujących gatunków ptaków. Z upolowanych owadów podczas trawienia wychwytuje toksyczne związki, by akumulować je w piórach.

Monarchidae, monarki. To zróżnicowana grupa tropikalnych ptaków owadożernych ze Starego Świata, obejmująca gatunki od pięknych muchodławek z Afryki i Azji po bardziej stonowane czarno-białe monarki z Australii.

Platylophidae, kruczaki. Kruczak (Platylophus galericulatus), jedyny przedstawiciel tej rodziny, jest gatunkiem pochodzącym z tropikalnych lasów nizinnych Azji Południowo-Wschodniej. Choć powierzchownie podobny do wielu sójek (rodzina Corvidae), kruczak jest ubarwiony na czarno lub ciemnobrązowo z wyraźną białą plamą na szyi i długim czubem na głowie.

Laniidae, dzierzby. W języku angielskim potocznie nazywane są „ptakami rzeźnikami” ze względu na ich zwyczaj nadziewania swojej ofiary – owadów i małych kręgowców – na ciernie. Dzierzby są szeroko rozpowszechnioną rodziną ptaków. Największe zróżnicowanie zyskują w Afryce, ale występują również w Ameryce Północnej i Eurazji. Wiele gatunków ma upierzenie w kolorze szarym, czarnym i białym z wyraźną, ciemną maską.

Corvidae, krukowate. To niezwykle zróżnicowana rodzina ptaków, której wielkość waha się od dużego kruka zwyczajnego (Corvus corax) z półkuli północnej do modrowronki małej (Cyanolyca nanus) z Meksyku. Występują na całym świecie i w niemal wszystkich siedliskach lądowych. Mają potężne dzioby, złożone systemy socjalne i zróżnicowaną dietę.

Melampittidae, czarniaki. Są endemitami górskich lasów Nowej Gwinei, obejmują dwa słabo poznane gatunki, większego czarniaka dużego (Melampitta gigantea) i mniejszego czarniaka małego (M. lugubris). Te czarne, lądowe ptaki śpiewające polują na owady i inne małe stawonogi na dnie lasu, przekopując i odrzucając liście podczas poszukiwań.

Corcoracidae, skałowrony. Skałowron (Corcorax melanorhamphos) i apostoł (Struthidea cinerea) z Australii to bardzo towarzyskie, współpracujące (kooperujące) podczas rozmnażania ptaki. Chociaż bardzo różnią się pod względem morfologii, oba gatunki budują charakterystyczne gniazda z błota w kształcie misy. Występują one w otwartych lasach, a na ziemi polują na bezkręgowce i poszukują nasion.

Paradiseidae, cudowronki. Występują w lasach Nowej Gwinei i północno-wschodniej Australii. Ptaki te stanowią niezwykle zróżnicowaną rodzinę i są podręcznikowym przykładem mocy doboru płciowego w tworzeniu ekscentrycznych upierzeń i zachowań godowych.

Callaeidae, koralniki. Obejmują dwa bardzo odrębne rodzaje z Nowej Zelandii. Zarówno koralnik żółtopłatkowy (Callaeas cinereus), jak i kurobród siodłaty (Philesturnus carunculatus) mają specyficzne, kolorowe, mięsiste korale. Te dwa gatunki zamieszkujące lasy żywią się owadami, owocami, liśćmi, nektarem i nasionami.

Notiomystidae, miodniki. Miodnik (Notiomystis cincta) jest małym ptakiem o wzorzystym deseniu w kolorze żółtym i czarnym. Blisko spokrewniony z koralnikami, ma osobliwe zachowanie godowe. Gatunek jest zagrożony, obecnie jego występowanie ogranicza się do wolnych od drapieżników wysp u wybrzeży Nowej Zelandii.

Melanocharitidae, jagodziaki. To mała rodzina, ciemno upierzonych ptaków śpiewających, endemitów lasów Nowej Gwinei. Jagodziaki żywią się głównie owadami, owocami i nektarem. Ich dzioby są zróżnicowane, od krótkich i cienkich do długich i zakrzywionych.

Cnemophilidae, płatkonosy. To mała rodzina jaskrawo ubarwionych ptaków śpiewających, endemitów lasów na Nowej Gwinei. Mają zawiłą historię taksonomiczną, wcześniej były umieszczane w kilku innych rodzinach. Płatkonosy żywią się głównie owocami, a samice budują kopulaste gniazda i to wyłącznie one opiekują się pisklętami.

Picathartidae, sępowronki. Ptaki skalne są reprezentowane tylko przez dwa gatunki, oba ograniczone do lasów tropikalnych zachodniej Afryki. Te duże ptaki śpiewające mają matowoszare upierzenie, ale ich głowy są całkowicie nagie, a skóra jaskrawo kolorowa. Sępowronki budują swoje gniazda z błota w jaskiniach i na ścianach klifów.

Eupetidae, długobiegi. Jedyny przedstawiciel tej rodziny – długobieg (Eupetes macrocerus) – jest specyficznym, w dużej mierze lądowym ptakiem śpiewającym, występującym w nizinnych lasach tropikalnych Malezji. Z długim ogonem i stosunkowo długimi nogami o silnych stopach, długobieg jest wzorzysty – dominują u niego intensywne brązy. Jego osobliwy pokaz wokalny opiera się na wydawaniu jednego długiego gwizdu i obejmuje powiększanie dwóch niebieskich worków powietrznych na gardle.

Chaetopidae, skałoskoczki. To reliktowa linia ptaków reprezentowanych tylko przez dwa gatunki, oba występujące wśród wysokich skalnych wychodni w południowej Afryce. Zwierzęta te charakteryzują się wyrazistym, kontrastowym czarno-szarym i cynamonowym upierzeniem. W poszukiwaniu bezkręgowych ofiar skałoskoczki wspinają się pomiędzy głazami za pomocą silnych stóp.

