W serii Krótki kurs ukażą się m.in.:

Design John Heskett

Kryptografia Fred Piper, Sean Murphy

Liczby Peter Higgins

Pamięć Jonathan K. Foster

Emocje Dylan Evans

Energia odnawialna Nick Jelley

Tytuł oryginału:

ANIMAL BEHAVIOUR A Very Short Introduction was originally published in English 2017. This translation is published by arrangement with Oxford University Press. Polish Scientific Publishers PWN is solely responsible for this translation from the original work and Oxford University Press shall have no liability for any errors, omissions or inaccuracies or ambiguities in such translation or for any losses caused by reliance thereon.

© Tristram D. Wyatt 2017

The moral rights of the author have been asserted

First edition published in 2017

Wydanie polskie:

Tłumaczenie Filip Fierek

Redakcja i korekta Agnieszka Janowska

Projekt okładki i strony tytułowej Lidia Michalak

Ilustracja na okładce Dmitry Kushch/Dreamstime

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator redakcji Renata Ziółkowska

Produkcja Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN: Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w Internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty. Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl

Polska Izba Książki

Copyright © for the Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2022

ISBN 978-83-01-22110-2

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2022r. (Wydanie I)

Warszawa 2022

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321; faks 22 69 54 288; infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Bezpłatny fragment

Podziękowania

Rozdział 1. Jak zachowują się zwierzęta (i dlaczego tak, a nie inaczej)

Od polowania do etologii

4 pytania Tinbergena

Łącząc 4 pytania Tinbergena

Rozdział 2. Odbieranie bodźców i odpowiedź na nie

Nietoperze i ćmy

Bodźce sensoryczne

Obwody neuronalne

Hormony a zachowanie

Zmiany wywoływane przez pasożyty

Rozdział 3. Rozwój zachowań

Przepis na sukces

Natura i wychowanie

Imprinting

Geny a zachowanie

Ewolucja oraz kooptacja i regulacja genów

Wpływ społeczny na ekspresję genów w mózgu

Plastyczność fenotypowa i szlaki rozwojowe

Determinacja płci i zachowanie samców oraz samic

Wpływ między- i transpokoleniowy

Śpiew ptaków jako system modelowy

Zabawa

Rozdział 4. Uczenie się i kultura zwierząt

Wszystkie zwierzęta się uczą

Uczenie się umożliwia elastyczność odpowiedzi behawioralnych

Ukrywanie pożywienia na później

Uczące się pszczoły

Społeczne uczenie się i kultura

Posługiwanie się narzędziami

Co one myślą?

Rozdział 5. Sygnały służące przetrwaniu

Przekazywanie wiadomości

Uczciwe sygnały

Tańce pszczół

Głosy ostrzegawcze kotawców sawannowych

Komunikacja międzygatunkowa

Wykorzystywanie sygnałów – podsłuchiwanie i oszukiwanie

Rozdział 6. Zwycięskie strategie

Ekologia behawioralna

Opłacalne „decyzje”

Konkurencja o zasoby

Opieka rodzicielska i systemy rozrodcze

Stosunki płci

Dobór płciowy

Konkurencja spermy i tajny wybór samicy

Konflikt płci

Wyjaśniając altruizm

Faworyzowanie krewnych

Wychowywanie kooperacyjne

Ewolucja eusocjalności

Ewolucyjny wyścig zbrojeń

Przyszłość ekologii behawioralnej

Rozdział 7. Mądrość tłumu

Samoorganizacja

Zbiorowe poruszanie się

Zbiorowe decyzje

Ścieżki mrówek

Gniazda termitów

Pszczela demokracja

Dobór naturalny a zachowania zbiorowe

Zastosowania modeli samoorganizacji

Rozdział 8. Zastosowania nauk behawioralnych

Dotyczy to nas wszystkich

Jak złagodzić konflikty między ludźmi a zwierzętami

Zachowania zwierząt a ich ochrona

Globalne zmiany wywołane przez człowieka

Dobrostan zwierząt trzymanych w niewoli

Rozumienie zwierząt towarzyszących

Jakie zwierzęta będziemy mogli obserwować w przyszłości?

