Dane oryginału:

Zoology by Stephen A. Miller and Todd A. Tupper, Twelfth Edition.

Original edition copyright 2024 by McGraw Hill LLC. All rights reserved.

TŁUMACZENIE Łucja Fostowicz-Frelik, Grzegorz Frelik

Projekt okładki i stron tytułowych Anna Kulikowska

Ilustracja na okładce Rawpixel.com/Shutterstock.com

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Joanna Forysiak

Korekta Anna Gardyniak

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © for a Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2025

ISBN 978-83-01-24319-7

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Fragment

Przedmowa do wydania polskiego

Wstęp

1. Zoologia: perspektywa ewolucyjna i ekologiczna

1.1. WPROWADZENIE DO ZOOLOGII

1.2. ZOOLOGIA: PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

1.3. ZOOLOGIA: PERSPEKTYWA EKOLOGICZNA

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

2. Struktura i funkcja komórek zwierzęcych

2.1. KOMÓRKI: WSPÓLNA JEDNOSTKA ŻYCIA

2.2. BŁONY KOMÓRKOWE I TRANSPORT PRZEZ BŁONY

2.3. ENERGIA, ENZYMY I REAKCJE CHEMICZNE

2.4. ODDYCHANIE KOMÓRKOWE

2.5. JĄDRO KOMÓRKOWE, RYBOSOMY I STRUKTURY VAULT

2.6. SYSTEM ENDOPLAZMATYCZNY

2.7. PEROKSYSOMY

2.8. CYTOSZKIELET I RUCH KOMÓRKI

2.9. POZIOMY ORGANIZACJI ORGANIZMU ZWIERZĘCEGO

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

3. Podział komórki i dziedziczność

3.1. CHROMOSOMY EUKARIOTYCZNE

3.2. CYKL KOMÓRKOWY I PODZIAŁ MITOTYCZNY

3.3. MEJOZA: PODSTAWA ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO

3.4. DNA: MATERIAŁ GENETYCZNY

3.5. WZORCE DZIEDZICZENIA U ZWIERZĄT

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

4. Ewolucja: historia i dowody

4.1. EWOLUCJA ORGANICZNA I PRZEDDARWINOWSKIE TEORIE ZMIANY

4.2. WCZESNE LATA DARWINA I JEGO PODRÓŻ

4.3. WCZESNY ROZWÓJ DARWINOWSKIEJ KONCEPCJI EWOLUCJI

4.4. TEORIA EWOLUCJI NA DRODZE DOBORU NATURALNEGO

4.5. CZAS GEOLOGICZNY I WYMIERANIA MASOWE

4.6. MAKROEWOLUCJA, MIKROEWOLUCJA I DOWODY NA ZMIANY MAKROEWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

5. Ewolucja i częstość genów

5.1. POPULACJE I PULE GENOWE

5.2. CZY EWOLUCJA MUSI ZACHODZIĆ?

5.3. MECHANIZMY EWOLUCJI

5.4. GATUNEK I SPECJACJA

5.5. TEMPO EWOLUCJI

5.6. EWOLUCJA MOLEKULARNA

5.7. EWOLUCJA MOZAIKOWA

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

6. Ekologia: ochrona królestwa zwierząt

6.1. ZWIERZĘTA I ICH ŚRODOWISKO ABIOTYCZNE

6.2. CZYNNIKI BIOTYCZNE: POPULACJE

6.3. CZYNNIKI BIOTYCZNE: ODDZIAŁYWANIA MIĘDZYGATUNKOWE

6.4. BIOCENOZY

6.5. STRUKTURA TROFICZNA EKOSYSTEMÓW

6.6. KRĄŻENIE MATERII WEWNĄTRZ EKOSYSTEMÓW

6.7. PROBLEMY EKOLOGICZNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

7. Taksonomia, filogeneza i organizacja budowy zwierząt

7.1. TAKSONOMIA I FILOGENEZA

7.2. ORGANIZACJA BUDOWY ZWIERZĄT

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

8. Powstanie zwierząt i najważniejsze wydarzenia w filogenezie

8.1. POCZĄTKI ZIEMI I DOWODY NA ISTNIENIE WCZESNEGO ŻYCIA

8.2. POCZĄTKI ŻYCIA I PIERWSZE TRZY MILIARDY LAT

8.3. WIELOKOMÓRKOWOŚĆ I POCHODZENIE ZWIERZĄT

8.4. NAJWAŻNIEJSZE WYDARZENIA W FILOGENEZIE ZWIERZĄT

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

9. Bazalne typy zwierząt

9.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

9.2. TYP GĄBKI (PORIFERA)

9.3. TYP PARZYDEŁKOWCE (CNIDARIA)

9.4. TYP ŻEBROPŁAWY (CTENOPHORA)

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

9.5. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

10. Mniejsze typy w obrębie Spiralia

10.1. Perspektywa ewolucyjna

10.2. LOFOTROCHOROWCE (LOPHOTROCHOZOA): TYP PŁAZIŃCE (PLATYHELMINTHES)

10.3. LOFOTROCHOROWCE (LOPHOTROCHOZOA): MNIEJ LICZNE TYPY

10.4. GNATHIFERA

10.5. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

11. Sukces mięczaków

11.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

11.2. CECHY CHARAKTERYSTYCZNE MIĘCZAKÓW

11.3. GROMADA ŚLIMAKI (GASTROPODA)

11.4. GROMADA MAŁŻE (BIVALVIA)

11.5. GROMADA GŁOWONOGI (CEPHALOPODA)

11.6. GROMADA CHITONY (POLYPLACOPHORA)

11.7. GROMADA ŁÓDKONOGI (SCAPHOPODA)

11.8. GROMADA JEDNOTARCZOWCE (MONOPLACOPHORA)

11.9. GROMADA BRUZDOBRZUCHY (SOLENOGASTRES)

11.10. GROMADA TARCZONOGIE (CAUDOFOVEATA)

11.11. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

12. Pierścienice (Annelida): metameryczny plan budowy

12.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

12.2. BUDOWA I FUNKCJE PIERŚCIENIC

12.3. KLAD (GROMADA) ERRANTIA

12.4. KLAD (GROMADA) SEDENTARIA

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

12.5. BAZALNE GRUPY PIERŚCIENIC

12.6. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

13. Mniejsze typy wylinkowców

13.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

13.2. TYP NICIENIE (NEMATODA)

13.3. INNE TYPY WYLINKOWCÓW (ECDYSOZOA)

13.4. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

14. Stawonogi: przepis na sukces

14.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

14.2. METAMERIA I TAGMATYZACJA

14.3. SZKIELET ZEWNĘTRZNY (EGZOSZKIELET)

14.4. HEMOCEL

14.5. PRZEOBRAŻENIE

14.6. PODTYP TRYLOBITOKSZTAŁTNE (TRILOBITOMORPHA)

14.7. PODTYP SZCZĘKOCZUŁKOWCE (CHELICERATA)

14.8. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

15. Mandibulata: Pancrustacea i Myriapoda

15.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

15.2. SKORUPIAKI (CRUSTACEA): NIESZEŚCIONOGIE PANCRUSTACEA

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

15.3. SZEŚCIONOGI (HEXAPODA)

15.4. WIJE (MYRIAPODA)

15.5. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

16. Ambulacraria: szkarłupnie i półstrunowce

16.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

16.2. TYP SZKARŁUPNIE (ECHINODERMATA)

16.3. TYP PÓŁSTRUNOWCE (HEMICHORDATA)

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

16.4. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

17. Strunowce (Chordata): osłonice (Tunicata) i bezczaszkowce (Cephalochordata)

17.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

17.2. TYP STRUNOWCE (CHORDATA)

17.3. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

18. Ryby: sukces kręgowców w wodach

18.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

18.2. PRZEGLĄD RYB

18.3. PRESJE EWOLUCYJNE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

18.4. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

19. Płazy: pierwsze kręgowce lądowe

19.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

19.2. PRZEGLĄD PŁAZÓW

19.3. PRESJE EWOLUCYJNE

19.4. PŁAZY W NIEBEZPIECZEŃSTWIE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

19.5. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

20. Gady nieptasie: diapsydowe owodniowce

20.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

20.2. PRZEGLĄD GADÓW NIEPTASICH

20.3. PRESJE EWOLUCYJNE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

20.4. POWIĄZANIA EWOLUCYJNE

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

21. Ptaki: gady ptasie

21.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

21.2. PRESJE EWOLUCYJNE

21.3. MALEJĄCE POPULACJE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

22. Ssaki: synapsydowe owodniowce

22.1. PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

22.2. RÓŻNORODNOŚĆ SSAKÓW

22.3. PRESJE EWOLUCYJNE

OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

22.4. EWOLUCJA CZŁOWIEKA

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

23. Ochrona, podpora i ruch

23.1. POWŁOKI CIAŁA

23.2. SZKIELET

23.3. RUCH BEZ UDZIAŁU MIĘŚNI I UKŁAD MIĘŚNIOWY

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

24. Komunikacja I: układ nerwowy i narządy zmysłów

24.1. NEURONY: PODSTAWOWE JEDNOSTKI FUNKCJONALNE UKŁADU NERWOWEGO

24.2. KOMUNIKACJA NEURONALNA

24.3. UKŁAD NERWOWY BEZKRĘGOWCÓW

24.4. UKŁAD NERWOWY KRĘGOWCÓW

24.5. ODBIÓR WRAŻEŃ ZMYSŁOWYCH

24.6. RECEPTORY BODŹCÓW U BEZKRĘGOWCÓW

24.7. RECEPTORY BODŹCÓW U KRĘGOWCÓW

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

25. Komunikacja II: układ hormonalny i przekaźniki chemiczne

25.1. EWOLUCJA I RÓŻNORODNOŚĆ PRZEKAŹNIKÓW CHEMICZNYCH

25.2. HORMONY I ICH SYSTEMY SPRZĘŻEŃ ZWROTNYCH

25.3. MECHANIZM DZIAŁANIA HORMONÓW

25.4. GRUCZOŁY ENDOKRYNOWE (DOKREWNE)

25.5. STEROWANIE HORMONALNE U BEZKRĘGOWCÓW

25.6. UKŁAD DOKREWNY RYB I PŁAZÓW

25.7. UKŁAD DOKREWNY OWODNIOWCÓW

25.8. NIEKTÓRE HORMONY NIE SĄ WYTWARZANE PRZEZ GRUCZOŁY ENDOKRYNOWE

25.9. EWOLUCJA UKŁADU HORMONALNEGO

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

26. Transport i wymiana u zwierząt

26.1. PROCESY TRANSPORTU U BEZKRĘGOWCÓW

26.2. PROCESY TRANSPORTU U KRĘGOWCÓW

26.3. UKŁAD KRĄŻENIA KRĘGOWCÓW

26.4. UKŁAD KRĄŻENIA SSAKÓW

26.5. UKŁADY LIMFATYCZNE (CHŁONNE)

26.6. WYMIANA GAZOWA

26.7. UKŁADY ODDECHOWE KRĘGOWCÓW

26.8. UKŁAD ODDECHOWY SSAKÓW

26.9. TRANSPORT GAZÓW ODDECHOWYCH

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

27. Odżywianie i trawienie

27.1. EWOLUCJA CUDZOŻYWNOŚCI

27.2. LOSY METABOLICZNE SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH U HETEROTROFÓW

27.3. TRAWIENIE

27.4. STRATEGIE ZDOBYWANIA I WYKORZYSTANIA POKARMU U ZWIERZĄT

27.5. RÓŻNORODNOŚĆ STRUKTUR TRAWIENNYCH: BEZKRĘGOWCE

27.6. RÓŻNORODNOŚĆ STRUKTUR TRAWIENNYCH: KRĘGOWCE

27.7. UKŁAD TRAWIENNY SSAKÓW

27.8. ROLA KONSORCJÓW MIKROBIALNYCH W TRAWIENIU I ZDROWIU ZWIERZĄT

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

28. Termoregulacja i wydalanie

28.1. HOMEOSTAZA I REGULACJA TEMPERATURY

28.2. GOSPODARKA WODNO-ELEKTROLITOWA

28.3. UKŁADY WYDALNICZE BEZKRĘGOWCÓW

28.4. UKŁADY WYDALNICZE KRĘGOWCÓW

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

29. Rozmnażanie i rozwój

29.1. ROZMNAŻANIE BEZPŁCIOWE BEZKRĘGOWCÓW

29.2. ROZMNAŻANIE PŁCIOWE BEZKRĘGOWCÓW

29.3. ROZMNAŻANIE PŁCIOWE KRĘGOWCÓW

29.4. MĘSKI UKŁAD ROZRODCZY

29.5. ŻEŃSKI UKŁAD ROZRODCZY

29.6. ROZWÓJ ZARODKOWY CZŁOWIEKA I PORÓD

Podsumowanie

Powtórz i zastosuj

DODATEK A. GŁÓWNE LINIE RODOWE ZWIERZĄT

DODATEK B. DZIEJE ZIEMI: EONY, ERY, OKRESY GEOLOGICZNE I NAJWAŻNIEJSZE WYDARZENIA BIOTYCZNE

DODATEK C. PROTISTY „ZWIERZĘCE”: PROTOZOA (PIERWOTNIAKI)

PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

PIERWOTNIAKI: ISTOTNE ROLE EKOLOGICZNE

SUPERGRUPA EXCAVATA

SUPERGRUPA AMOEBOZOA

SUPERGRUPA CHROMALVEOLATA

SŁOWNIK

Przypisy

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

Przedmowa do wydania polskiego

Drodzy Czytelnicy: studenci, wykładowcy i miłośnicy zwierząt! Z największą przyjemnością oddajemy w Państwa ręce tłumaczenie dwunastego wydania klasycznego już podręcznika Zoologii autorstwa Stephena Millera i Todda Tuppera.

Zwolennicy „starej szkoły” zaczęliby zapewne ten wywód, tak jak każdy przyzwoity wykład, od etymologii i starożytnych Greków. W takim ujęciu historia zoologii, przynajmniej w aspekcie klasyfikacji, rozpoczyna się rzecz jasna od Arystotelesa (384–322 p.n.e.). My, przynależąc do nieco młodszego pokolenia, jakkolwiek nie poczuwamy się tak silnie do duchowego powinowactwa z kohortą „Naszych Mistrzów”, nie mogliśmy się oprzeć wrażeniu, iż zoologia w najszerszym ujęciu, jako wiedza o świecie zwierząt, najpierw potoczna, jeszcze nieusystematyzowana, jest bardzo głęboko zakorzeniona w historii ludzkości. Obcujemy ze zwierzętami na co dzień, zaczynając od naszych czworonożnych, skrzydlatych, pływających czy pełzających pupili poprzez zwierzęta pomagające nam w pracy czy nawet te, które dla sporej części z nas stanowią pożywienie. Tak było od zawsze, od chwili, kiedy pierwszy protoplasta psa domowego (Canis familiaris) pożywiał się przy naszym ognisku, odkąd ludzie podążali tropem zwierząt łownych, uzależniając swoje bytowanie od tras migracji zwierząt, od pierwszych zadziwień nad postacią wielkich zwierząt łownych czy śpiewem ptaków, od pierwszego strachu przed drapieżnikiem. Tak więc możemy śmiało powiedzieć, że zoologia to jedna z najstarszych dziedzin wiedzy, zrodzona z ciekawości, zachwytu i trwogi.

Podręcznik, który trafia w Państwa w ręce, traktuje przedmiot szeroko, ale i szczegółowo, a zarazem zaczyna wykład metodycznie i od podstaw, zgodnie z zasadami anglosaskich koledżów, bogato ilustrując treść i podając liczne przykłady i ciekawostki mające skłonić czytelnika do samodzielnych poszukiwań i pogłębiania wiedzy. Po obszernej części wstępnej książka omawia wszystkie grupy systematyczne zwierząt wyższego rzędu, a następnie w sposób syntetyczny i porównawczy także procesy życiowe zachodzące w organizmach zwierzęcych.