Petroicidae, skalinkowate. To zróżnicowana rodzina małych ptaków śpiewających. Występują w różnych siedliskach w Nowej Gwinei, Australii i Nowej Zelandii, a żywią się głównie owadami. Większość ma ciemne upierzenie na grzbiecie, niemniej niektóre gatunki mają spektakularnie kolorowe brzuchy, z różowymi, czerwonymi lub żółtymi piersiami.

Hyliotidae, aksamitniki. To ptaki śpiewające przypominające pokrzewki. Pochodzą z lasów i terenów leśnych Afryki Subsaharyjskiej. Te owadożerne zwierzęta mają ciemne, często błyszczące grzbiety i jasne, kremowe spody.

Stenostiridae, owadówki. W tej grupie znajdują się zjawiskowe małe ptaki śpiewające, które występują od Afryki Subsaharyjskiej po Azję Południowo-Wschodnią. To często kolorowe ptaki, które polują na owady, a występują w zalesionych i zaroślowych siedliskach.

Paridae, sikory. To małe, energiczne i głośne ptaki śpiewające o wyrazistym, wzorzystym upierzeniu, występujące na całej półkuli północnej oraz w Afryce i częściach Azji Południowo-Wschodniej. Często żerują w stadach, odżywiając się nasionami, owocami i bezkręgowcami w różnych zalesionych i krzaczastych siedliskach.

Remizidae, remizy. Większość remizów występuje w Starym Świecie, a jeden przedstawiciel w Ameryce Północnej. To małe, szare ptaki o krótkich, ostrych dziobach. Remizy (remiz po łacinie oznacza rzemieślnika) zawdzięczają swoją nazwę tkanym, często wręcz puszystym, zwisającym gniazdom.

Alaudidae, skowronki. To duża i różnorodna rodzina ptaków o matowym kolorze i zagadkowych wzorach. Występują na całym świecie, zazwyczaj w suchych, otwartych siedliskach. Brak bogactwa w barwach upierzenia nadrabiają śpiewem. Wiele gatunków wykonuje rozbudowane pokazy wokalne w powietrzu. Większość skowronków ma cienkie, proste dzioby i żywi się głównie owadami, a także nasionami.

Panuridae, wąsatki. Wąsatka (Panurus biarmicus), jedyny przedstawiciel tej rodziny, to mały ptak śpiewający, występujący na terenach podmokłych w całej Europie i Azji. Wąsatki mają długie ogony, a samce wyraźne czarne pasma na kształt sumiastych wąsów, ciągnące się od oczu i dzioba po policzkach – przyp. red. Są bardzo towarzyskie i mogą polować w dużych stadach na owady i inne bezkręgowce. Zimą natomiast żywią się nasionami.

Nicatoridae, nikatory. To rodzina składająca się z trzech gatunków, występuje w lasach Afryki Subsaharyjskiej. Z relatywnie dużymi, zakrzywionymi dziobami, nikatory żywią się różnymi bezkręgowcami i małymi kręgowcami. Najczęściej są oliwkowozielone z jasnożółtymi plamkami na skrzydłach. Nikatory można znacznie częściej usłyszeć, niż zobaczyć.

Macrosphenidae, krótkosterki. To mała rodzina niewielkich, owadożernych ptaków z Afryki Subsaharyjskiej. Przedstawiciele tej rodziny występują w różnych siedliskach, od skalistych zboczy po lasy tropikalne. Grupa ta została niedawno wyznaczona na podstawie danych filogenetycznych.

Cisticolidae, chwastówkowate. Duża i zróżnicowana rodzina występująca w całym Starym Świecie, a osiągająca szczyt różnorodności w Afryce Subsaharyjskiej. Ptaki te są zwykle małe, aktywne, owadożerne. Mogą przypominać pokrzewki. Ich ubarwienie waha się w odcieniach od brązowych i prążkowanych do odważnie wzorzystych z kolorami szarym, czarnym i żółtym. Rodzina ta występuje w różnych siedliskach, od bagien po suche zarośla.

Acrocephalidae, trzciniaki. To małe, przypominające pokrzewki, owadożerne ptaki, występujące w całym Starym Świecie. Intrygujące jest, że jeden gatunek dotarł na Hawaje. Wiele gatunków trzciniaków żyje na bagnach i trzcinowiskach, inne występują w różnych siedliskach leśnych i krzewiastych. Trzciniaki mają zazwyczaj matowe upierzenie, lecz wiele z nich to widowiskowi śpiewacy, mający w repertuarze rozbudowane, złożone pieśni.

Pnoepygidae, skąpoogonki. To bardzo małe ptaki śpiewające, występujące w południowo-wschodniej Azji. Zamieszkują gęsty podszyt lasu. Mają zazwyczaj ciemnobrązowe upierzenie i bardzo krótki ogon. Skąpoogonki mają cienkie, proste dzioby i żywią się bezkręgowcami.

Locustellidae, świerszczaki. To małe, przypominające pokrzewki, owadożerne ptaki występujące w całym Starym Świecie. Zajmują jednak bardziej otwarte, krzaczaste i trawiaste siedliska niż inne rodziny podobne do pokrzewek. Zazwyczaj są brązowe, niektóre z wyrazistymi smugami na piersi i grzbiecie.

Donacobiidae, mimiki. Mimik (Donacobius atricapilla), czyli jedyny przedstawiciel tej rodziny, jest dużym i rzucającym się w oczy ptakiem z nizinnych bagien dorzecza Amazonki. Pary mimików głośno razem śpiewają z odsłoniętych żerdzi. Gatunek ma upierzenie z wyrazistym wzorem, ciemnym u góry i płowym u dołu ciała. Ptak z cienkim, lekko wygiętym dziobem, żywi się głównie bezkręgowcami.

Bernieridae, madagaskarniczki. Niewielka, zróżnicowana grupa małych, aktywnych, owadożernych ptaków, podobnych do pokrzewek. Są endemiczne dla Madagaskaru. Z upierzeniem od matowego żółtooliwkowego do brązowego, występują w różnych zakrzaczonych i leśnych siedliskach.