Bibliografia

Literatura uzupełniająca

Nauka obywatelska

Czasopisma, nagrania wideo, podcasty, blogi

Książki

Źródła rycin

Podziękowania

Do zainteresowania się zachowaniem zwierząt zainspirowało mnie wiele osób. Dziękuję tym, którzy mnie do tego skłonili, moim współpracownikom, studentom oraz wielu innym osobom służącym mi poradami na przestrzeni lat. Za cenne komentarze na temat maszynopisu tej książki dziękuję w szczególności Kate Goldenberg, Lindzie Sims, Robertowi Taylorowi, Joan Wyatt oraz Vivian Wyatt; moim redaktorkom z Oxford University Press: Lacie Menon i Jenny Nugge, oraz anonimowym czytelnikom tej pracy. Za lekturę poszczególnych rozdziałów i konsultację niektórych zagadnień chciałbym gorąco podziękować Aaronowi Allenowi, Dorze Biro, Victorii Braithwaite, Heather Eisthen, Stephenowi Goodwinowi, Davidowi Haigowi i Megan Neville. David Benz, Uli Ernst, Bruce Schulte, Jim Thorne i Tobias Uller udzielili mi porad w sprawie zakresu tematycznego tej książki.

ROZDZIAŁ 1

Jak zachowują się zwierzęta (i dlaczego tak, a nie inaczej)

Koliber przystaje przed kwiatem, by zebrać z niego nektar; ośmiornica zmienia barwę, kamuflując się w rafie koralowej; ważka nieruchomieje na liściu, wygrzewając się w słońcu. Wszystko to są przykłady zachowań zwierząt. Zachowanie zwierząt jest kluczowym sposobem ich interakcji ze światem. Obejmuje ono sposób znajdowania i wyboru partnera seksualnego, opieki nad młodymi, poszukiwania pożywienia, unikania drapieżników oraz budowania gniazd i nor.

Emitowane w telewizji filmy dokumentalne na temat zachowania zwierząt cieszą się popularnością na całym świecie. Najlepsze z nich oparte są na dogłębnej wiedzy na temat zachowania zwierząt, którą przez wiele lat ciężkiej pracy zgromadzili naukowcy, absolwenci szkół wyższych i wolontariusze. Nad surykatkami, niewielkimi mangustowatymi żyjącymi w grupach w Afryce Południowej, przeprowadzono tyle badań i tak dobrze je sfilmowano, że ich życie możemy śledzić, jak gdyby były one bohaterami zwierzęcej opery mydlanej. Surykatki szare (Suricata suricatta) z pustyni Kalahari obserwowano przez całe pokolenia (ryc. 1). Zwierzęta te tak bardzo przyzwyczaiły się do człowieka, że wchodzą na wagę i schodzą z niej, kiedy naukowcy chcą poznać masę ich ciała. To niesłychane, że zachowaniom, które niegdyś mogli obserwować tylko naukowcy prowadzący badania terenowe, dziś możemy przyglądać się wszyscy. Liczę na to, że podczas lektury czytelnik od czasu do czasu poszuka w internecie informacji o zachowaniach zwierząt, o których jest mowa w tej książce. Bardzo możliwe, że natknie się na poświęcone im filmy.

RYC. 1. Grupa czujnych surykatek rozglądających się w poszukiwaniu drapieżnika; pustynia Kalahari w Afryce Południowej