Początkowe rozdziały wprowadzają czytelnika w świat zwierząt, wyjaśniając podstawowe paradygmaty biologii, osadzając tym samym pojęcie „zwierzęcia” w aspektach taksonomicznym, strukturalnym, genetycznym, ekologicznym i ewolucyjnym. Wytłumaczono w nich, jak zorganizowana jest komórka zwierzęca oraz jak wyglądają zasady dziedziczności w królestwie zwierząt. Na szczególne polecenie zasługuje rozdział czwarty Ewolucja: historia i dowody, w którym przedstawiono spojrzenie na zagadnienia powstania i ewolucji życia, w tym teorię endosymbiozy i początków komórki eukariotycznej.

Kolejne rozdziały przeprowadzają czytelnika przez zagadnienia dziedziczności, interakcji zwierząt ze środowiskiem oraz podstaw klasyfikacji świata zwierzęcego i najważniejszych przełomów biotycznych znajdujących odzwierciedlenie w strukturze drzewa życia.

Rozdziały o ujęciu systematycznym, poświęcone poszczególnym grupom świata zwierzęcego, są ułożone w tradycyjnej kolejności wykładu (co nie zawsze pokrywa się z chronologią powstawania) – prezentując szczegółowo wszystkie grupy, od gąbek do ssaków, ukazując stopniowy wzrost złożoności budowy. Część ta jest bardzo bogato ilustrowana i jakkolwiek szczegółowa, nie jest przeładowana zbędnymi informacjami, dostarczając jednocześnie czytelnikowi wyczerpującej wiedzy.

Za Autorami podkreślamy ekologiczne i ewolucyjne „zorientowanie” podręcznika, co jest jego zdecydowaną zaletą, gdyż, parafrazując słynne powiedzenie Theodosiusa Dobzhansky’ego: nic w zoologii nie ma sensu, jeśli nie jest rozpatrywane w świetle teorii ewolucji. W istocie, każda żyjąca linia zwierzęca przystosowuje się do środowiska; jeśli tak się nie stanie lub jej dostosowanie okaże się zbyt niskie, zwierzęta z tej linii wyginą, co dzieje się bardzo często. Dostosowanie, upraszczając sprawę, następuje na drodze doboru naturalnego i jest miarą sukcesu ewolucyjnego. Nic więc nie ma sensu w zoologii inaczej, jak tylko w świetle ewolucji i wtedy, kiedy jest osadzone w kontekście środowiskowym. I takie właśnie postrzeganie bogactwa świata żywego daje nam dopiero możliwość rzeczywistego obcowania z zoologią jako nauką w pełnym tego słowa znaczeniu.

Podręcznik, który znalazł się w Państwa rękach, stara się przedstawić różnorodność świata zwierzęcego w takim właśnie świetle. Naszym skromnym zdaniem jest to wyśmienite kompendium wiedzy na temat zwierząt, ich różnorodności, budowy, funkcjonowania i strategii życiowych. Z największą przyjemnością oddajemy zatem tę książkę polskiemu Czytelnikowi, mając nadzieję, że dobrze przysłuży się studentom nie tylko biologii i dyscyplin pokrewnych, lecz także wszystkim zainteresowanym rzetelną wiedzą o życiu, które nas otacza i którego sami jesteśmy częścią.

Łucja Fostowicz-Frelik

Grzegorz Frelik

Wstęp

Z wielką przyjemnością przedstawiamy dwunaste wydanie Zoologii. Rewizja tej książki postępowała powoli i uległa przerwaniu w czasie kryzysu spowodowanego wybuchem pandemii COVID-19. Powolność ta, jakkolwiek frustrująca dla autorów i ich rodzin, prawdopodobnie wpłynęła jednak na podniesienie jakości tekstu, który dzisiaj spoczywa w Państwa dłoniach. Czas ten dał autorom możliwość pozostawania w kontakcie niemal codziennie, jak również umożliwił kontakt z konsultantami i dał czas naszym utalentowanym artystom, aby pomogli nam zdobyć i przetworzyć fotografie oraz rysunki użyte w tym wydaniu. Jesteśmy niezmiernie wdzięczni wszystkim osobom wymienionym dalej w podziękowaniach. Ten dodatkowy czas pozwolił także doktorowi Tupperowi dokonać wyboru własnych fotografii, które zostały użyte w tej książce.

Podczas rewizji tekstu każdy rozdział został dokładnie przejrzany przez obu autorów. Przyświecał nam cel, aby w dalszym ciągu podręcznik przedstawiał ważne i aktualne treści i koncepcje zoologii ujęte w przystępny, przyjazny czytelnikowi sposób, jaki charakteryzował tę książkę dotychczas. Zaskarbiło mu to, przez ostatnie 30 lat, liczne pochwały czytelników i stan ten bardzo chcielibyśmy utrzymać. Jesteśmy przekonani, że każdy student zoologii powinien ukończyć kurs ze świadomością, że jest to dynamicznie rozwijające się pole wiedzy, ze zrozumieniem współczesnych zagrożeń dla bioróżnorodności i zainspirowany w taki sposób, aby pomóc w poszukiwaniach rozwiązań dla rozlicznych problemów ochrony środowisk naturalnych. Jesteśmy jednocześnie zaszczyceni i pełni pokory, wiedząc, że nasz podręcznik w rękach utalentowanych wykładowców może zainspirować następne pokolenia zoologów.

ZAWARTOŚĆ I ORGANIZACJA

Ewolucyjna i ekologiczna perspektywa, które dotychczas charakteryzowała tę książkę, zostały utrzymane. Oba te spojrzenia są niezwykle ważne dla zachowania integralności naszej dyscypliny nauki, jak i równowagi naszej planety. Perspektywa ta jest zaznaczona na początku każdego rozdziału, a podręcznik zorganizowany jest w niżej przedstawiony sposób.

Rozdziały 1 do 6 prezentują strukturalne, ewolucyjne i ekologiczne idee, które definiują i włączają zoologię jako część biologii.

Rozdziały 7 do 22 dotyczą taksonomii i filogenezy (rozdział 7), pochodzenia zwierząt i najbardziej istotnych przełomów w filogenezie (rozdział 8) oraz przedstawiają przegląd typów zwierząt (rozdziały 9 do 22). Rozdziały 23 do 29 dotyczą budowy organizmów i funkcjonowania struktur ciała. Rewizje rozdziałów podręcznika obejmowały zarówno gruntowny przegląd i uzupełnienie informacji merytorycznych zawartych w tekstach, jak i przegląd i ewentualną wymianę rycin oraz edycję tekstu i informacji pod kątem przystępności dla studentów i ciekawości przedmiotu.

Ewolucyjny i ekologiczny punkt widzenia

Podręcznik Zoologii podkreśla ekologiczne i ewolucyjne spojrzenie na przedmiot i pomaga studentom zrozumieć podejście naukowe poprzez sposób organizacji rozdziałów i materiał zamieszczony w ramkach. Każdy rozdział pomiędzy 9 a 22 zaczyna się częścią zatytułowaną Perspektywa ewolucyjna. Część ta rozpatruje powiązania pomiędzy typem zwierząt omawianym w danym rozdziale a jego miejscem w królestwie zwierząt i powiązaniami z poprzednio omawianymi grupami. Studenci są często nakłaniani, aby zaglądać do dodatków A i B w celu orientacji w kwestii pokrewieństw filogenetycznych oraz geologicznych uwarunkowań i ram czasowych ewolucji biologicznej. Każdy rozdział kończy się częścią zatytułowaną Powiązania ewolucyjne. Omawia się w niej powiązania filogenetyczne grup (podtypów lub gromad) w ramach typu będącego przedmiotem danego rozdziału jest ona w rzeczy samej częścią przejściową nawiązującą do kolejnego rozdziału. Część ta jest z reguły opatrzona kladogramem ilustrującym ważne powiązania filogenetyczne.

Ekologiczna perspektywa ukazana w podręczniku jest podkreślana w rozdziałach 1–22. Liczebność populacji ludzkiej i gatunków zagrożonych została uaktualniona. Problemy ekologiczne są omawiane w tekście w rozdziale Zasoby Ziemi i nierówności globalne w rozdziale 6. Ekologiczna perspektywa wzmocniona jest także treścią ramek zatytułowanych Ostrzeżenie dla przyrody. Część ta pojawiła się w czwartym wydaniu i cieszyła odtąd bardzo dobrym przyjęciem wśród studentów i wykładowców. Treść każdej z ramek opisuje sytuację wybranego gatunku zwierzęcia lub szerszych problemów środowiskowych związanych z ochroną gatunków. Wiadomości te w niniejszym wydaniu zostały przejrzane i uaktualnione. Oprócz ramek liczne przykłady zagrożonych lub wymierających gatunków wspominane są w rozdziałach od 4 do 22, aby przypomnieć studentom, jak bardzo zagrożony jest naturalny ekosystem Ziemi. Studenci, którzy będą czytać i studiować tę książkę, powinni mieć zwiększoną świadomość podstawowych zasad ekologii oraz zrozumieć, w jaki sposób czynnik ludzki wpłynął zaburzająco na nasze środowisko a w szczególności na los poszczególnych grup zwierząt.

Podziękowania

Podczas przygotowywania niniejszej książki bardzo ważne dla nas było zaprezentowanie studentom lepszej oprawy graficznej. Dotyczyło to szczególnie zagadnień związanych z zachowaniami zwierząt i ekologii in situ. W tym celu włączyliśmy do książki nasz materiał fotograficzny oraz zdjęcia podarowane nam przez kolegów również zajmujących się edukacją. Za bezinteresowne użyczenie wspaniałych zdjęć, które niewątpliwie stanowić będą źródło inspiracji dla następnego pokolenia naukowców, na szczególne nasze podziękowania zasługują: Robert Aguilar, Basla Andolson, Kiran Bahra, Chris Barnhart, Kelly Boland, Miriam Boucher, Annise Dobson, Mark Faherty, Nicole Freidenfelds, Frank Glaw, Kirk Goolsby, Coline Hay, Michael Huggins, Emily Hunter, Kyran Leeker, Edwin Miller, Berlin Nelson, Valeria Pizarro, Savannah Rose, Jeff Streicher i Brad Timm. Chcielibyśmy również podziękować Amandzie Lee za poświęcenie czasu na pokazanie nam, jak edytować zdjęcia, by były przygotowane odpowiednio do druku. Amanda stworzyła również rysunki pojawiające się w tej książce i dokonała niezbędnych poprawek do rysunków przeniesionych z poprzedniego wydania.

Recenzenci

Calhoun Bond, Greensboro College

Levi Castle, South Piedmont Community College

Dawn Cummings, Community College of Denver

Quentin R. Hays, Eastern New Mexico University

Megan Keith, South Plains College

Mark Schlueter, Georgia Gwinnett College

Cristina Summers, Central Texas College

Evan W. Thomas, MacMurray College

Travis Vail, Golden West College

Daniece H. Williams, Hinds Community College, Rankin Campus

Paul H. Gurn, emeritus, Naugatuck Valley Community College

Deborah Shaffer, Northern Virginia Community College

SPECJALNE PODZIĘKOWANIA I DEDYKACJA

Publikacja podręcznika wymaga wysiłku wielu osób. Jesteśmy wdzięczni za pracę naszych kolegów w wydawnictwie McGraw Hill Education, którzy wykazali niezwykłą cierpliwość, znawstwo i zaangażowanie w prace nad tym podręcznikiem. Podczas przygotowywania obecnego wydania Todd doznał kontuzji wymagającej operacji i rehabilitacji. Nie byłby w stanie ukończyć pracy na czas, gdyby nie pomoc Evy Lorentz, Debbie Shaffer, Beatrice Frey, Troya Morgana, Vendera Matena i Amandy Lee. Todd chciałby wyrazić również specjalne podziękowania dla Roberta Aguilara i Chaundry Schofield za udzieloną mu gościnę i opiekę przez wiele tygodni po operacji oraz dr Aneesh Single i dr Josephowi Fergusonowi za cierpliwość, sztukę lekarską i zaangażowanie.

Chcemy także zaznaczyć szczególną wdzięczność dla naszych rodzin i drogich nam osób za ich cierpliwość i zachętę do kontynuacji dzieła. Janice A. Miller przez wiele miesięcy planowała i pisała pierwsze wydanie Zoologii, kiedy niespodziewanie zmarła na dwa miesiące przed jej wydaniem. Żona Steve’a, Carol A. Miller, uzdolniona muzyczka, była szczególnie pomocna podczas korekt praktycznie wszystkich kolejnych wydań książki, spędzając wiele godzin na wyłapywaniu błędów gramatycznych i poprawie płynności tekstu. Podczas 30 minionych lat stała się znacznie lepszym zoologiem, niż jej mąż stał się muzykiem – stare powiedzenie dotyczące ćwiczeń i mistrzostwa ma tu niewątpliwie swoje zastosowanie. Wieloletni przyjaciel Todda, Robert P. Cook, odegrał kluczową rolę w nakierowaniu zainteresowań Todda w kierunku biologii, był też silnie zaangażowany w ochronę przyrody przez ponad 40 lat. Dziękujemy mu za jego wsparcie i starania. Na końcu dedykujemy tę książkę naszym rodzinom i przesyłamy specjalną dedykację upamiętniającą Diane Fitzgerald, Rudolpha G. Arndta i Carla Ernesta – spoczywajcie w pokoju.

Sternula antillarum (rybitwa mała) jest ptakiem wybrzeży morskich i rzek, jej trzy główne populacje zamieszkują Amerykę Północną. Zarówno samce, jak i samice mają czarną czapeczkę, białe czoło i ciemny pasek przez oko. Dziób jest żółty z czarnym końcem, a skrzydła czarne z wierzchu i białe pod spodem, podobnie jak i brzuch; nogi są pomarańczowe. Wysiłki na rzecz ochrony gatunku poprawiły znacząco status ekologiczny tego uprzednio zagrożonego ptaka

Emily Hunter

1

Zoologia: perspektywa ewolucyjna i ekologiczna

Konspekt rozdziału

1.1. Wprowadzenie do zoologii

1.2. Zoologia: perspektywa ewolucyjna

Klasyfikacja zwierząt i powiązania ewolucyjne

1.3. Zoologia: perspektywa ekologiczna

Zagrożone zwierzęta i zasoby globalne

Właśnie rozpoczynasz podróż do świata zwierząt – podróż, która, jak mają nadzieję autorzy, przyczyni się do głębszego docenienia różnorodności życia zwierząt, procesów ewolucyjnych, które wytworzyły to zróżnicowanie oraz przystosowania strukturalne i funkcjonalne cechujące różne grupy zwierząt. Mamy także nadzieję, że w trakcie czytania i studiowania staniesz się bardziej świadomy zdarzeń i działań zagrażających bioróżnorodności. Zetkniesz się z podstawami ekologii, które pomogą zrozumieć, w jaki sposób działania człowieka wspierają albo utrudniają przetrwanie zwierząt. Witamy w dziale zoologia. Chcielibyśmy, by ta podróż wzbogaciła twoją codzienność i promowała dobrostan życia na naszej planecie.

1.1. WPROWADZENIE DO ZOOLOGII

Efekty kształcenia

1. Rozróżnij odmienne podejścia do zoologii jako nauki.

Zoologia (z gr. zoon, zwierzę i logos, słowo) jest nauką o zwierzętach. Jest to jedna z najszerszych dyscyplin w obrębie nauk przyrodniczych ze względu na olbrzymią różnorodność zwierząt i złożoność ich procesów życiowych. Opisano dotychczas ponad 1,4 miliona gatunków zwierząt, a o wiele więcej (szacunki mówią o 6 do 7 milionów) jeszcze czeka na odkrycie. Samych chrząszczy opisano 400 000 gatunków! Nic dziwnego, że zoolodzy zwykle specjalizują się w jednej lub kilku subdyscyplinach. Mogą badać poszczególne aspekty funkcji, struktury czy ekologii danej grupy (lub kilku z nich) (tabela 1.1) lub wybrać jedną grupę zwierząt za przedmiot uwagi (tabela 1.2).