Hirundinidae, jaskółkowate. To duża i zróżnicowana grupa powietrznych owadożerców występujących na całym świecie. Należą tu ptaki o wyrazistym ubarwieniu, na ogół ciemne u góry i jasne u dołu ciała. Są one szybkimi, zwinnymi lotnikami. Jaskółki budują i wykorzystują szeroką gamę struktur gniazdowych, od kopuł błotnych na ścianach klifów po tunele wykopane w brzegach.

Pycnonotidae, bilbile. To duża i różnorodna rodzina ptaków śpiewających z Afryki i południowej Azji. Występujący w różnych siedliskach leśnych przedstawiciele tej rodziny żywią się owocami, nasionami, owadami i małymi kręgowcami. Z relatywnie długimi ogonami, bilbile zwykle mają proste upierzenie w odcieniach brązu i oliwki, ale wiele z nich posiada jaśniejsze „twarze” lub plamy podogonowe.

Phylloscopidae, świstunki. To gatunki małe, żółtooliwkowe, owadożerne. Są specyficzną rodziną ptaków, które w większości wyglądają bardzo podobnie. Mają małe, cienkie dzioby, dzięki którym aktywnie zbierają owady z liści i gałęzi. Występują w różnych siedliskach leśnych Starego Świata.

Cettiidae, wierzbówkowate. To małe, brązowe, skrywające się, owadożerne ptaki. Jak wiele innych grup podobnych do pokrzewek, są to aktywne ptaki o cienkich, prostych dziobach. Występują w różnych siedliskach leśnych od południowej Europy przez środkową i południową Azję oraz północną Afrykę.

Aegithalidae, raniuszki. To bardzo małe, energiczne ptaki o matowym, czarnym, brązowym i białym upierzeniu. Ich zasięg obejmuje tereny od zachodniej Ameryki Północnej przez Europę i Azję. Raniuszki są bardzo towarzyskie. Żywią się owadami w siedliskach leśnych.

Sylviidae, pokrzewki. Do niedawna jako Sylviidae, obejmowała wiele grup, które obecnie są przypisywane do innych rodzin. Do pokrzewek należą różne, małe ptaki, które mają cienkie dzioby przystosowane do chwytania owadów. Przedstawiciele tej rodziny występują w wielu różnych siedliskach w całym Starym Świecie, przy czym jeden gatunek występuje w zachodniej Ameryce Północnej.

Paradoxornithidae, ogoniatki. To niewielkie ptaki najbliżej spokrewnione z pokrzewkami (Sylviidae) i do niedawna były łączone (Cai i in. 2019). Posiadają grube dzioby, służące do miażdżenia nasion. Występują najczęściej w trzcinowiskach we wschodniej i południowo-wschodniej Azji. – przyp. tłum.

Zosteropidae, szlarniki. To zróżnicowana grupa małych, aktywnych owadożernych ptaków, podobnych do pokrzewek, występujących od Afryki przez południową Azję i Australię. Mają różne upierzenie: od jasnożółtego i oliwkowego z wyrazistymi, białymi pierścieniami wokół oczu do matowych odcieni ziemi. Szlarniki występują w różnych siedliskach, od lasów po suche zarośla. Chociaż odżywiają się głównie owadami, wiele z nich zjada również owoce i pije nektar za pomocą języków zakończonych specjalnym pędzelkiem.

Timaliidae, tymaliowate. Kiedyś należały do znacznie większej rodziny pokrzewek, która została obecnie podzielona na wiele rodzin. Występują w Azji Południowo-Wschodniej. Charakteryzują się dziobami od prostych i krótkich do długich i zakrzywionych, żywią się głównie owadami oraz innymi bezkręgowcami zbieranymi z liści i gałęzi. Większość gatunków ma upierzenie w odcieniu ziemi, buduje kopulaste lub kuliste gniazda.

Pellorneidae, dżunglaki. To zróżnicowana grupa, występująca w Azji Południowo-Wschodniej. Zajmując różne siedliska leśne, polują głównie na owady w gęstej roślinności podszytu lub na ziemi. Przeważnie mają krótkie, proste dzioby.

Leiotrichidae, pekińczyki. To zróżnicowana grupa, głównie owadożernych ptaków, występujących od Afryki do Azji Południowo-Wschodniej. Ich rozmiary wahają się od wielkości jętek do drozda. To zwierzęta o olśniewającej gamie kolorów: niebieskiego, żółtego, zielonego i czerwonego. Pekińczyki występują w różnych siedliskach, od lasów do otwartych terenów akacjowo-sawannowych.

Certhiidae, pełzacze. Należą tu małe ptaki przeszukujące korę, wspinające się po pniach drzew, polując na owady. Chociaż mają jasnobiałe brzuchy, większość pełzaczy jest niezwykle kryptyczna, z nakrapianymi brązowymi górnymi partiami upierzenia, które przypominają pokrytą porostami korę. Pełzacze występują w lasach na całej półkuli północnej.

Sittidae, kowaliki. Występują w lasach na całej półkuli północnej. Z prostymi, dłutowatymi dziobami, większość kowalików żywi się owadami. Ich cechą charakterystyczną jest umiejętność schodzenia po pniach drzew głową w dół. Na ogół ptaki te mają upierzenie w odcieniach szarości i czerni, ale niektóre gatunki są jaśniejsze, z niebieskim i rudym ubarwieniem.

Polioptilidae, siwuszki. To bardzo małe, owadożerne ptaki z cienkimi, piskliwymi głosami, występujące w różnych siedliskach leśnych i zaroślowych od Ameryki Północnej do tropikalnej Ameryki Południowej. W przeważającej mierze są szare z kilkoma czarnymi wzorami. Siwuszki są znane z dekorowania swoich małych gniazd porostami.

Troglodytidae, strzyżyki. Występują głównie w Nowym Świecie, a jeden gatunek w Eurazji. Strzyżyki są w dużej mierze owadożerne. Większość z nich to utalentowani śpiewacy, wiele gatunków jest znanych z wykonywania złożonych duetów. Strzyżyki mogą mieć wyraźne wzory z brązami, czerniami i bielą. Często trzymają ogony pionowo, zadarte do góry.