Od polowania do etologii

Nasze współczesne zainteresowania zachowaniem zwierząt wyrastają z długiej tradycji, tak starej, jak stara jest pisana historia ludzkości. Ludzie prawdopodobnie od zawsze przyglądali się z zaciekawieniem zachowaniu zwierząt. Dla przykładu liczące 30 000 lat, prehistoryczne malowidła naskalne w Dordogne w południowej Francji przedstawiają sceny z polowania na sarny, bizony, konie i wiele innych możliwych do zidentyfikowania zwierząt. Jeden z rysunków przedstawia byka obwąchującego krowę; dziś moglibyśmy namalować to tak samo. Obrazy przedstawiające ptaki, ryby i ssaki zdobią grobowce egipskich królów sprzed około 5000 lat. Niektórzy dawni obserwatorzy wykazali się zdumiewającą precyzją: współczesne badania potwierdzają wiele spostrzeżeń Arystotelesa z IV w. p.n.e., dotyczących kukułek, opieki sumów nad potomstwem czy procesu uczenia się śpiewu przez słowiki.

W XIX wieku opisy zachowania zwierząt miały charakter głównie anegdotyczny i były ckliwie antropomorficzne (zwierzętom przypisywano ludzkie emocje, jak na przykład wyrzuty sumienia). Wyjątkiem był rozdział poświęcony instynktowi w pracy O pochodzeniu gatunków (1859) Karola Darwina. Darwin opisał w nim zjawiska takie jak podrzucanie jaj przez kukułki do innych gniazd czy eksperymenty na temat zachowania pszczół budujących 6-kątne komórki w plastrze miodu. Darwina interesował sposób, w jaki za sprawą doboru naturalnego podstawowe zachowania mogły przekształcić się w wyrafinowane instynkty; temat ten po dziś dzień zajmuje naukowców. W późniejszych książkach, w tym w pracy O pochodzeniu człowieka i doborze w odniesieniu do płci (1871), Darwin rozwinął swoje poglądy na temat związku między zachowaniem zwierząt a ewolucją człowieka. Twierdził na przykład, że za różnice geograficzne w rysach twarzy może w dużym stopniu odpowiadać wybór samicy.

Do rozwoju bardziej naukowych i obiektywnych badań nad zachowaniem zwierząt, jaki przypadł na koniec XIX i początek XX wieku, przyczynili się w znacznym stopniu naukowcy tacy jak Margaret Washburn, autorka bardzo wpływowego podręcznika The Animal Mind (1908), Afroamerykanin Charles H. Turner, Rosjanin Iwan Pawłow, John Wayson czy B.F. Skinner. Ich „behawioralne” podejście, polegające na badaniu zachowania zwierząt (a w szczególności ich procesów uczenia się) w drodze eksperymentów laboratoryjnych, dało początek dyscyplinie naukowej zwanej dziś psychologią eksperymentalną.

Drugi nurt, który przekształcił się w etologię, czyli naukę o zachowaniu zwierząt, polegał na opuszczeniu laboratorium i badaniu zwierząt w warunkach naturalnych. Wspólne pytanie, jakie w jego obrębie stawiano, dotyczyło ewolucyjnych źródeł zachowania. W 1973 roku Karl von Frisch, Konrad Lorenz i Niko Tinbergen otrzymali Nagrodę Nobla za wkład w rozwój tej dyscypliny naukowej. Von Frisch badał świat pszczół miodnych i odkrył, że zwierzęta te komunikują się co do miejsc, gdzie znajdują się kwiaty zawierające dobry nektar, za pomocą tańca. Z kolei prace Lorenza na temat zalotów u różnych gatunków kaczek dostarczyły wskazówek dotyczących możliwej ewolucji tego rodzaju zachowań. Tinbergen wreszcie przeprowadził pionierskie eksperymenty nad funkcjonowaniem i ewolucją zachowania wielu zwierząt, w tym grzebaczowatych, ciernikowatych i ptaków.

Pierwsi etologowie sporządzali przede wszystkim opisy zachowania poszczególnych gatunków zwierząt (na przykład typowych zalotów między samcami i samicami danego gatunku). Kolejnym przełomem w dziedzinie badań nad zachowaniem zwierząt było odkrycie, że dobór działa na poziomie genów osobnika, czego dowiódł przede wszystkim amerykański biolog ewolucyjny George C. Williams w swojej pracy Adaptation and Natural Selection z roku 1966. Dowodów na poparcie tego twierdzenia dostarczyły na przykład obserwacje Davida Lacka, który stwierdził, że dobrane w pary ptaki, takie jak na przykład bogatka zwyczajna, maksymalizują liczbę potomstwa, które mogą spłodzić, a nie – jak sądziło dotąd wielu biologów – ograniczają ją „dla dobra gatunku”.