Ornitologia zajmuje się ptakami, a ornitolodzy pracują nad zrozumieniem budowy, funkcji, ekologii i ewolucji ptaków. Zdaniem większości przewodników terenowych poznano od 9 do 10 000 gatunków ptaków, jednakże liczba ta może ulec podwojeniu w miarę rewizji przez ornitologów istniejących gatunków i opisywania form nowych dla nauki.

Tabela 1.1

Przykłady specjalizacji w zoologii

Poddyscyplina

Opis

Anatomia

Badanie budowy organizmów i ich części

Cytologia

Badanie budowy komórek i ich funkcji

Genomika porównawcza i bioinformatyka

Badanie budowy, funkcji i ewolucji genetycznego składu organizmów przy użyciu komputerowych metod obliczeniowych

Ekologia

Badanie oddziaływań między organizmami a środowiskiem

Embriologia

Badanie rozwoju zwierzęcia od stadium zapłodnionego jaja do narodzin lub wyklucia

Genetyka

Badanie mechanizmów przekazywania cech między rodzicami a potomstwem

Histologia

Badanie tkanek

Biologia molekularna

Badanie szczegółów budowy i funkcji organizmów na poziomie subkomórkowym

Parazytologia

Badanie zwierząt żyjących na lub wewnątrz innych organizmów na ich koszt

Fizjologia

Badanie funkcji organizmu i jego części

Systematyka

Klasyfikacja zwierząt i badanie związków ewolucyjnych między poszczególnymi grupami

Tabela 1.2

Przykłady specjalizacji w zoologii według kategorii taksonomicznej

Poddyscyplina

Opis

Entomologia

Nauka o owadach

Herpetologia

Nauka o płazach i gadach

Ichtiologia

Nauka o rybach

Teriologia (Mammologia)

Nauka o ssakach

Ornitologia

Nauka o ptakach

Protozoologia

Nauka o pierwotniakach (Protozoa)

Zrozumienie biologii jednego gatunku to trudne zadanie, jednak może być ono kluczowe dla przetrwania tego organizmu. Kolejne pokolenia ornitologów badały biologię rybitwy małej (Sternula antillarum). Gatunek ten opisano w 1847 r., przeniesiono w 1942 r. do gatunku rybitwa białoczelna (Sternula albifrons) i po dalszych badaniach na głosem i zachowaniem powrócono do oryginalnej diagnozy gatunku w 1976 r. (zob. ryc. otwierającą rozdział). Od czasu oryginalnego opisu ornitolodzy ustalili, że rybitwa mała tworzy trzy główne populacje lęgowe: jedna skupia się wzdłuż wschodniego wybrzeża Ameryki Północnej, od stanu Massachusetts do Florydy i na zachód do Teksasu, druga zajmuje pacyficzne wybrzeże Ameryki Północnej, od środkowej Kalifornii przez Kalifornię Dolną do północnego wybrzeża Meksyku, a trzecia stany Missisipi, Missouri i zlewnię rzeki Ohio w środkowych stanach USA. W jesieni wszystkie populacje rybitwy małej wędrują na karaibskie wyspy i wybrzeże Ameryki Środkowej i Południowej (ryc. 1.1).

Rybitwa mała żywi się niewielkimi rybami, które chwyta dziobem po zawiśnięciu w locie i zanurkowaniu. Populacje wschodnie i zachodnie gniazdują w koloniach wzdłuż plaż wybrzeża, a populacje śródlądowe wzdłuż brzegów rzeki i na łachach. Samce ustalają terytoria gniazdowe w odstępie 5–7 m. Zachowania godowe obejmują najpierw lot, podczas którego samiec trzyma w dziobie rybę. Zwabia to samicę, by za nim podążała. Wreszcie zaloty przenoszą się na ląd, a samiec z rybą wykonuje zrytualizowane okrążenia połączone z żywieniem samicy (ryc. 1.2). Po zalotach i krótkiej kopulacji obie płcie wspólnie budują proste gniazdo, wygrzebując płytkie zagłębienie w nadbrzeżnym piachu i żwirze – często wyściełając je pobliskimi otoczakami i kawałkami muszli. Samica znosi dwa do trzech brązowożółtych, brązowo nakrapianych jaj i oboje rodzice uczestniczą w ich wysiadywaniu (ryc. 1.3). Po około trzech tygodniach z jaj wykluwają się nakrapiane samodzielne pisklęta, zaczynające latać 20 dni po wylęgu, które pozostają z rodzicami przez dwa do trzech miesięcy. Początkowo rodzice karmią stale głodne, domagające się jedzenia pisklęta drobnymi rybami i skorupiakami. Podloty stopniowo stają się coraz lepszymi łowcami i wymagają coraz mniej opieki rodzicielskiej.

Wczesne życie dla młodych rybitw jest pełne niebezpieczeństw. Jaja i pisklęta dobrze kamuflują się w kamienistym podłożu, lecz drapieżniki (ptaki drapieżne, szopy, lisy, skunksy i beztroscy plażowicze) wciąż zbierają obfite żniwo od gniazdujących ptaków. Otwarte gniazda są stosunkowo słabą ochroną i pisklęta chowają się pod kępami roślin i szczątkami w pobliżu gniazda. Zagrożone, rozpłaszczają się i nieruchomieją, co pomaga im się ukryć. Drapieżnik wywołuje też wśród dorosłych osobników w kolonii zachowania mobbingowe. Kiedy się pojawia, powietrze wypełnia się krzyczącymi rybitwami. Wraz ze zbliżaniem się czasu wylęgu, dorosłe ptaki stają się bardziej agresywne. Zawisają, nurkują torem odwróconego łuku, atakują drapieżnika dziobami, a nawet wypróżniają się na niego. Pisklę, które przeżyje kilka miesięcy, prawdopodobnie osiągnie wiek 13–15 lat.

Opis ten, chociaż dotyczy rybitwy małej, nie jest niezwykły – to jedna z wielu fascynujących relacji ze świata zwierząt. Ornitolodzy na całym świecie gromadzą takie informacje na temat wszystkich gatunków. Są one kluczowe dla poznania różnorodności gatunkowej ptaków, ochrony gatunkowej i zrozumienia, w jaki sposób ta niewielka gałąź królestwa zwierząt jest powiązana z innymi grupami.

Ryc. 1.1

Rozmieszczenie trzech głównych populacji Sternula antillarum, gatunku obejmującego trzy północnoamerykańskie populacje rozrodcze. Populacja z zachodniego wybrzeża zamieszkuje wybrzeża Pacyfiku, od środkowej Kalifornii do Meksyku. Populacja wewnątrzlądowa związana jest ze śródlądową siecią rzek centralnej części Ameryki Północnej. Populacja wschodniego wybrzeża zamieszkuje wybrzeża Atlantyku od Nowej Anglii do Florydy i na zachód do środkowego wybrzeża Zatoki Meksykańskiej. Jesienne migracje tych ptaków obejmują obszary wysp karaibskich oraz wybrzeży Ameryki Środkowej i północnych wybrzeży Ameryki Południowej

Ryc. 1.2

Gody Sternula antillarum. Zachowania godowe obejmują zarówno manewry powietrzne, jak i tańce naziemne. To oraz fakt trzymania przez samca ryby w dziobie zachęca ostatecznie samicę do podjęcia pościgu. Zależnie od zachowania samicy, samiec może kontynuować gody na lądzie, ostatecznie karmiąc rybą samicę, po czym z nią kopulując

Emily Hunter

Ryc. 1.3

Gniazdo Sternula antillarum. Po godach samica rybitwy składa 2–3 jaja w płytkim zagłębieniu gruntu wygrzebanym wspólnie przez parę ptaków. Gniazda w obrębie kolonii są oddalone od siebie o mniej więcej 5 m i ciągną się wzdłuż wybrzeża morskiego lub rzeki. Zwyczaj odbywania lęgów na terenach otwartych sprawia, że brązowo nakrapiane jaja i pisklęta są narażone na ataki drapieżników. Oboje rodzice zajmują się wysiadywaniem jaj i bronią gniazda oraz piskląt

Emily Hunter

1.2. ZOOLOGIA: PERSPEKTYWA EWOLUCYJNA

Efekty kształcenia

1. Oceń znaczenie ewolucji jako jednoczącej koncepcji w zoologii.

2. Wyjaśnij, dlaczego system klasyfikacji jest hierarchiczny.

Rybitwa mała (Sternula antillarum) ma wyjątkową historię naturalną. Jej unikalność leży w szczegółach biologii, lecz wiele z elementów „opowieści o rybitwie małej” jest wspólne dla innych ptaków związanych z wybrzeżem, na przykład sieweczki bladej (Charadrius melodus), z którą rybitwa często dzieli siedliska lęgowe. Rybitwa mała ma wiele cech wspólnych z większą grupą zwierząt, określaną powszechnie jako „ptaki”. Do ptaków należy 35 rzędów zwierząt (zob. tabela 21.1) wykazujących ewolucyjne przystosowania do lotu (zob. rozdział 21). Wszystkie te cechy są wynikiem ich wspólnego pochodzenia i wytworem procesów ewolucji. Cechy wspólne są obiektem badań zoologów dokumentujących historię ewolucyjną każdej grupy zwierząt.

Ewolucja biologiczna (z łac. evolutio, rozwój) polega na zmianie składu genowego populacji organizmów w czasie. Karol Darwin w 1859 r. opublikował przekonujące dowody na rzecz ewolucji i zaproponował mechanizm mogący wyjaśnić zmianę ewolucyjną. Został on potwierdzony empirycznie i stanowi obecnie zrąb naszej wiedzy o tym, dlaczego zwierzęta, w tym rybitwa mała, wyglądają i zachowują się w określony sposób (zob. rozdziały 4 i 5). Prawidła ewolucji wyjaśniają także genezę różnorodności organizmów oraz powiązania rodowe między grupami zwierząt (zob. rozdziały 7 i 8).

Klasyfikacja zwierząt i powiązania ewolucyjne

Zasady ewolucji pomagają zrozumieć pokrewieństwa zwierząt. Wiemy, że rybitwy, sieweczki, mewy i alki są blisko spokrewnione ze względu na uwarunkowane genetycznie cechy morfologiczne, które je łączą, oraz dzięki badaniom molekularnym, które wykazują, że współdzielą więcej materiału genetycznego (DNA) ze sobą niż z osobnikami należącymi do innych grup. (Z tego samego powodu jesteś bliżej spokrewniony z bratem lub siostrą niż z kuzynami). Podobne studia genetyczne pomagają zoologom oceniać hipotezy dotyczące pokrewieństw między większymi grupami.

Wiele pokoleń zoologów uważało, że ptaki tworzą wspólnie dużą grupę systematyczną o nazwie Aves. Sądzono, że grupa ta należy do tego samego poziomu systematycznego co promieniopłetwe (Actinopterygii), płazy (Amphibia), gady (Reptilia) i ssaki (Mammalia). Wyznaczenie „Aves” wydawało się zasadne ze względu na wybitne przystosowania ptaków do latania. W ostatnich dziesięcioleciach stopniowo stawało się coraz jaśniejsze, że anatomiczne, fizjologiczne i behawioralne cechy wspólne dla ptaków i gadów wskazują na bliskie powiązania ewolucyjne między obiema grupami (zob. rozdziały 20 i 21). Ponadto setki prac na temat struktury DNA (zob. rozdziały 3, 5 i 7) potwierdziły, że ptaki są gadami, które przystosowały się do lotu. Ptaki to jedyne dinozaury, które przeżyły epizod masowego wymierania przed około 66 milionami lat (zob. rozdziały 4 i 21 oraz ryc. 21.3). Formalne określenie gromady, Aves, może zostać w przyszłości porzucone i ptaki mogłyby zostać włączone do Reptilia. W tym podręczniku są traktowane jako gady i określane jedną z nieformalnych nazw: ptaki albo linia ptasia gadów.

Ryc. 1.4

Hierarchia zależności. Klasyfikacja muchy domowej, bąka, rybitwy i człowieka pokazuje, jak system klasyfikacji odzwierciedla stopnie powiązań organizmów

Tak jak resztę organizmów zwierzęta nazywa się i klasyfikuje w hierarchiczny system pokrewieństw. Chociaż Karol Linneusz (1707–1778) został zapamiętany przede wszystkim jako zbieracz i systematyk roślin, jego system nazewnictwa – nomenklaturę binominalną – przyjęto również dla zwierząt. Każdy organizm jest określany przez dwuczłonową nazwę. Pierwsza część stanowi nazwę rodzaju, a druga określenie gatunku. Każdy typ organizmu (gatunek) – na przykład rybitwa mała (Sternula antillarum) – jest znany na całym świecie pod tą dwuczłonową nazwą gatunkową. Określenie gatunku zasadniczo nie jest używane bez towarzyszącej nazwy rodzaju lub jej skrótu (zob. rozdział 7). Powyżej poziomu rodzaju organizmy grupuje się w rodziny, rzędy, gromady, typy, królestwa i domeny na podstawie hierarchii pokrewieństw (ryc. 1.4). Często zdarza się, że między tymi grupami wyznacza się dodatkowe poziomy taksonomiczne w celu ściślejszego odzwierciedlenia pokrewieństw (na przykład podgromada czy nadrząd). Jak zobaczymy w kolejnym rozdziale, gatunki można dzielić na dwa lub więcej podgatunków, gdy cechy genetyczne dwóch lub więcej grup w obrębie gatunku (populacje) dostatecznie się różnią. Organizmy w obrębie jednego gatunku są bliżej spokrewnione niż organizmy w tym samym rodzaju, organizmy w danym rodzaju są bliżej spokrewnione niż w obrębie danej rodziny i tak dalej. Kiedy zoolodzy zaliczają zwierzęta do danej grupy systematycznej, formułują hipotezy na temat udziału wspólnego DNA w tych grupach, nawet jeżeli badają zmienność cech, takich jak budowa szczęk, wzór ubarwienia i zachowania, ponieważ te cechy w ostateczności opierają się na wspólnych genach.

1.3. ZOOLOGIA: PERSPEKTYWA EKOLOGICZNA

Efekty kształcenia

1. Użyj przykładu do wyjaśnienia znaczenia ekologii jako jednoczącej koncepcji zoologii.

2. Przeanalizuj związek między wzrostem populacji człowieka a zagrożeniami dla zasobów globalnych.

Współczesna zoologia wymaga spojrzenia z perspektywy ekologii. To drugi z zasadniczych wątków jednoczących zoologię. Perspektywa ekologiczna to uznanie, że zwierząt nie można nigdy zrozumieć w izolacji od innych organizmów i nieożywionych składowych ich środowiska. Ekologia (z gr. oikos, dom i logos, słowo) to nauka o zależnościach między organizmami a ich środowiskiem (patrz rozdział 6). Wszystkie gatunki zwierząt żyją ograniczone delikatnymi więzami ekologicznymi. Gdy cechy ekologiczne siedliska gatunku trwają albo stają się sprzyjające, gatunek taki ma szansę przeżyć. Większość zmian środowiskowych, czy to naturalnych, czy antropogenicznych (wywołanych przez człowieka), zagraża przetrwaniu gatunków. Gatunek zagrożony może (rzadko) się przystosować w ciągu wielu tysięcy, a nawet milionów lat albo (częściej) wyginąć.