Buphagidae, bąkojady. Dwa gatunki bąkojadów występują w sawannach Afryki Subsaharyjskiej. Bąkojady mają grube, jaskrawoczerwone lub żółte dzioby. Specjalizują się w żerowaniu na grzbietach dużych dzikich i domowych ssaków, z których wybierają pasożyty zewnętrzne, takie jak kleszcze. Zjadają również skórę z okolic ran.

Sturnidae, szpakowate. Są zróżnicowane w całym Starym Świecie, aczkolwiek niektóre gatunki zostały wprowadzone gdzie indziej. Występują w szerokim zakresie siedlisk, od suchych zarośli po gęste lasy i mają podobnie zróżnicowaną dietę, obejmującą nektar, owoce, nasiona, owady i małe kręgowce.

Mimidae, przedrzeźniacze. To ptaki śpiewające Nowego Świata, znane ze swoich zdolności do naśladowania różnych głosów i wykonywania pięknych pieśni. Przedrzeźniacze żywią się różnymi bezkręgowcami i małymi kręgowcami. Występują głównie w otwartych, ale krzewiastych siedliskach.

Cinclidae, pluszcze. Są one niezwykłe, ponieważ jako jedyne ptaki śpiewające żerują pod wodą, zwykle w szybko płynących górskich strumieniach Nowego Świata i Eurazji. Pluszcze, choć stosunkowo grube z krótkimi, wyprostowanymi ogonami, to zwinnie chodzą po korycie strumienia w poszukiwaniu wodnych bezkręgowców.

Turdidae, drozdowate. Występują w wielu siedliskach lądowych na całym świecie. Wiele drozdów potrafi wykonywać niezwykłe pieśni. Dzięki prostym, cienkim dziobom drozdy żywią się owocami, niektórymi nasionami i bezkręgowcami. Wiele gatunków jest w dużej mierze lądowych, inne są bardziej nadrzewne i powietrzne. Mają upierzenie w odcieniach ziemi, niektóre z nich są jaskrawo ubarwione.

Muscicapidae, muchołówkowate. To zróżnicowana rodzina ptaków śpiewających, występująca głównie w Starym Świecie. Mają szeroką gamę ekologii żerowania. Od małych ptaków wędrownych do lądowych przypominających drozdy, członkowie tej rodziny zazwyczaj mają cienkie, proste dzioby i polują głównie na owady, a także inne bezkręgowce.

Regulidae, mysikróliki. To niezmiernie aktywne, owadożerne ptaki terenów leśnych półkuli północnej. Zazwyczaj mają kolor oliwkowo-żółty, przy czym większość mysikrólików posiada jaskrawe plamy na głowie, zwykle żółte, czerwone lub pomarańczowe. Te maleńkie, głośne i agresywne ptaki są w stanie przetrwać zimę w mroźnych środowiskach, tuląc się do siebie w nocy, aby się ogrzać.

Dulidae, palmowce. Palmowiec (Dulus dominicus), jedyny przedstawiciel tej rodziny, jest endemicznym gatunkiem dla wyspy Hispaniola, gdzie wysoko na drzewach buduje z patyków ogromne gniazda, w których mieszka wiele par. Palmowiec ma brązowe, smugowate upierzenie i żeruje w grupach, głównie żywiąc się owocami.

Hypocoliidae, persówki. Persówka (Hypocolius ampelinus), z bladym, szarobrązowym upierzeniem i wyraźną czarną maską, jest gatunkiem endemicznym dla Bliskiego Wschodu. Żywi się owocami i owadami. Persówka jest jedynym gatunkiem z tej rodziny. Rozmnaża się w luźnych koloniach i zbiera się w grupach podczas sezonu pozalęgowego.

Hylocitreidae, jagodówki. Jagodówka (Hylocitrea bonensis) jest mało znanym ptakiem z Sulawesi (Indonezja). Do niedawna uważano, że należy do innych rodzin, ale badania filogenetyczne wykazały, że jest to odrębna linia. Ten ptak o matowym, oliwkowo-żółtym upierzeniu występuje w lasach górskich.

Bombycillidae, jemiołuszki. To mała rodzina występująca w różnych siedliskach leśnych i krzewiastych na całej półkuli północnej. Angielska nazwa waxwing pochodzi od czerwonych, woskowych końcówek lotek drugorzędowych. Jemiołuszki mają jedwabiste brązowe upierzenie i wyraźne czubki. W miesiącach zimowych żywią się głównie owocami (również jemioły, stąd nazwa polska – przyp. tłum.), a w cieplejszych porach roku zjadają bezkręgowce.

Ptilogonatidae, jedwabniczki. Występują od południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych do Ameryki Środkowej. Charakteryzują się wyprostowaną postawą, upierzeniem sprawiającym wrażenie jedwabistego i wyraźnymi czubkami na głowie. Występują w siedliskach leśnych i krzewiastych, gdzie żywią się owocami i owadami.

Elachuridae, perłopiórki. Ta niedawno opisana, monotypowa rodzina występuje w gęstych lasach liściastych w Azji Południowo-Wschodniej. Kiedyś była to część dużej rodziny papug. Perłopiórkę (Elachura formosa) łatwiej jest usłyszeć, niż zobaczyć, ponieważ spędza większość czasu w gęstych zaroślach, gdzie żeruje w poszukiwaniu owadów.

Promeropidae, dudkowce. Są endemiczne dla siedlisk fynbos południowej Afryki, gdzie specjalizują się w pobieraniu nektaru z kwiatów protei za pomocą swoich długich, lekko zakrzywionych dziobów. Zazwyczaj ich ubarwienie jest matowobrązowe z delikatnymi smugami, żółte na kuprze. Samce dudkowców mają spektakularnie długie ogony.