Na poziomie popularnonaukowym przełom dokonał się wraz z ukazaniem się w 1976 roku Samolubnego genu Richarda Dawkinsa. Dawkins dowiódł, że przyglądając się doborowi naturalnemu „z perspektywy genu”, można wytłumaczyć, jak wyewoluowały zachowania przynoszące korzyść posiadaczowi genu, a nie gatunkowi jako całości. Wpływ książki nie ograniczył się tylko do opinii publicznej. Stanowiąc rzadki przypadek książki popularnonaukowej, która przyczyniła się do przekształcenia całej dyscypliny, Samolubny gen wpłynął także na sposób myślenia zawodowych biologów. Idea „dobra gatunku” zaczęła popadać w niełaskę.

Jeśli przyglądamy się zachowaniu zwierząt z perspektywy genu, pojedyncze zwierzęta możemy postrzegać jako „maszyny przetrwania”, za sprawą których geny mogą przetrwać i ulec replikacji, w czego efekcie w następnym pokoleniu liczba ich kopii będzie wyższa. Dla przykładu ptaki składające optymalną liczbę jaj i wydające w związku z tym największą liczbę potomstwa zdolnego do przetrwania dadzą następnemu pokoleniu większą liczbę osobników posiadających kopię genu/genów „optymalnej liczby jaj do złożenia”. Kiedy mówimy o genie warunkującym daną strukturę albo zachowanie, na przykład liczbę jaj, nie należy przez to rozumieć, że dana cecha wynika wyłącznie z tegoż genu. W jej powstanie zaangażowanych jest najprawdopodobniej wiele oddziałujących ze sobą genów. Jeśli jednak mutacja określonego genu prowadzi do zmiany zachowania, możemy w skrócie powiedzieć, że jest to gen warunkujący to zachowanie (rozdział 3).

Zwierzęta mogą także przekazywać kopie swoich genów następnemu pokoleniu, pomagając krewnym z takimi samymi genami w przetrwaniu lub reprodukcji. Na tym właśnie opiera się koncepcja dostosowania łącznego czy też doboru krewniaczego, którą w przełomowych pracach opublikowanych w latach 60. XX wieku sformułował W.D. Hamilton, a Richard Dawkins w Samolubnym genie spopularyzował. Bardzo wpływowe było również monumentalne dzieło E.O. Wilsona z 1975 roku pod tytułem Sociobiology.

Surykatki stanowią dobry przykład ukazujący, jak zmieniły się zainteresowania biologów badających zachowanie zwierząt. W latach 60. XX wieku naukowcy opisywali ogólne zachowanie grup surykatek, z uwzględnieniem liczby osobników w każdej grupie i sposobów, w jakie surykatki podporządkowane pomagają rodzicom w opiece nad potomstwem. Obecnie badaczy interesują zachowania osobników w obrębie grupy i to, w jaki sposób zachowania takie jak świadczenie pomocy mogły wyewoluować. Dla przykładu opieka nad młodym rodzeństwem może być kosztowna dla pomocnika – jakie są więc korzyści i koszty wynikające ze świadczenia pomocy? Odpowiedzi na tego rodzaju pytania szuka się w obszarze ekologii behawioralnej, będącej połączeniem etologii i ekologii (rozdział 6).

Przykład surykatek pokazuje również, że badania behawioralne koncentrują się częściej na większych, budzących żywsze zainteresowanie, charyzmatycznych zwierzętach lądowych, takich jak ssaki czy ptaki. Wynika to po części z faktu, że łatwiej jest je obserwować. Jeśli sami bylibyśmy zwierzętami wodnymi, moglibyśmy prowadzić więcej badań nad rybami czy morskimi bezkręgowcami, takimi jak kraby. Nasza wizja opieki rodzicielskiej mogłaby być wówczas inna (u ryb, które opiekują się potomstwem, za opiekę zwykle odpowiada samiec).