Zagrożone zwierzęta i zasoby globalne

Populacje rybitwy małej stawały wobec zaburzeń środowiska, które zagrażały ich przetrwaniu. W 1972 r. U.S. Fish and Wildlife Service (USFWS) wymieniało zachodnią populację jako zagrożoną wskutek niszczenia gniazd przez plażowiczów, zanieczyszczenia i drapieżniki (ramka 1.1). Podobne obawy towarzyszyły populacjom wschodnim, które agencje stanowe i lokalne też zaliczały zagrożonych. Populacja wewnątrzlądowa została uznana przez USFWS za zagrożoną w 1985 r. Populacje nadrzeczne są zależne od utrzymywania linii brzegowej i wysp na rzekach pozbawionych roślinności dla kolonii lęgowych. Te środowiska gniazdowania w naturze są utrzymywane wskutek okresowego zalewania w okresie wiosennym, które niszczy roślinność wzdłuż brzegów i tworzy wyspy, skarpy i piaszczyste plaże. Takie środowiska od dziesięcioleci znajdują się w zaniku wskutek rozwoju osiedli, regulowania nurtu rzek, budowy kanałów i tam. Rozwój sprzyja handlowi, lecz tamy i kanały regulują bieg rzeki tak, że procesy naturalnej erozji i osadzania (depozycji) ulegają zanikowi. Miejsca gniazdowania założone przy niskim stanie wody często ulegały zalaniu przez okresowy spust wody ze zbiorników retencyjnych.

RAMKA 1.1
OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Przegląd problemów

Wymieranie jest udziałem większości gatunków roślin i zwierząt. Jest to naturalny proces, który będzie trwać. Jednak w ostatnich latach zagrożenie stojące przed roślinami i zwierzętami w przyrodzie wzrosło dramatycznie – głównie wskutek niszczenia siedlisk. Tropikalne lasy deszczowe są jednymi z najbardziej zagrożonych obszarów świata. Szacuje się, że kiedyś zajmowały 14% powierzchni lądów, dzisiaj udział ten zmalał do 6%. Każdego roku tracimy około 150 000 km² lasów deszczowych, tyle co łączna powierzchnia Anglii i Walii. Zniszczenie tych siedlisk spowodowało dziesiątki tysięcy przypadków wymierania. Dokładna ocena liczby tych zdarzeń jest niemożliwa na terenach takich jak lasy deszczowe, gdzie taksonomowie nie opisali nawet wszystkich gatunków. Tracimy gatunki, o których nie wiemy, że istnieją, i zasoby, które mogłyby prowadzić do wynalezienia nowych lekarstw, pożywienia i tkanin. Inne przyczyny wymierania obejmują zmiany klimatyczne, zanieczyszczenie i gatunki inwazyjne. Poza lasami deszczowymi inne siedliska – łąki, mokradła, pustynie i rafy koralowe – także są poważnie zagrożone.

Nikt nie wie, ile gatunków dzisiaj jest na krawędzi wyginięcia. W 2020 r. U.S. Fish and Wildlife Service podawała, że w USA 1665 gatunków jest zagrożonych lub narażonych na wyginięcie. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) poddała ocenie ponad 116 000 gatunków i ponad 31 000 spośród nich zostało uznane za zagrożone lub narażone. (Jak pamiętamy, wszystkich gatunków żyjących obecnie na świecie jest około 5 milionów). Gatunek zagrożony stoi przed bezpośrednim ryzykiem wymarcia na obszarze zasięgu (tam, gdzie żyje). Gatunek narażony prawdopodobnie stanie się zagrożony w niedalekiej przyszłości. Na ryc. R 1.1 pokazano liczbę zagrożonych i narażonych gatunków w różnych rejonach USA. Jak widać, trzeba wiele pracy, by poprawić te niepokojące statystyki.

Z kolejnych rozdziałów dowiecie się, że ocalenie gatunku wymaga więcej niż tylko zachowania kilku pozostałych osobników. By zapewnić przeżycie gatunku w zmieniających się środowiskach, potrzeba znacznego zróżnicowania genetycznego w obrębie gatunku. Ta różnorodność genetyczna wymaga dużych populacji roślin i zwierząt, żyjących w niefragmentowanych siedliskach, co umożliwia wymianę genów.

Ocalenie zagrożonego gatunku jest zależne od wieloaspektowego planu ochrony, który uwzględnia poniższe elementy.

1. Globalny system rezerwatów, by chronić duże tereny lądu, i korytarze dla zwierząt, co umożliwia im wędrówkę między obszarami naturalnymi.

2. Obszary chronionego krajobrazu i terenów użytkowych, które dopuszczają monitorowaną aktywność człowieka, a zarazem zachowują wartości jako siedliska naturalne.

3. Ogrody zoologiczne i botaniczne, by ocalić gatunki, których wymarcie jest nieuniknione.

Ryc. R 1.1. Mapa przedstawiająca przybliżoną liczbę gatunków zagrożonych i narażonych w Stanach Zjednoczonych Ameryki. Liczba dla każdego stanu obejmuje wszystkie zagrożone i narażone gatunki występujące (nawet prawdopodobnie) w danym stanie. Ponieważ zasięgi niektórych organizmów zachodzą na siebie w dwóch lub więcej stanach, suma wszystkich liczb przewyższa sumę wszystkich gatunków zagrożonych i narażonych na wyginięcie. Całkowita liczba wszystkich gatunków zagrożonych i narażonych we wszystkich kategoriach w USA wynosi 1658. Zwierząt jest łącznie 770 gatunków, z czego najwięcej stanowią ryby

Opis ten wydaje się ponury, jednak dalsza część tej historii budzi nadzieję. Kiedy USFWS uzna dany gatunek za zagrożony, uruchamiane są działania ochronne, by wspomóc odbudowę populacji. W przypadku rybitwy małej środki zaradcze okazały się całkiem skuteczne. Ograniczenie dostępu człowieka do miejsc gniazdowania na plażach umożliwiło wzrost liczebności populacji na wybrzeżach. Podobne działania ochronne, jak również zarządzanie biegiem rzek przez U.S. Army Corps of Engineers, kontrola roślinności i drapieżników, spowodowały powstanie albo odtworzenie miejsc lęgowych śródlądowej populacji rybitwy małej. Gatunek okazał się także elastyczny. Potrafi się przenieść i ponownie zbudować gniazdo, jeżeli przeszkodzi mu się w gniazdowaniu, i wykorzystuje do gniazdowania miejsca zmienione przez człowieka, takie jak pokryte żwirem dachy czy odkrywki piasku. Wreszcie testy genetyczne sugerują, że przepływ genów między trzema populacjami rybitwy małej jest większy, niż pierwotnie sądzono. Wymiana genów i zwiększone zróżnicowanie genetyczne zazwyczaj sprzyjają dobrostanowi gatunku. (Te dowody na wymianę genów skłoniły też zoologów do rozważenia pierwotnego zaliczenia trzech populacji do trzech podgatunków rybitwy małej. Obecnie w gatunku tym nie wyróżnia się podgatunków). Od czasu pierwotnych ustaleń USFWS z lat 1972 i 1985 liczebność populacji rybitwy małej uległa podwojeniu, a jej zasięg wzrósł. W 2019 r. USFWS usunęła rybitwę małą z listy gatunków zagrożonych, lecz agencja ta oraz agencje stanowe i lokalne nadal monitorują status populacji.

Wysiłki na rzecz ochrony rybitwy małej przyniosły zadowalające skutki. Niestety, w przypadku setek innych gatunków zwierząt należących do wszystkich typów jest inaczej. „Ostrzeżenie dla przyrody” (zob. ramka 1.1), które pojawia się w wybranych rozdziałach tego podręcznika, przypomina o zagrożeniu, przed którym stoi wiele gatunków. Główne powody są antropogeniczne. Płyną z globalnego przeludnienia i rabunkowej gospodarki zasobami, co przede wszystkim bierze się z nadmiernego spożycia w krajach rozwiniętych.

Populacja

Globalne przeludnienie i nadmierne spożycie przez kraje rozwinięte leżą u podstaw praktycznie wszystkich problemów dotykających środowisko. Światowa populacja ludzi wynosi obecnie 7,8 miliarda. Spodziewany wzrost zaludnienia między 2020 r. a 2050 r. będzie największy w krajach o niskich i średnich dochodach, gdzie spodziewana dynamika wzrostu ma zwiększyć się odpowiednio o 220% i 23%. To tempo wzrostu jest znacznie wyższe niż 3% przewidywane dla krajów zamożniejszych (tabela 1.3). Do 2050 r. całkowite zaludnienie Indii (1,64 miliarda) ma przekroczyć wartość dla Chin (1,41 miliarda), a ludność świata osiągnie 9,7 miliarda. W 2020 r. USA liczyły 331 milionów mieszkańców. W 2050 r. przewiduje się wzrost do 379 milionów. W miarę wzrostu liczby ludności nierówności między najbogatszymi a najbiedniejszymi państwami prawdopodobnie wzrosną.

Tabela 1.3

Szacowana wielkość populacji ludzkiej dla głównych regionów świata: 2020 i 2050 (szacunki)

Region świata

2020

2050 (szacunki)

Świat

7,8

9,7

Afryka

1,3

2,5

Azja

4,6

5,3

Ameryka Łacińska i Karaiby

0,65

0,76

Ameryka Północna

0,37

0,43

Oceania

0,04

0,06

Wielkość populacji jest podana według Departamentu do Spraw Ekonomicznych i Społecznych Organizacji Narodów Zjednoczonych z 2019 r. i wyrażona w miliardach.

Zasoby światowe

Przeludnienie w skali globalnej nadwyręża zasoby światowe. Chociaż nowe technologie nadal przyczyniają się do wzrostu produkcji żywności, większość jest wytwarzana w krajach uprzemysłowionych, które mają już i tak wysokie spożycie per capita. W tym stuleciu trwa maksymalna produkcja ropy naftowej. Wylesienie znacznych obszarów świata ma źródło w stałym popycie na produkty leśne, paliwo i ziemię uprawną. Trend ten przyczynia się do zmiany klimatu przez zwiększanie w atmosferze ilości dwutlenku węgla pochodzącego z pożarów lasów i zmniejszonej zdolności planety do wiązania tego gazu w materię organiczną na drodze fotosyntezy. Wylesienie w skali regionalnej powoduje także poważne niedobory wody oraz wymieranie wielu gatunków roślin i zwierząt, szczególnie w lasach tropikalnych. Ochrona lasów skutkowałaby identyfikacją nowych gatunków roślin i zwierząt, które potencjalnie mogą być istotne dla człowieka jako nowe źródła pożywienia, lekarstw, budulca i drapieżników zwalczających szkodniki (rycina 1.5). Przyroda ma także wartość samą w sobie, równie ważną, jak dostarczanie człowiekowi zasobów. Uznanie tej wewnętrznej wartości dostarcza silnego estetycznego i moralnego bodźca do jej ochrony.

Tabela 1.4

Główni producenci antropogenicznych gazów cieplarnianych

Państwo

GTCO₂EQ*

TCO₂EQ* per capita

Chiny

12

8,4

USA

5,8

18

UE

3,2

6,2

Indie

3,2

2,4

Rosja

2,4

17

Kanada

0,78

22

Emisja gazów cieplarnianych jest podana w odpowiednikach metrycznej tony dwutlenku węgla. Wartość ta bierze pod uwagę wszystkie gazy cieplarniane, włączywszy dwutlenek węgla, metan, tlenek azotu i inne, i wskazuje na ich globalny potencjał ocieplający. Pokazane całkowite roczne wartości emisji dla danych rejonów są wyrażone w gigatonach (1 miliard lub 1 × 10⁹ ton na osobę). Emisje przeliczone na osobę są wyrażone w tonach na osobę na rok. Dane te pochodzą z 2016 r. i wyłączają zmiany związane z użytkowaniem gruntów i gospodarką leśną. Pochodzą z World Resources Institute.

(a)

(b)

Ryc. 1.5

Tropikalne lasy deszczowe – zagrożone zasoby światowe. (a) Brazylijski las deszczowy. (b) Buldożer podczas wycinki lasu deszczowego na Wyspach Salomona. Wycinka lasu pod uprawy powoduje szybkie wyjałowienie gleb lasów deszczowych, które są wtedy opuszczane dla żyźniejszych terenów. Wycinka w celu budowy dróg przerywa ciągłość lasów i powoduje łatwy dostęp do pierwotnie niedostępnych terenów w celu eksploatacji ich zasobów. Zanik lasów deszczowych powoduje wymieranie wielu rzadkich gatunków zwierząt zamieszkujących to środowisko

(a) Atelopus/iStock; (b) Stockbyte/Getty Images

Obciążenia nakładane na zasoby to problem ogólnoświatowy – nie jest spowodowany przez kraje niżej rozwinięte ani nie występuje tylko w nich. Główne przyczyny problemów z zasobami są wprost związane z działaniami w krajach wysoko uprzemysłowionych i ich potrzebami. Fakt ten można zilustrować, spoglądając na antropogeniczną emisję gazów cieplarnianych do atmosfery. Główne źródła gazów cieplarnianych są związane z nadmiernym zużyciem paliw kopalnych, a największym producentem antropogenicznych gazów cieplarnianych są Chiny i USA. Emisja tych gazów per capita w krajach o niskim i średnim dochodzie jest znacznie mniejsza niż w krajach o wysokim dochodzie, takich jak Kanada i Stany Zjednoczone (tabela 1.4). W miarę jak wysoko zaludnione regiony o niskim i średnim dochodzie starają się osiągnąć poziom życia krajów zamożniejszych, światowa emisja gazów cieplarnianych drastycznie wzrasta.

Rozwiązania

Zrozumienie podstawowych zasad ekologii może pomóc zapobiec nadchodzącym katastrofom ekologicznym. Zasady te i dalsze informacje na temat problemów ekologicznych podano w rozdziale 6. Dowiesz się z niego, jak odbywa się obieg materii w przyrodzie, jak wzrasta populacja i w jaki sposób organizmy w jeziorach i lasach wykorzystują energię. Zobaczysz też, że nie istnieją proste rozwiązania problemów ekologicznych. Utrata naturalnych siedlisk, zmiana klimatu, zanieczyszczenie, rabunkowa gospodarka i problemy związane z gatunkami inwazyjnymi mają związek z nadmierną konsumpcją w krajach rozwiniętych i wzrostem populacji człowieka. Wszyscy możemy osobiście uczestniczyć w rozwiązywaniu tych problemów (zob. rozdział 6), ale będzie to też wymagać trudnych wyborów zakładających współpracę globalną.

Podsumowanie

1.1. Wprowadzenie do zoologii

• Zoologia jest nauką o zwierzętach. Jest to szeroka dyscyplina, która wymaga od zoologów specjalizowania się w jednej lub kilku subdyscyplinach.

1.2. Zoologia: perspektywa ewolucyjna

• Zwierzęta mają wspólną przeszłość ewolucyjną i czynniki ewolucyjne, które kształtowały ich historię.

• Powiązania ewolucyjne stanowią podstawę klasyfikowania zwierząt w system oparty na hierarchii. W tym systemie stosuje dwuczęściową nazwę dla każdego gatunku zwierzęcia. Wyższe poziomy klasyfikacji oznaczają bardziej odległe powiązania ewolucyjne.

1.3. Zoologia: perspektywa ekologiczna

• Zwierzęta wspólnie żyją w środowisku, a zasady ekologii pozwalają zrozumieć, jak oddziałują ze swoim otoczeniem.

• Przeludnienie leży u podstaw prawie wszystkich problemów środowiskowych. Obciąża zasoby globalne i wywołuje zanieczyszczenia, zmianę klimatu, wylesienie oraz wymarcie wielu gatunków roślin i zwierząt. Nadmierna eksploatacja zasobów globalnych przez państwa uprzemysłowione jest główną przyczyną degradacji środowiska.