Modulatricidae, górodrozdy. To osobliwy zbiór trzech gatunków bez wspólnej nazwy rodzajowej: górodrozd okularowy (Modulatrix stictigula), górodrozd nakrapiany (Arcanator orostruthus) i górodrozd szaroboczny (Kakamega poliothorax). Występują one w górskich regionach Afryki Subsaharyjskiej. Te trzy gatunki żerują w gęstym podszycie głównie w poszukiwaniu bezkręgowców.

Irenidae, turkuśniki. To średniej wielkości ptaki śpiewające z lasów tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej. Samce turkuśników są spektakularnie ubarwione, mają jasne plamy koloru bladoniebieskiego, kontrastujące z czernią i brązem. Ptaki te są powszechnie trzymane w ogrodach zoologicznych i wolierach. Żywią się głównie owocami, a także owadami.

Chloropseidae, zieleniki. Występują w lasach Azji Południowo-Wschodniej. Jak sugeruje ich nazwa, zwierzęta te zazwyczaj mają zielone upierzenie i spędzają czas w koronach drzew. Podobnie jak inne ptaki żywiące się nektarem, mają wyspecjalizowane języki zakończone pędzelkiem.

Dicaeidae, kwiatówki. To małe, kolorowe ptaki śpiewające z lasów i zadrzewień południowej Azji i Australii. Zazwyczaj mają krótkie, grube dzioby, a wiele z nich żywi się głównie owocami i nektarem. Niektóre gatunki są głównymi rozsiewaczami nasion roślin takich, jak jemioła.

Nectariniidae, nektarniki. Występują w Afryce i południowej Azji, są odpowiednikami kolibrów w Starym Świecie. Nektarniki mają jasne, opalizujące upierzenie i długie, cienkie, zwykle wygięte dzioby, które pozwalają im pić nektar z kwiatów. Ptaki te, będąc w pewnym stopniu koczownikami, aby móc podążać za cyklem kwitnienia kwiatów, czasami gromadzą się w mieszanych gatunkowo stadach, które aktywnie żerują na drzewach i krzewach.

Prunellidae, płochacze. To małe, w większości lądowe ptaki śpiewające o stosunkowo matowym, brązowym i szarym upierzeniu, występujące w całej Europie oraz Azji. Z cienkimi, spiczastymi dziobami płochacze żywią się głównie owadami i małymi nasionami. Wykazują niezwykłą zmienność w swojej biologii rozrodu. Przykładowo pokrzywnica (Prunella modularis) ma aż cztery strategie kojarzeniowe.

Peucedramidae, złotogłówki. Złotogłówka (Peucedramus taeniatus) to mały, owadożerny ptak śpiewający, występujący w lasach sosnowo-dębowych Meksyku i południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych. Złotogłówka, będąca przez długi czas tajemnicą taksonomiczną, okazała się najbliżej spokrewniona z grupą ptaków Starego Świata, a nie z lasówkami z Nowego Świata, które są do niej podobne.

Urocynchramidae, tybetańczyki. Tybetańczyk (Urocynchramus pylzowi), zagadkowy ptak śpiewający ze środkowych Chin, występuje w górskich zaroślach. Jest mały, z długim, różowym ogonem i różowym nalotem na policzkach i piersi. Od dawna stanowił zagadkę taksonomiczną. Był różnie umieszczany w klasyfikacji z trznadlami i ziębami Starego Świata, jednak ostatnie analizy genetyczne wykazały, że nie jest blisko spokrewniony z żadną z tych grup.

Ploceidae, wikłaczowate. To zróżnicowana grupa ptaków śpiewających z Afryki Subsaharyjskiej i południowej Azji. Często są jaskrawo ubarwione i pokryte odważnymi wzorami w żółciach, czerwieniach i czerniach. Wikłacze słyną z gniazd, które samce niektórych gatunków tkają z trawy. Rodzina obejmuje również dziergacze i bawoliki, które mają wyszukane upierzenie i zaloty.

Estrildidae, astryldowate. Występują od Afryki przez południową Azję i Australię. Nie wykazują dużej różnorodności pod względem wielkości i rodzaju dzioba. Te małe ptaki, żywiące się nasionami, są niezwykle zróżnicowane pod względem upierzenia. Często mają jaskrawe barwy i wzory, od żółtego, czerwonego, pomarańczowego, po zielony i fioletowy.

Viduidae, wdówki. Małe, kolorowe, podobne do zięb ptaki występujące w Afryce Subsaharyjskiej. Pod wieloma względami są podobne do blisko spokrewnionych astryldów. I właśnie w gniazdach u tych drugich składają jaja, ponieważ są obligatoryjnymi pasożytami lęgowymi. Wiele samców wdówek wykonuje wyszukane śpiewy podczas zalotów lub wykorzystuje swoje upierzenie, aby zainteresować potencjalną partnerkę.

Passeridae, wróble. Mają ciężkie, stożkowate dzioby miażdżące nasiona. Wróble zazwyczaj są upierzone w odcieniach brązu, czerni i bieli. Ptaki z tej rodziny występują w skalistych obszarach alpejskich, suchych pustyniach, a także w siedliskach miejskich i wiejskich. Chociaż ta grupa jest rodzima dla Starego Świata, wróbel domowy (Passer domesticus) został introdukowany na całym świecie.

Motacillidae, pliszkowate. W większości to lądowe ptaki śpiewające, które osiągają największą różnorodność w Starym Świecie. Pliszki siwe mają zagadkowe upierzenie, większość jest brązowa ze smugami. Wiele gatunków ma wyraziste wzory: czarne, białe i żółte. Występują głównie w otwartych siedliskach, od tropikalnej sawanny po tundrę. Żywią się głównie owadami.

Fringillidae, łuszczakowate. Ta rodzina obejmuje typowe zięby, które są małymi ptakami śpiewającymi o stożkowatych, rozłupujących nasiona dziobach. Obejmuje również zadziwiająco zróżnicowaną grupę hawajskich łuskaczy, a także kolorowe i owocożerne organki (rodzaj Euphonia oraz tęczanki (rodzaj Chlorophonia) z Ameryki Południowej i Środkowej.