Pomijając surykatki, nadreprezentowane są także zwierzęta bytujące w pobliżu europejskich i północnoamerykańskich uniwersytetów. Wiele badań prowadzi się na przykład nad bogatkami zwyczajnymi w lasach Wytham, położonych w bliskim sąsiedztwie Oxfordu. Dobry kontrprzykład bezkręgowca ze strefy międzyzwrotnikowej, który jest szczegółowo badany, stanowi Ropalidia marginata; pionierem badań nad tym gatunkiem zwierząt jest Raghavendra Gadagkar z Bengaluru (ryc. 2). Wiele kluczowych informacji na temat ewolucji owadów społecznych (pszczół, mrówek i os) zawdzięczamy jego długoterminowym badaniom nad Ropalidia marginata, które tworzą niewielkie kolonie z królową wyglądającą jak robotnica. Gadagkar podkreśla, że badania behawioralne nie muszą być kosztowne, a przeprowadzić je można wszędzie – bo wszędzie występują godne uwagi zwierzęta. Wkładu do tej dziedziny badań dokonać może także amator – w sekcji Literatura uzupełniająca czytelnik znajdzie wskazówki, w jaki sposób może zaangażować się w naukę obywatelską.

RYC. 2. Dorosłe osobniki osy Ropalidia marginata wchodzą ze sobą w interakcje na powierzchni gniazda, co czyni je idealnym przedmiotem obserwacji behawioralnych. W gnieździe znajduje się pewna liczba poczwarek, które później staną się osobnikami dorosłymi

4 pytania Tinbergena

Zachowania można opisywać na wiele różnych sposobów. Kluczowy wkład Niko Tinbergena w rozwój dyscypliny polegał na spostrzeżeniu, że biologowie mogą analizować to samo zachowanie z różnych perspektyw. Owe uzupełniające się perspektywy da się streścić w 4 pytaniach, które można zadać nie tylko w odniesieniu do zachowania, lecz także do każdej cechy zwierzęcia: Czemu służy zachowanie? Jak zachowanie rozwijało się w ciągu życia osobnika? Jakie mechanizmy kontrolują zachowanie? Jak przebiegła ewolucja zachowania?

Czemu służy zachowanie? Po pierwsze: w jaki sposób zachowanie pomaga zwierzęciu przetrwać lub zwiększyć jego sukces reprodukcyjny? Zespół badawczy Tinbergena szukał odpowiedzi na to pytanie, prowadząc badania terenowe. Naukowcy odkryli na przykład, że usunięcie z gniazda przez mewę śmieszkę (Larus ridibundus) widocznych skorupek po pustych jajach zmniejsza prawdopodobieństwo wykrycia nowo wyklutych piskląt przez drapieżniki, takie jak czarnowrony czy mewy srebrzyste (ryc. 3).

Jak zachowanie rozwijało się w ciągu życia osobnika? Zachowania rozwijają się pod wpływem genów i środowiska wraz z rozwojem osobnika od postaci jaja do postaci dorosłej. Na przykład od tego, jak bardzo pielęgnuje i liże młode mysia matka, będzie zależeć późniejsze zachowanie młodych, w tym sposób ich opieki nad własnym potomstwem. W życiu zwierząt mogą występować okresy, kiedy są one szczególnie podatne na uczenie. Dla przykładu, aby śpiew dorosłych ptaków z podrzędu śpiewających był atrakcyjny, jako młode muszą one słuchać śpiewu osobników dorosłych (rozdział 3). Zjawisko społecznego uczenia się tłumaczy, w jaki sposób z pokolenia na pokolenie przekazywane były techniki, takie jak na przykład obmywanie batatów z piasku przez makaki japońskie (rozdział 4).