Powtórz i zastosuj

1.1. Wprowadzenie do zoologii

A. Dlaczego często zoolodzy są zmuszeni do specjalizowania się w jednej z jej subdyscyplin?

B. Wyjaśnij stwierdzenie: „Opis historii naturalnej rybitwy małej (Sternula antillarum) w tym podrozdziale jest niepowtarzalny, ale nie jest niezwykły”.

1.2. Zoologia: perspektywa ewolucyjna

A. Dlaczego zoolodzy mogą używać podobieństw w DNA, podobieństw cech morfologicznych bądź obu, badając powiązania systematyczne (ewolucyjne) między zwierzętami?

B. Użyj kategorii taksonomicznych gromady, rzędu i rodziny do wyjaśnienia, w jaki sposób system nazewnictwa odzwierciedla powiązania ewolucyjne i zmieniające się poziomy inkluzywności.

C. Wyjaśnij, dlaczego dla zoologów ważna była zmiana klasyfikacji ptaków z „Aves” na włączenie do Reptilia. Innymi słowy, dlaczego nazwa ma znaczenie – czy ptak pod jakąkolwiek nazwą nie jest ptakiem?

1.3. Zoologia: perspektywa ekologiczna

A. W jaki sposób znajomość historii naturalnej, ewolucji i ekologii rybitwy małej (Sternula antillarum) przyczyniły się do pomyślnego planu naprawczego wdrożonego przez USFWS?

B. Problemy środowiskowe, przed którymi stoi nasz świat, biorą się z zachowań ludzi w rejonach o niskim, średnim i wysokim dochodzie. Jakie cechy działalności człowieka w każdym z tych obszarów przyczyniają się do degradacji środowiska?

2

Struktura i funkcja komórek zwierzęcych

Konspekt rozdziału

2.1. Komórki: wspólna jednostka życia

Cechy i rodzaje komórek

2.2. Błony komórkowe i transport przez błony

Błona plazmatyczna

Transport przez błony

2.3. Energia, enzymy i reakcje chemiczne

2.4. Oddychanie komórkowe

Glikoliza

Procesy przejściowe

Cykl kwasu cytrynowego

Łańcuch transportu elektronów

Szlaki alternatywne

2.5. Jądro, rybosomy i struktury vault

2.6. System endoplazmatyczny

Retikulum endoplazmatyczne i aparat Golgiego

Pęcherzyki i transport w komórce

Endocytoza i egzocytoza

2.7. Peroksysomy

2.8. Cytoszkielet i ruch komórki

Mikrotubule, filamenty pośrednie i mikrofilamenty

Rzęski i wici

2.9. Poziomy organizacji organizmu zwierzęcego

Komórki zwierzęce mają różnorodne kształty i wielkość i często mają wyspecjalizowane funkcje. Fibroblasty, jak te na ilustracji, są wielkości 10–15 mikrometrów (10–15 × 10–6 m). Odpowiadają za produkcję macierzy pozakomórkowej i kolagenu obecnego w zwierzęcej tkance łącznej i są kluczowe dla podtrzymania wielokomórkowej struktury zwierząt

Dr Gopal Murti/Science Photo Library/Indigo Images

Co to znaczy być zwierzęciem? Przez większą część książki będziemy opisywać organizm poruszający się w zadrzewionym środowisku, pływający w oceanie, ukrywający się przed falami u podnóża rafy koralowej czy kopiący w żyznej ogrodowej ziemi. Zobaczymy zwierzęta oddziałujące ze swym środowiskiem nieożywionym i innymi organizmami. Będziemy poznawać dzieje życia zwierzęcego na naszej planecie. Zobaczymy, jak żyją zwierzęta. Zobaczymy zwierzęta robiące to, co czynią wszystkie organizmy, by przetrwać jako gatunek: zużywają energię, rosną, rozmnażają się i przystosowują do środowiska. Niepowodzenie jednego z tych podstawowych działań oznacza wymarcie – koniec wspólny dla 99% wszystkich gatunków, jakie dotychczas istniały. W tym rozdziale jednak nie skupimy uwagi na zwierzęciu. Zajmiemy się cegiełkami, z których składa się zwierzę, wykazującymi wszystkie funkcje życiowe organizmu, chociaż na najbardziej podstawowym poziomie. Zanim będziemy mogli naprawdę zrozumieć zwierzę, czy jakikolwiek inny organizm, musimy zrozumieć funkcje tej najbardziej podstawowej jednostki życia – komórki.

2.1. KOMÓRKI: WSPÓLNA JEDNOSTKA ŻYCIA

Efekty kształcenia

1. Przeanalizuj koncepcję z zakresu teorii komórkowej (w części): „Komórki to podstawowe jednostki budowy i funkcji organizmów żywych”.

2. Opisz elementy uorganizowania wspólne dla wszystkich komórek.

Wiele wspólnych właściwości komórek jest obecnych we wszystkich formach życia. Życie wykazuje także olbrzymią różnorodność, która ma korzenie w specjalizacji komórek do spełniania różnych funkcji. W tym rozdziale zbadamy kilka podstawowych własności komórek, które pomogą zrozumieć tę jedność i różnorodność.

Cechy i rodzaje komórek

Jedność życia wynika po części z właściwości komórek, które budują organizmy żywe. Mają one zasadniczo zbliżoną organizację, wykazują wiele wspólnych funkcji, a większość komórek jest bardzo mała. Te powszechnie występujące cechy są odbiciem wspólnego pochodzenia wszystkich komórek (zob. rozdział 8). Zróżnicowanie komórek, które poznamy, jest zdumiewająco niewielkie, biorąc pod uwagę ich liczącą 3,9 miliarda lat historię ewolucji.

Wspólna budowa

Wszystkie komórki mają błonę komórkową. Jest to zewnętrzna granica komórki, oddzielająca wewnętrzne procesy od środowiska (ryc. 2.1). Wszystkie komórki zawierają DNA (kwas deoksyrybonukleinowy, zob. rozdział 3) jako genetyczny materiał sterujący. DNA może być zamknięty w systemie błon albo ułożony w komórce bardziej swobodnie. Między błoną komórkową i rejonem z DNA występuje cytoplazma (z gr. kytos, puste naczynie + plasma, twór, ciało). Cytoplazma składa się z półpłynnego cytozolu i małych struktur zwanych organellami (z łac. organum, zdrobniale organ), które pełnią określone funkcje. We wszystkich komórkach występują organelle zwane rybosomami. Zostaną one omówione w dalszej części rozdziału, a ich rolę w syntezie białka wyjaśnimy w rozdziale 3.

Ryc. 2.1

Schemat komórki zwierzęcej. Odwzorowanie to zostało oparte na zdjęciu z mikroskopu elektronowego. Niektóre organelle powiększono, aby pokazać szczegóły

Ograniczenia wielkości

Większość komórek ma mikroskopijne rozmiary. Wyjątek stanowią jaja niektórych kręgowców, na przykład gadów (w tym ptaków) i pewne długie komórki nerwowe. Istnieją przyczyny takiego stanu rzeczy.

Komórki muszą wymieniać składniki odżywcze, zbędne produkty przemiany materii i inne substancje chemiczne ze środowiskiem, przemieszczać wewnątrz materię i prowadzić reakcje chemiczne. Zwykle są niewielkie, ponieważ w miarę wzrostu ich objętość rośnie silniej niż powierzchnia. W tabeli 2.1 ukazano tę zależność przy założeniu, że kształt komórki jest zbliżony do malutkiej sfery. Rzadko tak się zdarza, jednak przedstawiona reguła w przybliżeniu zachodzi dla wszystkich komórek. Na powierzchni komórek zachodzi cała wymiana ze środowiskiem. Jeżeli objętość za bardzo wzrośnie, powierzchnia komórki nie może w dostatecznym stopniu zapewnić należytej wymiany składników odżywczych i produktów przemiany materii.

Komórki mają przystosowania zapewniające wymianę i przenoszenie materii. Stosunek powierzchni do objętości w komórce często może ulec zwiększeniu dzięki spłaszczeniu komórek i/lub wytworzeniu wklęsłości w błonie komórkowej (zob. ryc. 26.3). Błona komórkowa innych komórek może mieć wypukłości albo skomplikowane fałdy, co zwiększa powierzchnię ponad 100 razy (zob. ryc. 27.12c). Wewnętrzne błony komórkowe rozdzielają poszczególne materie i dostarczają powierzchni dla przebiegu reakcji chemicznych. Mechanizmy transportu komórkowego wspomagają przepływ substratów i produktów przez błonę komórkową. Opisano je dalej.

Tabela 2.1

Zależność między powierzchnią a objętością komórki. Wraz ze zwiększeniem rozmiarów komórki jej objętość powiększa się szybciej niż powierzchnia. Obliczenia pozwalają na porównanie średnicy komórek 10-, 20-, i 40-mikrometrowych, które utrzymują kształt bliski kuli. Komórki mają zazwyczaj średnicę między 10 a 30 µm, rzadko są sferyczne, ale obliczenia pokazują przybliżoną relację między ich powierzchnią a objętością. Pole powierzchni kuli = 4πr², objętość kuli 4−3 πr³.

promień (r)

10 μm

20 μm

40 μm

pole powierzchni (SA)

1257 μm²

5026 μm²

20 106 μm²

objętość (V)

4189 μm³

33 510 μm³

268 083 μm³

stosunek powierzchni do objętości (SA/V)

0,300

0,150

0,075

Trzy typy komórek

Komórki mają wspólny początek, datowany na około 3,9 miliarda lat temu (zob. rozdział 8). O wspólnym pochodzeniu świadczą cząsteczki uniwersalnego materiału genetycznego (DNA i RNA, zob. rozdział 3) oraz uniwersalna cząsteczka przenosząca energię, adenozyno-5′-trifosforan (ATP), która zostanie opisana dalej. Miliardy lat ewolucji wytworzyły przystosowania do olbrzymiej różnorodności funkcji trzech typów komórek, które charakteryzują największe gałęzie drzewa życia (zob. rozdział 8).

Komórki dwóch z tych domen (Bacteria i Archaea) nie mają jądra otoczonego błoną ani innych organelli z błonami. Te dwa typy komórek określa się mianem prokariotycznych (z gr. pro, przed + karyon, jądro). Obie grupy są odlegle spokrewnione i nie należy ich łączyć na podstawie cech, których obie nie mają. Wydziela się je na podstawie specyfiki każdej z nich.

Bakterie są powszechnie występującymi organizmami, przykładem jest Escherichia coli bytująca w jelitach. Archeony występują w środowiskach ekstremalnych. Znajdowane są w kwaśnych gorących źródłach (Crenarchaeota) i kwaśnych, beztlenowych środowiskach żołądka i jelit (Methanobrevibacter) wielu zwierząt, w tym termitów (Isoptera), jeleniowatych (Cervidae) i człowieka (Homo sapiens), gdzie pomagają w trawieniu błonnika. Patrząc z zewnątrz, można dostrzec, że obydwie grupy mają pod wieloma względami podobne komórki, na przykład wielkość (0,5 do 5 μm), sposób podziału komórkowego i reakcje metaboliczne. Na poziomie molekularnym ich komórki różnią się w takim samym stopniu od siebie, jak każda z nich różni się od komórek trzeciego typu.

Trzeci rodzaj komórek występuje u Eukarya i mówi się, że są to komórki eukariotyczne (gr. eu-, prawdziwy). Eukarya obejmują zwierzęta, rośliny, grzyby i protisty (na przykład Amoeba i Paramecium). Komórka eukariotyczna ma zwykle rozmiar 10–30 μm. Charakteryzuje się jądrem otoczonym błoną, mitochondriami, chloroplastami (u roślin i części protistów) i innymi organellami z błonami. Cechują je także DNA w kompleksie z białkami, swoiste typy podziału komórkowego i cechy metabolizmu oraz na poziomie molekularnym. Struktura i funkcje eukariotycznych komórek zwierzęcych są omawiane na kolejnych stronach.

2.2. BŁONY KOMÓRKOWE I TRANSPORT PRZEZ BŁONY

Efekty kształcenia

1. Omów, w jaki sposób wiedza na temat budowy błony komórkowej wpływa na zrozumienie następujących funkcji błony: utrudnianie przenikania pewnych cząsteczek polarnych, lecz ułatwianie transportu innych cząsteczek tego typu, promowanie przenikania większości cząsteczek niepolarnych i rozpoznawanie określonych typów komórek przez inne komórki (na przykład komórki jajowej przez plemnik).

2. Wykaż różnice między transportem przez błony z udziałem i bez udziału przenośników i wyjaśnij, dlaczego każdy z tych rodzajów transportu jest istotny dla komórki.

Systemy błon odgrywają bardzo istotną rolę w komórkach zwierzęcych. Błony otaczają wiele organelli, w obrębie których rozdzielają specyficzne funkcje komórki. Na przykład mitochondria wykorzystują rozbudowany system błon przy przetwarzaniu energii. System błon wewnętrznych obejmuje także retikulum endoplazmatyczne i aparat Golgiego, które współdziałają przy opakowywaniu i transporcie białek wewnątrz komórki. Ponadto otoczka jądrowa, która pomaga w odróżnieniu komórki eukariotycznej, ma wiele cech wspólnych z błonami komórkowymi w ogóle. Te organelle zostaną omówione w kolejnych sekcjach. Błona, która ogranicza zawartość i funkcje komórki i oddziela żywe od nieożywionego, to błona plazmatyczna. Poniżej opisujemy jej budowę i funkcje.

Błona plazmatyczna

Błona plazmatyczna to dwuwarstwa fosfolipidowa z nieregularnie rozmieszczonymi białkami i innymi makrocząsteczkami (ryc. 2.2). Każda cząsteczka fosfolipoidowa zwykle składa się z dwóch hydrofobowych (z gr. hydor, woda + phobos, strach) „ogonów” i hydrofilowej (z gr. philia, miłość) reszty fosforanowej stanowiącej „głowę”. Ogony cząsteczek są zbudowane z obojętnych elektrycznie atomów, które ustawiają się do wnętrza dwóch warstw lipidowych. Naładowana hydrofilowa „głowa” cząsteczek po jednej stronie dwuwarstwy jest przyciągana do środowiska wodnego na zewnątrz komórki, a „głowa” cząsteczek po drugiej stronie dwuwarstwy do uwodnionej cytoplazmy wewnątrz komórki. Te hydrofilowe/hydrofobowe właściwości fosfolipidów są przyczyną ich spontanicznego organizowania się w środowisku wodnym. Takie błony są bardzo płynne. Woda ogranicza ruch fosfolipidów poza dwuwarstwę, ale nic nie stoi na przeszkodzie, by fosfolipidy poruszały się w obrębie błony. Błony komórkowe to dwuwymiarowe ciecze – ta cecha jest konstytutywna dla ich funkcji, które zostaną omówione dalej.

Błona komórkowa, jak i błony w ogóle, zawiera sterole – przede wszystkim cholesterol. Mały naładowany koniec cząsteczki cholesterolu wiąże się z hydrofilową „głową” fosfolipoidu, a reszta cząsteczki z fosfolipidowymi „ogonami” (zob. wstawkę w ryc. 2.2). Cholesterol zmienia płynność błony. Zmniejsza tendencję do zwiększonej płynności wraz ze wzrostem temperatury i do zmniejszonej płynności przy jej spadku. Wypełnia także przestrzenie między łańcuchami węgla, przez co błona jest mniej przepuszczalna dla bardzo małych jonów i cząsteczek.