Calcariidae, poświerki. Występują w otwartych siedliskach w północnej części Ameryki Północnej i Eurazji, przypominają wróble o uderzająco wzorzystym upierzeniu, ze stożkowatymi, miażdżącymi nasiona dziobami. To ptaki rozmnażające się od suchych prerii do tundry. Angielska nazwa longspurs nawiązuje do długich tylnych pazurów.

Rhodinocichlidae, tanagrzce. Jedyny przedstawiciel tej rodziny, tanagrzec (Rhodinocichla rosea), jest zagadkowym ptakiem, którego zasięg obejmuje Meksyk, Panamę, Kolumbię i Wenezuelę. Samce mają upierzenie od ciemnobrązowego do szarego i jaskraworóżowe gardło. Trudno je zobaczyć, gdy polują na bezkręgowce w gęstych zaroślach na ziemi.

Emberizidae, trznadle. To jaskrawo ubarwione ptaki o odważnych wzorach, przypominające wróble o stożkowatych, miażdżących nasiona dziobach. Występują w całej Europie, Azji i Afryce, a większość trznadli ze Starego Świata zajmuje otwarte siedliska.

Passerellidae, pasówki. To duża i różnorodna rodzina ptaków śpiewających, obejmująca wiele gatunków żywiących się nasionami. Należy tu również wiele ptaków podobnych do tanagrów, w tym zieleńce, które żywią się głównie owocami. Pasówki występują w całej Ameryce, w niemal wszystkich siedliskach lądowych.

Zeledoniidae, zeledonki. Ta rodzina składa się tylko z jednego gatunku, zeledonki (Zeledonia coronata), który występuje na wyżynach Kostaryki i Panamy. Jest trudny do zaobserwowania, ponieważ spędza większość czasu w gęstym podszycie, gdzie żeruje w poszukiwaniu owadów i innych małych bezkręgowców.

Teretistridae, platynki. Dwa gatunki tej rodziny podobne do lasówek, endemiczne dla Kuby, występują w różnych siedliskach leśnych. Żywią się głównie owadami i innymi małymi bezkręgowcami. Platynka żółtogłowa (Teretistris fernandinae) i platynka szarogłowa (Teretistris fornsi) są ważnymi członkami stad mieszanych.

Icteridae, kacykowate. To średniej wielkości ptaki śpiewające, występujące od dalekiej północnej borealnej puszczy do Patagoni. Należą do nich jaskrawe kacyki Nowego Świata, hałaśliwe wojaki i bulgoczące kacykowce. Gatunki z tej rodziny – w tym pasożyty lęgowe – wykazują szeroki zakres strategii rozrodczych.

Parulidae, lasówki. Są podobne pod względem ekologii i struktury do wielu ptaków przypominających pokrzewki Starego Świata z cienkimi, prostymi dziobami. Rozmnażają się w szerokim zakresie siedlisk w całej Ameryce. W przeciwieństwie do swoich odpowiedników ze Starego Świata, wiele lasówek jest nietuzinkowo ozdobionych wzorami i ubarwionych na niebiesko, zielono, żółto, czerwono i różowo.

Phaenicophilidae, hispaniolczyki. Jak sugeruje ich nazwa, są endemiczne dla wyspy Hispaniola. Te cztery gatunki ptaków podobnych do tangarek i pokrzewek występują w różnych typach lasów, żywiąc się głównie owadami i innymi bezkręgowcami. Zazwyczaj są białe i szare na spodniej stronie ciała, a oliwkowozielone od góry.

Spindalidae, antyle. Rodzina ptaków śpiewających, występująca na wielu dużych wyspach karaibskich. Antyle są ptakami podobnymi do tangarek, które żywią się głównie owocami i bezkręgowcami. Gatunki te były wcześniej nazywane „tanagrami paskowanymi” i rzeczywiście samce z tej rodziny są niezwykle kolorowe, z uderzającymi czarno-białymi wzorami na głowie i żółtym, pomarańczowym i rudym ubarwieniem na piersi.

Nesospingidae, trelniki. Jedyny przedstawiciel tej rodziny, trelnik (Nesospingus speculiferus) jest endemiczny dla swojej wyspy na Karaibach. To ciemnobrązowy u góry i biały u dołu ptak, który żywi się głównie bezkręgowcami wilgotnych lasów górskich.

Calyptophilidae, hispaniole. Dwa gatunki są endemiczne dla karaibskiej wyspy Hispaniola. Wcześniej były uważane za część dużej rodziny tanagrowatych. To czające się, trudne do zobaczenia ptaki z gęstego podszytu. Przeważnie są brązowe z białym gardłem oraz ciemną piersią i brzuchem. Najczęściej żerują na dnie lasu.

Mitrospingidae, tanagrzyki. Jak dotąd nie ma wspólnej nazwy rodzajowej dla niedawno rozpoznanej grupy czterech gatunków podobnych do tanagrowatych, występujących w siedliskach leśnych od Ameryki Środkowej do tropikalnej Ameryki Południowej. Żywią się one owocami i bezkręgowcami. Gatunki te są różnie ubarwione – od matowego oliwkowozielonego do śmiałych czarno-białych wzorów.

Cardinalidae, kardynały. Występują w całej Ameryce Północnej i Południowej. Ich różnorodna dieta obejmuje materiał od nasion po owady. Gatunki kardynałów mają różne typy dziobów dostosowane do ich specyficznej diety. Występują w szerokim zakresie siedlisk, wiele gatunków jest bardzo jaskrawo i śmiało ubarwionych w odcieniach czerwieni, zieleni, błękitu i żółci.

Thraupidae, tanagrowate. Występujące w całej Ameryce Środkowej i Południowej, są niezwykle zróżnicowane pod względem kształtu i wielkości dziobów. Wypełniają wiele wyspecjalizowanych nisz, żywiąc się nektarem, owocami, nasionami i owadami. Oprócz dużej liczby spektakularnie kolorowych i wzorzystych tanagrów, rodzina ta obejmuje zięby z Galapagos i wiele „zięb” z Ameryki Południowej.

Aby uzyskać dostęp do wielu zasobów online powiązanych z tematami poruszanymi w tym rozdziale, odwiedź stronę birdbiology.org.

Literatura

Baker A.J., Huynen L.J., Haddrath O., Millar C.D., Lambert D.M., 2005. Reconstructing the tempo and mode of evolution in an extinct clade of birds with ancient DNA: the giant moas of New Zealand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102:8257–8262.

Barker F.K., Cibois A., Schikler P., Feinstein J., Cracraft J., 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101:11040–11045.

Benson R.B.J., Butler R.J., Carrano M.T., O’Connor P.M., 2012. Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition. Biological Reviews 87:168–193.

Benson R.B.J., Campione N.E., Carrano M.T., Mannion P.D., Sullivan C., Upchurch P., Evans D.C., 2014. Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. PLoS Biology 12:e1001896.

Boles W.E., 1994. The world’s oldest songbird. Nature 374:21–22.

Boles W.E., 1997. Fossil songbirds (Passeriformes) from the Early Eocene of Australia. Emu 97:43–50.

Boulet M., Gibbs H.L., 2006. Lineage origin and expansion of a Neotropical migrant songbird after recent glaciation events. Molecular Ecology 15:2505–2525.

Bowie R.C., Fjeldså J., Hackett S.J., Bates J.M., Crowe T.M., 2006. Coalescent models reveal the relative roles of ancestral polymorphism, vicariance, and dispersal in shaping phylogeographical structure of an African montane forest robin. Molecular Phylogenetics and Evolution 38:171–188.

Bunce M., Worthy T.H., Ford T., Hoppitt W., Willerslev E., Drummond A., Cooper A., 2003. Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa Dinornis. Nature 425:172–175.

Bunce M., Worthy T.H., Phillips M.J., Holdaway R.N., Willerslev E., Haile J., Shapiro B., Scofield R.P., Drummond A., Kamp P.J.J., Cooper A., 2009. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:20646–20651.

Burney C.W., Brumfield R.T., 2009. Ecology predicts levels of genetic differentiation in neotropical birds. American Naturalist 174:358–368.

Cadena C.D., Cheviron Z.A., Funk W.C., 2011. Testing the molecular and evolutionary causes of a ‘leapfrog’ pattern of geographical variation in coloration. Journal of Evolutionary Biology 24:402–414.

Cadena C.D., Cuervo A.M., 2010. Molecules, ecology, morphology, and songs in concert: how many species is Arremon torquatus (Aves: Emberizidae)? Biological Journal of the Linnean Society 99:152–176.

Cadena C.D., Klicka J., Ricklefs R.E., 2007. Evolutionary differentiation in the Neotropical montane region: molecular phylogenetics and phylogeography of Buarremon brush-finches (Aves, Emberizidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 44:993–1016.

Cai T., Cibois A., Alström P., Moyle R.G., Kennedy J.D., Shao S., Zhang R., Irestedt M., Ericson P.G.P., Gelang M., Qu Y., Lei F., Fjeldså J., 2019. Near-complete phylogeny and taxonomic revision of the world’s babblers (Aves: Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 130:346–356.

Carroll S.B., 2008. Into the Jungle: Great Adventures in the Search for Evolution. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.

Chaves J.A., Parker P.G., Smith T.B., 2012. Origin and population history of a recent colonizer, the yellow warbler in Galápagos and Cocos Islands. Journal of Evolutionary Biology 25:509–521.

Chesser R.T., 2004. Molecular systematics of New World suboscine birds. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:11–24.

Chesser R.T., Burns K.J., Cicero C., Dunn J.L., Kratter A.W., Lovette I.J., Rasmussen P.C., Remsen J.V. Jr., Rising J.D., Stotz D.F., Winker K., 2016. Fifty-seventh Supplement to the American Ornithologists’ Union Check-list of North American Birds. Auk 133:544–560.

Chiappe L.M., 2007. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. John Wiley and Sons, Hoboken, NJ.

Clarke J.A., 2004. Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286:1–179.

Clarke J.A., Tambussi C.P., Noriega J.I., Erickson G.M., Ketcham R.A., 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433:305–308.

Cooper A., Penny D., 1997. Mass survival of birds across the Cretaceous–Tertiary boundary: molecular evidence. Science 275:1109–1113.

Dalla Vecchia F.M., Chiappe L.M., 2002. First avian skeleton from the Mesozoic of northern Gondwana. Journal of Vertebrate Paleontology 22:856–860.

Downer A., Sutton R., 1990. Birds of Jamaica: A Photographic Field Guide. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Drovetski S.V., Zink R.M., Rohwer S., Fadeev I.V., Nesterov E.V., Karagodin I., Koblik E.A., Red’kin Y.A., 2004. Complex biogeographic history of a Holarctic passerine. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271:545–551.

Dyke G., Kaiser G., 2011. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Wiley-Blackwell, Chichester.

Feduccia A., 2012. Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, New Haven, CT.

Fjeldså J., Zuccon D., Irestedt M., Johansson U.S., Ericson P.G.P., 2003. Sapayoa aenigma: a New World representative of ‘Old World suboscines’. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270:S238–S241.

Gibbs G., 2006. Ghosts of Gondwana: The History of Life in New Zealand. Craig Potton Publishing, Nelson, New Zealand.

Gill F., Wright M., 2006. Birds of the World: Recommended English Names. Princeton University Press, Princeton, NJ.

Hackett S.J., Kimball R.T., Reddy S., Bowie R.C.K., Braun E.L., Braun M.J., Chojnowski J.L., Cox W.A., Han K.L., Harshman J., Huddleston C.J., Marks B.D., Miglia K.J., Moore W.S., Sheldon F.H., Steadman D.W., Witt C.C., Yuri T., 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320:1763–1768.

Haddrath O., Baker A.J., 2012. Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279:4617–4625.

Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X., 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461:640–643.

Hugall A.F., Stuart-Fox D., 2012. Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485:631–634.

Huynen L., Gill B.J., Millar C.D., Lambert D.M., 2010. Ancient DNA reveals extreme egg morphology and nesting behavior in New Zealand’s extinct moa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107:16201–16206.

James H.F., Ericson P.G.P., Slikas B., Lei F.M., Gill F.B., Olson S.L., 2003. Pseudopodoces humilis, a misclassified terrestrial tit (Paridae) of the Tibetan Plateau: evolutionary consequences of shifting adaptive zones. Ibis 145:185–202.

Jetz W., Thomas G.H., Joy J.B., Hartmann K., Mooers A.O., 2012. The global diversity of birds in space and time. Nature 491:444–448.

Jønsson K.A., Fjeldså J., 2006. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zoologica Scripta 35:149–186.

Ksepka D.T., Clarke J.A., 2010. New fossil mousebird (Aves: Coliiformes) with feather preservation provides insight into the ecological diversity of an Eocene North American avifauna. Zoological Journal of the Linnean Society 160:685–706.

Lee M.S.Y., Worthy T.H., 2012. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters 8:299–303.

Lijtmaer D.A., Kerr K.C.R., Barreira A.S., Hebert P.D.N., Tubaro P.L., 2011. DNA barcode libraries provide insight into continental patterns of avian diversification. PLoS ONE 6:e20744.

Longrich N.R., Tokaryk T., Field D.J., 2011. Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K-Pg) boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108:15253–15257.

Louchart A., Tourment N., Carrier J., Roux T., Mourer-Chauviré C., 2008. Hummingbird with modern feathering: an exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France. Naturwissenschaften 95:171–175.

Lovette I.J., Arbogast B.S., Curry R.L., Zink R.M., Botero C.A., Sullivan J.P., Talaba A.L., Harris R.B., Rubenstein D.R., Ricklefs R.E., Bermingham E., 2012. Phylogenetic relationships of the mockingbirds and thrashers (Aves: Mimidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 63:219–229.

Mahood S.P., John A.J.I., Eames J.C., Oliveros C.H., Moyle R.G., Chamnan H., Poole C.M., Nielsen H., Sheldon F.H., 2013. A new species of lowland tailorbird (Passeriformes: Cisticolidae: Orthotomus) from the Mekong floodplain of Cambodia. Forktail 29:1–14.

Mayr E., 1942. Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York, NY.

Mayr G., 2004. Old World fossil record of modern-type hummingbirds. Science 304:861–864.

Mayr G., 2005. The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biological Reviews 80:515–542.

Mielczarek P., Kuziemko M., 2025. Kompletna lista ptaków świata. http://listaptakow.eko.uj.edu.pl/

Moyle R.G., Chesser R.T., Prum R.O., Schikler P., Cracraft J., 2006. Phylogeny and evolutionary history of Old World suboscine birds (Aves: Eurylaimides). American Museum Novitates 3544:1–22.

Moyle R.G., Filardi C.E., Smith C.E., Diamond J., 2009. Explosive Pleistocene diversification and hemispheric expansion of a „great speciator”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:1863–1868.

Nesbitt S.J., Turner A.H., Spaulding M., Conrad J.L., Norell M.A., 2009. The theropod furcula. Journal of Morphology 270:856–879.

O’Connor P.M., Forster C.A., 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30:1178–1201.

Organ C.L., Shedlock A.M., Meade A., Pagel M., Edwards S.V., 2007. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs. Nature 446:180–184.

Phillimore A.B., Price T.D., 2008. Density-dependent cladogenesis in birds. PLoS Biology 6:483–489.

Price T.D., Mohan D., Tietze D.T., Hooper D.M., Orme C.D.L., Rasmussen P.C., 2011. Determinants of northerly range limits along the Himalayan Bird Diversity Gradient. American Naturalist 178:S97–S108.

Rabosky D.L., Lovette I.J., 2008. Density-dependent diversification in North American wood warblers. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275:2363–2371.

Reddy S., Cracraft J., 2007. Old World Shrike-babblers (Pteruthius) belong with New World Vireos (Vireonidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 44:1352–1357.

Saitoh T., Alström P., Nishiumi I., Shigeta Y., Williams D., Olsson U., Ueda K., 2010. Old divergences in a boreal bird supports long-term survival through the Ice Ages. BMC Evolutionary Biology 10:35.

Sibley C.G., Ahlquist J.E., 1990. Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. Yale University Press, New Haven, CT.

Slack K.E., Jones C.M., Ando T., Harrison G.L., Fordyce R.E., Arnason U., Penny D., 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23:1144–1155.

Smith J.V., Braun E.L., Kimball R.T., 2013. Ratite nonmonophyly: independent evidence from 40 novel loci. Systematic Biology 62:35–49.

Tingley M.W., Monahan W.B., Beissinger S.R., Moritz C., 2009. Birds track their Grinnellian niche through a century of climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:19637–19643.

Toews D.P.L., Irwin D.E., 2008. Cryptic speciation in a Holarctic passerine revealed by genetic and bioacoustic analyses. Molecular Ecology 17:2691–2705.

Weir J.T., Bermingham E., Schluter D., 2009. The great American biotic interchange in birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:21737–21742.

Winkler D.W., Billerman S.M., Lovette I.J., 2016. Bird Families of the World: A Guide to the Spectacular Diversity of Birds. Lynx Edicions, Barcelona.

Xu X., You H.L., Du K., Han F.L., 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475:465–470.

Przypisy

[1] Kompletną listę ptaków świata możesz znaleźć na stronie:  http://listaptakow.eko.uj.edu.pl/ [dostęp: 27.10.2024] – przyp. tłum.

[2] Kryptyczne upierzenie to takie ubarwienie piór, które sprawia, że ptak wtapia się w otoczenie i staje się mniej widoczny dla drapieżników lub ofiar, co działa jak naturalny kamuflaż – przyp. red.