Ryc. 2.2

Budowa błony plazmatycznej. Błona plazmatyczna jest płynną dwuwarstwą fosfolipidową, która działa jako dwuwymiarowy płyn, w którym cząsteczki fosfolipidowe mogą się swobodnie poruszać wewnątrz błony. Cząsteczki cholesterolu i białka przezbłonowe są zagnieżdżone w tej dwuwarstwie. Białka stowarzyszone z monowarstwą przyczepiają się albo do zewnętrznej, albo do wewnętrznej strony błony. Glikokaliks chroni komórkę i działa podczas rozpoznawania się komórek oraz procesów adhezji. Wstawka na ilustracji pokazuje układ cząsteczek cholesterolu w obrębie dwuwarstwy lipidowej. Naładowany koniec cząsteczki cholesterolu jest związany z hydrofilową główką cząsteczki fosfolipidu, a reszta cząsteczki cholesterolu łączy się z hydrofobowym ogonem cząsteczki fosfolipidu

Wiele białek błonowych przyczepia się do wewnętrznej i zewnętrznej powierzchni błony (białka powierzchniowe), inne są zakotwiczone w błonie (białka przezbłonowe) (zob. ryc. 2.2). Białka błonowe transportują jony i różne cząsteczki przez błonę, służą za miejsca przyczepu dla struktur komórki, tworzą połączenia międzykomórkowe, stanowią receptory hormonów i działają jako enzymy.

Błona plazmatyczna w komórkach eukariotycznych po zewnętrznej stronie ma warstwę węglowodanów. Łańcuchy węglowodanów łączą się z białkami, tworząc glikoproteiny, a po połączeniu z lipidami glikolipidy. W wielu komórkach zwierzęcych te grupy cukrowe wystają nad powierzchnię, tworząc okrywę zwaną glikokaliksem (z gr. glykys, słodki + kalyks, płaszcz) (zob. ryc. 2.2). Płaszcz z węglowodanów powierzchniowych chroni komórkę przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi i odgrywa ważną rolę w rozpoznawaniu się przez komórki oraz przyleganiu. Tak jak koszulki drużyny sportowej pozwalają ją rozpoznać, glikokaliks komórki jajowej pozwala rozpoznać ją plemnikom próbującym zapłodnić jajo.

Transport przez błony

Błędne jest myślenie, że błony komórkowe to tylko bariery zapobiegające przepływowi materiałów komórki. Życie zależy od bardzo subtelnej równowagi materiałów po obu stronach błony komórkowej. Zasadniczą przeszkodą w ruchu przez błonę jest warstwa lipidowa. Cząsteczki hydrofilowe nie mogą przenikać przez tłuszcze. Jednak małe niepolarne cząsteczki (na przykład tlen cząsteczkowy [O₂] i dwutlenek węgla [CO₂]) i większe cząsteczki hydrofobowe (takie jak hormony rozpuszczalne w tłuszczach) łatwo przenikają przez dwuwarstwę lipidową.

Inne sposoby transportu przez błonę obejmują przechodzenie substancji albo przez kanał, albo przy pomocy białek transportowych. Na przykład aby przewodzić impuls nerwowy (potencjał czynnościowy, zob. rozdział 24), komórki nerwowe utrzymują od 10 do 30 razy wyższe stężenie jonów sodu na zewnątrz błony komórkowej w porównaniu z wnętrzem. Jony potasu występują w 28 razy większym stężeniu wewnątrz komórki nerwowej. Duże ujemnie naładowane białka zatrzymywane przez błonę komórkową wewnątrz komórki stanowią „rezerwuar” ładunku ujemnego w komórce. Impuls nerwowy zachodzi po otwarciu i zamknięciu kanałów, co pozwala jonom sodowym i potasowym przepłynąć w odpowiednim kierunku. Białka transportowe w błonie plazmatycznej wykorzystują energię do przepompowania tych jonów z powrotem do wewnątrz i na zewnątrz komórki. Ta właściwość błon, która umożliwia pewnym substancjom przejście przez błonę, a innym uniemożliwia przenikanie, nosi nazwę półprzepuszczalności.

Transport bez udziału przenośników

Dzięki energii cieplnej cząsteczki znajdują się w nieustannym chaotycznym ruchu. Cząsteczki i jony wewnątrz czy na zewnątrz komórki dzięki tym ruchom „badają” otoczenie, zderzając się i odbijając od siebie. Zderzenia te są częstsze, gdy cząsteczki są stłoczone i odbijają się częściej i intensywniej. Wskutek tego cząsteczki i jony w obszarach większego stężenia mają tendencję do przechodzenia w miejsce, gdzie jest ich mniej. Różnica stężeń danej substancji między dwoma punktami odniesienia nosi nazwę gradientu stężenia, a przepływ substancji zgodnie z gradientem stężenia (od obszaru większego stężenia do niższego) nazywamy dyfuzją prostą (od łac. diffusio, rozprzestrzenianie się). Tlen jest często dostarczany do komórek wraz z krwią. Osiąga on wyższe stężenie we krwi, a w komórkach ma na ogół niższe stężenie, ponieważ jest ciągle zużywany w reakcjach. Wytwarza to gradient stężenia i tlen z łatwością przenika przez dwuwarstwę lipidową do komórki zgodnie z gradientem. Inne substancje, na przykład rozmaite jony, dyfundują przez kanały błony (ryc. 2.3).

Ryc. 2.3

Dyfuzja przez kanały błonowe. Dyfuzja jest przemieszczaniem się substancji z obszaru o wyższym stężeniu do obszaru o niższym stężeniu (zgodnie z gradientem stężenia). Małe cząsteczki polarne i różne jony dyfundują przez kanały błonowe. Cząsteczki niepolarne, takie jak hormony sterydowe, nie wymagają kanałów błonowych, ale mogą dyfundować przez fosfolipidową dwuwarstwę

Osmoza to przenikanie wody przez błonę półprzepuszczalną. Ponieważ woda przepływa od obszaru o większym stężeniu do obszaru o stężeniu niższym przez błonę, osmoza jest szczególnym przypadkiem dyfuzji. Różnica w stężeniu wody jest wynikiem półprzepuszczalności błony. Po jednej jej stronie znajduje się substancja rozpuszczona (na przykład cukier lub sól), która nie przechodzi przez błonę. Na ryc. 2.4 pokazano, że woda przepłynie z przedziału 2 do przedziału 1 w zlewce wskutek wyższego stężenia cząsteczek wody w przedziale 2. Cząsteczki cukru są za duże, by przejść przez błonę.

W komórkach zwierzęcych woda przepływa przez błony bardzo łatwo – lepiej niż można oczekiwać na podstawie rozpuszczalności wody w dwuwarstwie lipidowej. Ruch ten jest ułatwiany przez kanały nazywane akwaporynami (z łac. aqua, woda + porus, otworek). Przepływ wody przez błony plazmatyczne w komórce zwierzęcej odbywa się zazwyczaj dzięki osmozie. Osmoza następuje, kiedy woda jest wchłaniana z jelita zwierzęcia do jego krwiobiegu albo reabsorbowana w nerkach przy wytwarzaniu moczu.

Ryc. 2.4

Osmoza. (a) Błona półprzepuszczalna błona dzieli zlewkę na dwie części. Błona jest przepuszczalna dla wody, ale nieprzepuszczalna dla większych cząsteczek cukru. Część 1 zawiera cukier i wodę, część 2 tylko wodę. Ponieważ w części 1 znajdują się rozpuszczone cząsteczki cukru, które nie mogą przechodzić przez błonę, woda z części 1 dyfunduje zgodnie z gradientem stężenia, przechodząc z części 2 do części 1. (b) W miarę upływu czasu dyfuzja z części 1 do części 2 zwalnia i wreszcie ustaje, ponieważ zwiększona objętość w części 1 wytwarza ciśnienie osmotyczne przeciwdziałające przepływowi wody do części 1. W tym momencie ustaliła się równowaga osmotyczna

Ryc. 2.5

Toniczność. W tym przykładzie czerwone ciałka krwi są umieszczane w roztworach soli o różnym stężeniu. Błony komórkowe krwinek czerwonych są przepuszczalne dla wody, ale nie dla soli. (a) Roztwory izotoniczne mają stężenie substancji rozpuszczonej identyczne jak stężenie płynu wewnątrz komórek. Krwinki czerwone umieszczone w roztworze izotonicznym wykazują swobodny przepływ wody przez błony z jednakowym nasileniem w obie strony, przy czym objętość ciałek krwi się nie zmienia. (b) Hipertoniczne roztwory mają większe stężenie substancji rozpuszczonej niż to wewnątrz komórki. Krwinki umieszczone w roztworze hipertonicznym mają większą zawartość wody wewnątrz komórki niż w roztworze je otaczającym. Woda dyfunduje z komórek i ich objętość się zmniejsza, a krwinki kurczą. (c) Hipotoniczne roztwory charakteryzują się niższym stężeniem substancji rozpuszczonej niż płyn wewnątrz komórek. Krwinki czerwone umieszczone w roztworze hipotonicznym mają mniejszą zawartość wody niż otaczający je roztwór. Woda dyfunduje do wnętrza komórek i ich objętość wzrasta. Krwinki pęcznieją i mogą ulec lizie

Ryc. 2.6

Filtracja. Filtracja zachodzi wtedy, kiedy ciśnienie hydrostatyczne zmusza wodę i rozpuszczone w niej cząsteczki do przepływu przez przepuszczalne ściany błony. W tym przykładzie wysokie ciśnienie krwi w naczyniach krwionośnych przeciska małe cząsteczki przez pory błony lub między połączeniami komórek naczyń włosowatych. Większe cząsteczki nie mogą przejść przez małe otwory w ścianach naczyń, więc pozostają w ich wnętrzu. Strzałki wskazują kierunek ruchu małych cząsteczek

Pojęcie toniczności (z łac. tonus, napięcie) odnosi się do względnego stężenia substancji w wodzie wewnątrz i na zewnątrz komórki. Na przykład w roztworze izotonicznym (z gr. izos, równy) stężenie substancji rozpuszczonej jest jednakowe wewnątrz i poza krwinką czerwoną (ryc. 2.5a). Stężenie wody jest także identyczne wewnątrz i na zewnątrz komórki. Stąd cząsteczki wody przenikają przez błonę komórkową w tym samym tempie w obu kierunkach i bilans przepływu wody jest zerowy. W roztworze hipertonicznym (z gr. hyper, ponad) stężenie substancji rozpuszczonej jest wyższe poza krwinką czerwoną niż wewnątrz niej. Ponieważ stężenie wody jest wyższe wewnątrz komórki, woda wydostaje się z niej, co powoduje kurczenie się krwinki (ryc. 2.5b). W roztworze hipotonicznym (z gr. hypo, pod) stężenie substancji rozpuszczonej jest niższe na zewnątrz krwinki niż w środku, a stężenie wody na odwrót – wyższe poza komórką. Wskutek tego woda wpływa do krwinki, która pęcznieje i może pęknąć (ulec lizie) (ryc. 2.5c).

Filtracja to proces wymuszający przechodzenie małych cząsteczek i jonów przez błony półprzepuszczalne pod działaniem ciśnienia wody (hydrostatycznego) albo przyłożonej siły zewnętrznej, w tym ciśnienia krwi. Następuje na przykład, gdy pod ciśnieniem krwi woda i rozpuszczone w niej substancje przenikają przez ściany drobnych naczyń krwionośnych zwanych włośniczkami (ryc. 2.6). Duże cząsteczki, na przykład białka, nie przechodzą na drodze filtracji przez mniejsze pory w błonie albo połączenia międzykomórkowe. Filtracja zachodzi także w nerkach, gdzie pod wpływem ciśnienia krwi woda, produkty przemiany materii i inne cząsteczki opuszczają naczynia krwionośne i dostają się do kanalików nerkowych przy wytwarzaniu moczu.

Transport z udziałem przenośników

Większość cząsteczek jest duża i/lub polarna, stąd nie może przejść przez błonę na drodze dyfuzji prostej. Takie cząsteczki wymagają pomocy ze strony białek transportowych, by przedostać się przez błonę plazmatyczną. Ponieważ białka transportowe występują w niej w określonej liczbie, mogą ulec wysyceniu, gdy stężenie transportowanych cząsteczek jest wysokie.

Dyfuzja ułatwiona ma miejsce, kiedy duże lub polarne cząsteczki mają wysokie stężenie po jednej stronie błony komórkowej i gradient stężenia dostarcza energii potrzebnej do przeniesienia tych cząsteczek na drugą stronę błony. By „ułatwić” ruch cząsteczek przez błonę, potrzebne jest białko transportowe. Glukoza to duża cząsteczka cukru prostego. Często jest przenoszona na drodze dyfuzji ułatwionej, na przykład podczas wchłaniania glukozy do krwiobiegu zachodzącego w jelicie po posiłku (ryc. 2.7).

Transport aktywny przemieszcza cząsteczki przez błonę półprzepuszczalną niezgodnie z gradientem stężenia – czyli z obszaru o niższym stężeniu do tego o wyższym (ryc. 2.8). Taki ruch wbrew gradientowi wymaga energii z ATP (zob. ryc. 2.9). Białka transportowe przenoszące jeden rodzaj cząsteczki lub jonu noszą nazwę uniporterów, symporterów, jeżeli przenoszą dwie cząsteczki lub jony w jednym kierunku, i antyporterów, jeżeli przenoszą dwie cząsteczki lub jony w przeciwnych kierunkach. Jeden z mechanizmów antyportu, pompa sodowo-potasowa, pomaga utrzymywać wysokie stężenie jonów potasu i niskie jonów sodu wewnątrz komórek nerwowych, co jest niezbędne dla przepływu impulsów elektrycznych. Pompa wapniowa jest uniporterem utrzymującym stężenie jonów wapnia setki razy niższe w cytozolu względem tego poza komórką albo w obrębie struktury błonowej nazywanej retikulum endoplazmatycznym gładkim (zob. ryc. 2.16).

Ryc. 2.7

Dyfuzja ułatwiona. Jest to forma transportu, w którym jest on ułatwiany przez specyficzne przenośniki. Duże lub polarne cząsteczki występują w wysokim stężeniu po jednej stronie błony plazmatycznej. Gradient stężenia sprzyja przepływowi cząsteczek przez błonę, ale są one zbyt duże i polarne, żeby się przedostać przez błonę same. Na ilustracji jest ukazane białko transportowe zmieniające konfigurację, co pozwala mu pochwycić cząsteczkę po jednej stronie błony i, używając gradientu stężenia, który istnieje dla tej cząsteczki, przenieść transportowaną cząsteczkę na drugą stronę błony. Gradient stężenia dostarcza energii dla dyfuzji ułatwionej, która tym samym nie wymaga wkładu energii komórkowej

Ryc. 2.8

Transport aktywny. To forma transportu ułatwionego, w którym energia komórkowa jest używana do transportu cząsteczki lub jonu wbrew gradientowi stężenia (z obszaru o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej do obszaru o stężeniu wyższym). Na ilustracji białko transportowe ukazano w powiązaniu z przenoszoną cząsteczką po jednej stronie błony. Białko zmienia konfigurację wraz z uzyskaniem energii komórkowej (w postaci ATP) i zostawia cząsteczkę po drugiej stronie błony, gdzie cząsteczki tego rodzaju ulegają nagromadzeniu

2.3. ENERGIA, ENZYMY I REAKCJE CHEMICZNE

Efekty kształcenia

1. Funkcje komórkowe zazwyczaj zachodzą na wieloetapowych szlakach metabolicznych – wyjaśnij, dlaczego wieloetapowe szlaki są korzystne i jaką rolę w tych szlakach odgrywają enzymy i energia.

Zwierzę potrzebuje energii w każdym aspekcie życia. Energia to zdolność do wykonania pracy i zasila ona wszystkie funkcje zwierzęcia. Bez niej nie mogłyby wykrywać zmian w środowisku i reagować na nie. Do życia niezbędne są tysiące wymagających energii reakcji w komórkach, które w całości określamy jako metabolizm. Różne zwierzęta mają swoiste wymagania metaboliczne i energetyczne. By zapewnić energię do przemiany materii, zwierzęta muszą zjadać inne organizmy (są heterotroficzne [z gr. heteros, inny]) i przekształcać energię z pożywienia w wysokoenergetyczną cząsteczkę o nazwie adenozyno-5′-trifosforan (ATP) (ryc. 2.9a). Energia nagromadzona w ATP staje się dostępna dla komórek, kiedy niestabilne, wysokoenergetyczne wiązanie między drugą a trzecią grupą fosforanową ulega zerwaniu. W komórce wiązania te są nieustannie zrywane i odtwarzane w procesie znanym jako cykl ATP (ryc. 2.9b). Po rozerwaniu wysokoenergetycznego wiązania w ATP uwolniona reszta fosforanowa może zostać przyłączona do reagenta, zmieniając jego konformację, bądź energia może posłużyć do wytworzenia nowego wiązania chemicznego. W obu przypadkach substrat po wzroście jego energii przekształca się w produkt.

Ryc. 2.9

ATP i cykl ATP. (a) Adenozynotrifosforan (ATP) składa się z adenozyny (adenina plus ryboza) i trzech grup fosforanowych. Służy jako źródło energii dla komórek. (b) Energia staje się dostępna dla komórki (na przykład podczas syntezy DNA lub białek), kiedy trzecia grupa fosforanowa zostaje odłączona od ATP w procesie powstawania adenozynodifosforanu (ADP) i fosforanu nieorganicznego (Pi). Zwierzęta używają energii z pożywienia do ponownego wytworzenia ATP z ADP i Pi. Te reakcje składają się na cykl ATP

Enzymy to białka służące jako katalizatory w szlakach metabolicznych. Odpowiadają za włączenie substratów w szlak metaboliczny, ich zbliżenie do siebie, by ułatwić zajście określonej reakcji chemicznej, ale same nie zostają włączone w skład produktów reakcji. Kiedy enzymy łączą się z substratami, modyfikując kształt tych cząsteczek, obniżają energię potrzebną do zapoczątkowania reakcji. Energia ta nazywa się energią aktywacji. (Ciepło również przyspiesza reakcje chemiczne, ale nadmierne może zniszczyć tkanki). Enzymy umożliwiają przebieg reakcji biochemicznych w temperaturach przyżyciowych.

Reakcje w komórkach zazwyczaj nie zachodzą w jednym kroku. Biochemiczne odbywają się w wieloetapowych połączonych szlakach metabolicznych. Szlaki wieloetapowe mają tę przewagę, że dostarczają wielu produktów pośrednich, które mogą stanowić punkty rozgałęzienia dla alternatywnych szlaków, i wielu punktów sterowania na danym szlaku. Każdy etap jest katalizowany przez swoisty enzym. W następnej sekcji przyjrzymy się szlakom metabolicznym, na drodze których powstaje ATP. Umożliwiają one zwierzętom uwalnianie energii w małych, kontrolowanych krokach.

2.4. ODDYCHANIE KOMÓRKOWE

Efekty kształcenia

1. Sformułuj hipotezę na temat możliwych powodów, dlaczego zwierzęta są organizmami aerobowymi, a nie anaerobowymi, jak część bakterii i większość archeonów. Wyjaśnij, w jaki sposób reakcje oddychania komórkowego popierają tę hipotezę.

2. Wyjaśnij rolę mitochondriów w komórce zwierzęcej.

Poza kilkoma wyjątkami zwierzęta do życia potrzebują tlenu. Tlen (O₂) jest niezbędny do metabolizowania glukozy (C₆H₁₂O₆) i wytwarzania ATP na drodze aerobowego (z gr. aer, powietrze + bios, życie) oddychania komórkowego. Reakcje w aerobowym oddychaniu komórkowym można ująć w następujący sposób: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + energia (ATP). Są one szlakami katabolicznymi (z gr. kata, w dół + metaballein, zmieniać), ponieważ duże cząsteczki organiczne są przekształcane w mniejsze jednostki. Energia uwolniona z glukozy zostanie ostatecznie zużyta do podtrzymania szlaków anabolicznych (z gr. ana, w górę), na drodze których powstają większe cząsteczki, takie jak białka i DNA.

Aerobowe oddychanie komórkowe przebiega w trzech głównych fazach. Glikoliza (gr. glykos, słodki + lysis, rozszczepianie) rozbija cząsteczki glukozy i wytwarza niewielkie ilości ATP. Może zachodzić aerobowo bądź anaerobowo. Cykl kwasu cytrynowego i łańcuch transportu elektronów wymagają obecności tlenu i wytwarzają większość ATP używanego w komórkach zwierzęcych.

Glikoliza

Węglowodany odgrywają istotną rolę w pożywieniu zwierząt, ponieważ ostatecznie są rozkładane na glukozę. Kiedy do komórki dostaje się cząsteczka glukozy (cukru o sześciu atomach węgla), zostaje zużyta w złożonym z 10 etapów szlaku metabolicznym zwanym glikolizą (ryc. 2.10). Przebiega ona w cytozolu i wykorzystuje energię dwóch cząsteczek ATP do rozszczepienia glukozy na dwie cząsteczki trójwęglowe. Te trójwęglowe cząsteczki są następnie przekształcane w bardzo ważną cząsteczkę pośrednią, pirogronian. Pirogronian łączy się w końcu z koenzymem (cząsteczką, która ułatwia reakcje enzymatyczne) niezbędnym w drugiej fazie aerobowego oddychania komórkowego – w cyklu kwasu cytrynowego. Jednak zanim powstanie pirogronian, powstają cztery cząsteczki ATP, a zysk na czysto to dwie cząsteczki ATP. Taki rodzaj produkcji ATP nosi nazwę fosforylacji substratowej i odbywa się, gdy grupa fosforanowa jest przenoszona wprost na ADP od wysokoenergetycznego donora. Glikoliza sprawia też, że elektrony (ujemnie naładowane cząstki elementarne) są odrywane od glukozy (tj. glukoza ulega utlenieniu) i przenoszone na dwie cząsteczki koenzymu zwanego NAD, co daje dwa NADH (tj. NAD⁺ ulega redukcji). Te zredukowane cząsteczki stanowią typ koenzymów przenoszących elektrony o wysokiej energii na łańcuch transportu elektronów.

Procesy przejściowe

Pozostałe procesy aerobowego oddychania komórkowego przebiegają wewnątrz mitochondriów (l. poj. mitochondrium), które są organellami otoczonymi podwójną błoną. Błona wewnętrzna jest pofałdowana, tworząc struktury zwane grzebieniami (ryc. 2.11). Macierz mitochondrialna jest płynną substancją wypełniającą wnętrze mitochondrium. Zawiera enzymy, koenzymy i inne cząsteczki potrzebne na etapie przejściowym i w cyklu kwasu cytrynowego.

Procesy przejściowe przygotowują każdą cząsteczkę pirogronianu wytworzoną podczas glikolizy do wejścia w cykl kwasu cytrynowego (ryc. 2.12). Kiedy pirogronian wchodzi do macierzy, jest utleniany. Cząsteczka CO₂ zostaje usunięta, NAD⁺ ulega redukcji do NADH, a pozostała reszta dwuwęglowa łączy się z koenzymem A (CoA) w acetylokoenzym A (C₂CoA). Produkty te powstają z każdej z dwóch cząsteczek pirogronianu, które weszły do macierzy po glikolizie. Cząsteczki CO₂ powstające tu i w cyklu kwasu cytrynowego dyfundują z komórki, są transportowane do powierzchni oddechowej i uwalniane do środowiska. Nagromadzenie CO₂ może uszkodzić enzymy i utrudniać reakcje metaboliczne.

Ryc. 2.10

Glikoliza. Zachodzi w cytoplazmie komórek. Warunki tlenowe zazwyczaj przeważają w komórkach zwierzęcych i obie cząsteczki pirogronianu wytwarzane w trakcie glikolizy podążają szlakiem aerobowym (na dole po lewej) do mitochondrium, gdzie zachodzi cykl kwasu cytrynowego i procesy łańcucha transportu elektronów. Podczas dużego wysiłku mięśnie mogą potrzebować więcej tlenu niż dostarcza krew. W tych warunkach mogą przeprowadzać fermentację mlekową, aby dostarczyć niewielkie ilości ATP (dolna prawa ścieżka)

Ryc. 2.11

Mitochondrium. Jest ono uważane za centrum energetyczne komórki. Gdy do mitochondrium wchodzi pirogronian pochodzący z glikolizy, pierwsze stadia jego przekształcania zachodzą w obrębie wewnętrznej błony mitochondrialnej, w macierzy mitochondrialnej. Reakcje te noszą nazwę cyklu kwasu cytrynowego. Reakcje prowadzące do produkcji ATP zachodzą na powierzchni pofałdowanych błon zwanych grzebieniami oraz w przestrzeni między wewnętrzną i zewnętrzną błoną mitochondrialną. Reakcje te nazywamy łańcuchem oddechowym oraz chemiosmozą. Oprócz składników niezbędnych w aerobowym oddychaniu komórkowym mitochondria zawierają DNA i rybosomy potrzebne do ich samopowielania. Liczba mitochondriów na komórkę jest miarą jej tempa metabolizmu

Ryc. 2.12

Procesy przejściowe i cykl kwasu cytrynowego. Zachodzą one w warunkach tlenowych w macierzy mitochondrium. Pirogronian ulega utlenieniu w miarę odszczepiania węgli w postaci CO₂ i powstają NADH, FADH₂ i ATP

Cykl kwasu cytrynowego

Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) to zestaw reakcji rozpoczynających się, kiedy acetylo-CoA przekazuje grupę acetylową (C₂) na szczawiooctan (C₄) (zob. ryc. 2.12). Powstająca sześciowęglowa cząsteczka nosi nazwę cytrynianu albo kwasu cytrynowego. Podczas cyklu cytrynian jest przekształcany w osiem związków pośrednich, co skutkuje uwolnieniem dwóch cząsteczek CO₂ i odtworzeniem szczawiooctanu. Ten zostaje użyty w kolejnej iteracji cyklu. Cykl kwasu cytrynowego wytwarza więcej cząsteczek związków wysokoenergetycznych. Kolejne ATP powstaje na drodze fosforylacji substratowej i dalsze koenzymy ulegają redukcji. Oprócz redukcji NAD⁺ do NADH inny koenzym, FAD, ulega redukcji do FADH₂. Przemiana dwóch cząsteczek pirogronianu uzyskanych na drodze glikolizy wymaga dwóch obrotów cyklu kwasu cytrynowego. Powoduje to uwolnienie czterech cząsteczek CO₂, dwóch cząsteczek ATP, sześciu NADH i dwóch FADH₂. Zredukowane koenzymy są teraz przetwarzane w łańcuchu transportowym elektronów.

Łańcuch transportu elektronów

Łańcuch transportu elektronów dostarcza prawie wszystkich cząsteczek ATP u zwierząt (ryc. 2.13). Jak pamiętamy, mitochondria są organellami z podwójną błoną. Przedział między błoną zewnętrzną i wewnętrzną nosi nazwę przestrzeni międzybłonowej. Wyspecjalizowane białka, zwane pompami protonowymi, są zakotwiczone w błonie wewnętrznej. Pompy protonowe przenoszą dodatnio naładowane atomy wodoru (protony, czyli H⁺) z macierzy do przestrzeni międzybłonowej, gdzie ulegają one nagromadzeniu, tworząc gradient protonów (formę energii potencjalnej) przez błonę wewnętrzną.

Energię do pracy pomp protonowych i wytworzenia gradientu protonów zapewniają elektrony dostarczane przez uprzednio wytworzone cząsteczki NADH i FADH₂. Elektrony z NADH i FADH₂ są przenoszone do enzymów związanych z pompami protonowymi. Ostatnia pompa protonowa w szeregu jest położona w pobliżu stacji dokującej, która przechowuje tlen pobrany przez zwierzę przez powierzchnie oddechowe (tj. skrzela, płuca czy powierzchnię ciała). Ponieważ tlen jest elektroujemny, przyciąga oddawane elektrony i wiąże się z dwoma protonami, tworząc wodę. Energia związana z ruchem elektronów napędza pompę, która przenosi protony z macierzy do przedziału międzybłonowego. Ten gradient protonów stanowi energię potencjalną, która zostanie użyta do napędzania innego białka zakotwiczonego w błonie wewnętrznej, syntazy ATP.

Syntaza ATP jest enzymem używanym do wytwarzania ATP na drodze procesu zwanego fosforylacją chemiosmotyczną (z gr. chemia, chemia + osmos, impuls). Mechanizm ten zużywa energię z gradientu protonowego do fosforylacji cząsteczek ADP. Protony płyną zgodnie z gradientem stężenia przez kanał jonowy w syntazie ATP, uwalniając energię zużywaną przez syntazę do fosforylacji ADP. Wydajność ATP jest znaczna. Każda cząsteczka NADH wchodząca do łańcucha transportu elektronów dostarcza trzech cząsteczek ATP, a każda cząsteczka FADH₂ dwóch cząsteczek ATP.

Całkowita teoretyczna wydajność maksymalna dla oddychania komórkowego wynosi 36 do 38 cząsteczek ATP w zależności od typu tkanki. Rzeczywista wydajność sięga zwykle około 30 na cząsteczkę glukozy ze względu na zmieniającą się ilość ATP zużywanego w pewnych krokach metabolizmu glukozy w zależności od czynności komórki (tabela 2.2). Daje to sprawność wytwarzania energii rzędu 52–55%, znacznie lepszą niż większości maszyn wytwarzanych przez ludzi.

Ryc. 2.13

Łańcuch oddechowy i chemiosmoza. Łańcuch transportu elektronów i chemiosmoza pobierają energię z wysokoenergetycznych elektronów NADH i FADH₂. Elektrony są transportowane przez białka błonowe wewnętrznych błon mitochondrialnych i ostatecznie łączą się z tlenem cząsteczkowym, tworząc wodę. W miarę jak elektrony są przekazywane przez białka błonowe, protony gromadzą się między wewnętrzną a zewnętrzną błoną mitochondrialną. Stężenie i gradient elektryczny sprzyjają ruchowi protonów przez wewnętrzną błonę za pośrednictwem syntazy ATP, która używa energii z tego właśnie gradientu protonów, aby fosforylować ADP do wytworzenia ATP

Tabela 2.2

Zysk energetyczny z metabolizmu glukozy poczas oddychania komórkowego*

Etap metaboliczny

Produkt etapu

Wydajność ATP na cząsteczkę glukozy

Lokalizacja

Glikoliza

2 ATP

2

Cytozol

2 NADH

3**

Zdarzenia przejściowe (dwa na cząsteczkę glukozy)

2 NADH

5

Mitochondrium

Cykl kwasu cytrynowego (dwa obroty na cząsteczkę glukozy)

6 NADH

15

2 FAD₂

3

2 GTP

2

Suma

30

* Maksymalny teoretyczny uzysk ATP wyprodukowany podczas tlenowego metabolizmu glukozy wynosi 36 do 38 ATP. Wydatki ATP potrzebne na sam proces zależą od stężenia reagentów w cytozolu i macierzy mitochondrialnej oraz konkretnej rozważanej tkanki i muszą być odjęte od teoretycznego uzysku. W tabeli zaprezentowano „typowy” uzysk.

** Każde NADH wyprodukowane w cytozolu wytwarza mniej cząsteczek ATP niż NADH w cyklu kwasu cytrynowego. Transport elektronów z NADH zawartego w cytozolu do mitochondrium wymaga wydatku energii w postaci ATP.

Szlaki alternatywne

Oddychanie komórkowe może także przebiegać beztlenowo. Chociaż anaerobowe (z gr. an-, bez) oddychanie komórkowe dostarcza tylko dwóch cząsteczek ATP na cząsteczkę glukozy, odgrywało istotną rolę w początkach ewolucji zwierząt (zob. rozdział 8) i ciągle jest kluczowe dla przeżycia zwierzęcia. Metabolizm anaerobowy jest używany przez krótki czas przez mięśnie szkieletowe do wspomagania nagłego wysiłku fizycznego potrzebnego do umknięcia drapieżnikom albo podczas przedłużonego nurkowania. Anaerobowe oddychanie komórkowe wykorzystuje glikolizę do fosforylacji substratowej ADP. Jednak pirogronian nie wchodzi do mitochondrium. Ulega redukcji do mleczanu (kwasu mlekowego), w ten sposób odtwarzając NAD do dalszego metabolizowania glukozy (zob. szlak kwasu mlekowego na ryc. 2.10). Proces ten nazywa się fermentacją mlekową. Nagromadzenie kwasu mlekowego utrudnia funkcjonowanie mięśni, stąd musi on być transportowany do wątroby, gdzie jest z powrotem zamieniany w pirogronian po przywróceniu warunków aerobowych.

W królestwie zwierząt istnieje wiele strategii odżywiania się i wiele zwierząt, na przykład mięsożerców, spożywa mało węglowodanów. Na szczęście oddychanie komórkowe jest wszechstronnym zespołem szlaków metabolicznych, który może znacznie więcej niż tylko rozkładać glukozę. Umożliwia też metabolizm pewnych innych cząsteczek, gdy glukoza z pożywienia nie jest dostępna. Cukry inne niż glukoza mogą być katabolizowane wprost albo po przeprowadzeniu w glukozę. Szlak metaboliczny wykorzystywany w glikolizie może być odwrócony w komórkach wątroby w celu syntezy glukozy z pirogronianu i kwasu mlekowego. Węglowodan zapasowy, zwany glikogenem, może być wytwarzany z glukozy w komórkach wątroby i mięśni, a glikogen z powrotem katabolizowany do glukozy w celu szybkiej produkcji ATP wraz ze wzrostem zapotrzebowania na energię.

Cząsteczki tłuszczów są wysokokaloryczne i składają się z glicerolu i długich łańcuchów kwasów tłuszczowych. Glicerol może być zamieniony w pirogronian, a dwie jednostki węgla z kwasu tłuszczowego być użyte do wytworzenia acetylo-CoA i wejścia w cykl kwasu cytrynowego. Te same szlaki mogą zostać odwrócone do produkcji tłuszczu, kiedy nabór kalorii przekracza bieżące zapotrzebowanie energetyczne zwierzęcia.

Reakcje aerobowego oddychania komórkowego bywają także wykorzystane do metabolizowania białek. Aminokwasy, będące budulcem białek, zawierają grupę aminową (NH₂–) z azotem, która jest usuwana w czasie ich metabolizmu. Proces ten zachodzi głównie w komórkach wątroby. Pozostały szkielet węglowy wchodzi w cykl kwasu cytrynowego lub glikolizę i jest przetwarzany aerobowo. Usuwany NH₂– łączy się z protonem (H⁺), tworząc amoniak (NH₃). Ponieważ jest on trujący dla komórek, musi zostać szybko przekształcony w mniej toksyczną postać lub usunięty z organizmu na drodze dyfuzji. Detoksyfikacja odbywa się zasadniczo w wątrobie, a produkty zawierające azot (kwas moczowy albo mocznik w zależności od zwierzęcia) zostają usunięte z organizmu przez układ wydalniczy (zob. rozdział 28).

2.5. JĄDRO KOMÓRKOWE, RYBOSOMY I STRUKTURY VAULT

Efekty kształcenia

1. Oceń powiązane funkcje chromatyny, otoczki jądrowej, rybosomów i struktur vault.

Trzy struktury wewnątrzkomórkowe – jądro, rybosomy i struktury vault – biorą udział w kodowaniu i wytwarzaniu białek. Ich funkcja są opisane szczegółowo w rozdziale 3. Organelle krótko omówiono w tej sekcji.

Jądro (z łac. nucleus, orzech albo jądro) zawiera DNA i jest centrum sterowania i informacji w komórce eukariotycznej. Jak omówimy w rozdziale 3, DNA eukariotyczny współistnieje w połączeniu z białkami w postaci wybarwiającej się na ciemno chromatyny, a w pewnych okresach życia komórki chromatyna ulega kondensacji w chromosomy. Jądro jest miejscem, gdzie informacja genetyczna jest transkrybowana na RNA, RNA z kolei ulega translacji w rybosomach na białka (na przykład enzymy), które określają czynności komórki. Jądro jest także narzędziem transferu informacji genetycznej między kolejnymi pokoleniami komórek i organizmów.

Ryc. 2.14

Otoczka jądrowa. Fotografia komórki nabłonka nerki u człowieka, wykonana za pomocą transmisyjnego mikroskopu elektronowego, ukazuje pory jądrowe, jąderko, otoczkę jądrową i mitochondria

EM Research Services, Newcastle University

Ryc. 2.15

Vault. (a) Przestrzenne przedstawienie oktagonalnej beczułkowatej organelli zaangażowanej w transport komórkowy między jądrem a cytoplazmą. Vaulty są strukturami wiązanymi z odpowiedzią komórki na raka i są badane pod kątem ich wykorzystania w terapii nowotworów. (b) Vault otwarty ukazujący oktagonalną strukturę. Budowa vaultu jest bardzo podobna (konserwatywna ewolucyjnie) u wszystkich eukariontów, co wskazuje na wagę podstawowych funkcji, które pojawiły się bardzo wcześnie w ich ewolucji

Otoczka jądrowa to błona oddzielająca jądro od cytoplazmy. W pewnych miejscach wykazuje ciągłość z retikulum endoplazmatycznym. Jej powierzchnię przebija ponad 3000 porów jądrowych (ryc. 2.14). Umożliwiają one wymianę makrocząsteczek z jądrem i zapewniają jego bezpośredni kontakt z retikulum endoplazmatycznym (zob. ryc. 2.1 i 2.16). Pory jądrowe nie są zwyczajnymi otworami w otoczce jądrowej. Każdy z nich jest złożony z uporządkowanego zespołu białek globularnych i filamentów białkowych. Rozmiar porów nie pozwala na opuszczenie jądra przez DNA, ale nie stanowi przeszkody dla RNA. Organelle zwane vault są cytoplazmatycznymi rybonukleinoproteinami w kształcie ośmiobocznych beczułek (ryc. 2.15). Ich znaczna liczba znajduje się w cytoplazmie i jest związana z cytoszkieletem (zob. sekcja 2.8) oraz porami jądrowymi. Pomagają one w transporcie RNA i innych cząsteczek między jądrem a cytoplazmą i biorą udział w procesach komunikacji regulujących czynności komórki (sygnalizacji komórkowej).

Jądro komórek niebędących w procesie podziału zawiera także jedną lub więcej nieobłonionych struktur zwanych jąderkami. Jąderko składa się z RNA i białek i jest miejscem wytwarzania rybosomów. Po wytworzeniu podjednostki rybosomów opuszczają jądro przez pory jądrowe. Obecne w cytoplazmie rybosomy są miejscami, gdzie informacja genetyczna przepisana z DNA jest przenoszona na białko (zob. rozdział 3). Rybosomy zawierają prawie jednakową ilość białka i specyficznego typu RNA, zwanego RNA rybosomalnym (rRNA). Część rybosomów przytwierdza się do retikulum endoplazmatycznego (zob. sekcja 2.6), a reszta unosi się w cytoplazmie. Niezależnie od tego, czy są wolne, czy nie, rybosomy zwykle łączą się w zespoły połączone nicią innego rodzaju RNA, zwanego matrycowym RNA (mRNA). Takie grupy noszą nazwę polirybosomów lub polisomów (zob. ryc. 2.1).

2.6. SYSTEM ENDOPLAZMATYCZNY

Efekty kształcenia

1. Wyjaśnij, dlaczego retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, endosomy i lizosomy są funkcjonalnie powiązane i stanowią system endoplazmatyczny.

2. Wykaż różnice między rolą egzocytozy w funkcjonowaniu komórek trzustki (która wytwarza i wydziela enzymy trawienne) a endocytozą w niektórych krwinkach białych (które pochłaniają i niszczą bakterie wewnątrzkomórkowo).

System endoplazmatyczny składa się z sieci wzajemnie połączonych błon, obejmuje retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, różnego rodzaju pęcherzyki i otoczkę jądrową. Połączenia typu błon między tymi organellami odzwierciedlają ich rolę w inicjowaniu i regulowaniu przepływu materii wewnątrz komórek.

Retikulum endoplazmatyczne i aparat Golgiego

Retikulum endoplazmatyczne (RE) jest skomplikowanym, ograniczonym błonami labiryntem spłaszczonych blaszek, pęcherzyków i kanałów, który rozgałęzia się i rozciąga w cytoplazmie. RE wykazuje ciągłość od otoczki jądrowej do błony komórkowej (zob. ryc. 2.1). To wiele kanałów ułatwiających różnym cząsteczkom poruszanie się w cytoplazmie, a także magazyn dla enzymów i innych białek, które są syntetyzowane w przytwierdzonych rybosomach (zob. rozdział 3). RE z rybosomami nosi nazwę szorstkiego RE. RE bez przyłączonych rybosomów to gładkie RE (ryc. 2.16) i jest miejscem powstawania lipidów, detoksykacji wielu cząsteczek organicznych i przechowywania jonów wapnia (na przykład w komórkach mięśniowych, zob. ryc. 23.21). Większość komórek zawiera oba typy RE, chociaż ich proporcje mogą się różnić.

Aparat Golgiego (nazwany na cześć Camillo Golgiego, który odkrył go w 1898 r.) to nagromadzenie błon powiązanych fizycznie i funkcjonalnie z RE w cytoplazmie (zob. ryc. 2.16). Składa się ze spłaszczonych stosów otoczonych błoną cystern (z łac. cisterna, zbiornik do przechowywania wody). Aparat Golgiego sortuje, pakuje i wydziela białka i lipidy.

Białka syntetyzowane na rybosomach przechodzą do RE i są zamykane w małych strukturach zwanych pęcherzykami transportowymi. Pęcherzyki te przechodzą z RE do aparatu Golgiego i zlewają się z nim (zob. ryc. 2.16). W aparacie Golgiego białka podlegają modyfikacjom. Jedną z funkcji modyfikacji chemicznej jest oznaczenie i rozdzielenie białek na różne partie przeznaczone dla odmiennych celów. Na koniec białka są pakowane w obłonione pęcherzyki uwalniane do cytoplazmy i zostają transportowane do różnych miejsc. Wiele pęcherzyków zawiera produkty wydzielnicze. Aparat Golgiego w największej liczbie występuje w komórkach wydzielających substancje na zewnątrz komórki (na przykład w komórkach trzustki wydzielających enzymy trawienne i nerwowych wydzielających neuroprzekaźniki) i komórkach w tkankach produkujących hormony.

Pęcherzyki i transport w komórce

Niektóre cząsteczki rozchodzą się w komórce, gdy są rozpuszczone w cytozolu. Duże cząsteczki mogą się poruszać bezpośrednio z jednego organellum do innego. Na przykład białka w miarę wytwarzania przemieszczają się z rybosomów do RE. Jeszcze inne substancje korzystają z pomocy organelli. Możliwa rola struktur vault we wspomaganiu przepływu cząsteczek z jądra do cytoplazmy została wspomniana wcześniej. Wiele procesów transportu komórkowego angażuje małe, otoczone błoną struktury opisane w poprzedniej sekcji, zwane pęcherzykami. Pęcherzyki są częścią systemu endoplazmatycznego, gdyż powstają z RE lub aparatu Golgiego albo przy ich udziale.

Pęcherzyki przybierają wiele różnych form, które spotkacie w trakcie dalszej nauki. Pęcherzyki transportowe, które przenoszą białko z RE do aparatu Golgiego w celu dalszej obróbki, i pęcherzyki wydzielnicze, które przenoszą do błony komórkowej cząsteczki, które mają zostać uwolnione na zewnątrz komórki, opisano wcześniej. Wodniczki (wakuole) są rodzajem pęcherzyków używanych do czasowego przechowywania i transportu. Na przykład niektóre gąbki słodkowodne (Porifera, nadecznik [Spongilla]) mają kurczliwe wakuole, które gromadzą i usuwają nadmiar wody z komórek, by utrzymać stężenia substancji rozpuszczonych w granicach homeostazy. Wszystkie gąbki włączają odfiltrowane z wody pożywienie do wodniczek pokarmowych w celu trawienia wewnątrzkomórkowego (zob. ryc. 9.3). Wodniczki pokarmowe stanowią przykład endosomu – pęcherzyka utworzonego, kiedy błona komórkowa wpukla się, by pochłonąć materię spoza komórki (zob. ryc. 2.16 i 2.17), a następnie oddziela i wreszcie zlewa z lizosomem, pęcherzykiem omawianym w następnym akapicie.

Lizosomy (z gr. lysis, rozpuszczanie + soma, ciało) są kulistymi, otoczonymi błoną organellami zawierającymi około 40 enzymów, hydrolaz kwaśnych, które rozkładają pochodzący spoza komórki materiał organiczny, substancje odpadowe wewnątrz komórki i zniszczone organelle. Hydrolazy są syntetyzowane na rybosomach, przenoszone w pęcherzykach transportowych z ER do aparatu Golgiego do dalszego przetwarzania; następnie wydzielane przez niego jako pęcherzyki, które dojrzewają jako lizosomy albo zlewają się z już istniejącymi (zob. ryc. 2.16). Lizosomy zlewają się z pęcherzykami zawierającymi składniki odżywcze czy produkty odpadowe albo wchłaniają „śmieci” z komórki, co umożliwia następnie strawienie ich przez enzymy lizosomalne. Produkty rozkładu są zużywane przy przetwarzaniu energii albo recyklowane do celów anabolizmu.

Ryc. 2.16

System błon wewnątrzkomórkowych. Składa się z otoczki jądrowej, gładkiej i szorstkiej siateczki śródplazmatycznej (szorstkiego ER), aparatu Golgiego i pęcherzyków wywodzących się z tej błony. Na ilustracji pokazano dwa szlaki lizosomalne (strzałki przerywane) po lewej i szlak wydzielniczy (strzałka ciągła) po prawej

Naukowcy zauważyli, że funkcje lizosomów wykraczają poza opisane powyżej procesy sprzątania odpadów. Lizosomy mają być zaangażowane w pomoc w przełączaniu się głównie między anabolicznym a katabolicznym trybem metabolizmu w komórce, w wyznaczanie długości życia komórki i wpływać na choroby neurodegeneracyjne.

Endocytoza i egzocytoza

Pęcherzyki tworzą i uwalniają zawartość na drodze endocytozy i egzocytozy. W endocytozie (z gr. endon, wewnątrz + kytos, komórka) błona plazmatyczna otacza duże cząstki i molekuły (ryc. 2.17, zob. też ryc. 2.16) i w całości przenosi je przez błonę. Trzy postaci endocytozy to pinocytoza, fagocytoza i endocytoza zależna od receptorów.

Pinocytoza (z gr. pinein, pić) jest niespecyficznym pobieraniem małych kropli płynów pozakomórkowych. Fagocytoza (z gr. phagein, jeść) przypomina pinocytozę, z tym że pobierane są cząstki stałe, nie płyny. W endocytozie zależnej od receptorów uczestniczy swoiste białko receptorowe w błonie komórkowej, które „rozpoznaje” cząsteczkę spoza komórki i wiąże się do niej. To wywołuje wpuklenie się błony i powstanie pęcherzyka zawierającego wybraną cząsteczkę. Na drodze egzocytozy (z gr. exo, na zewnątrz) pęcherzyk wydzielniczy zlewa się z błoną komórkową i uwalnia swoją zawartość do środowiska na zewnątrz komórki (zob. ryc. 2.16 i 2.17). W procesie tym do błony komórkowej jest dodawany nowy materiał zastępujący część utraconą podczas endocytozy.

Ryc. 2.17

Endocytoza i egzocytoza. Są one odpowiedzialne za transport dużych cząsteczek do i z komórki oraz za opakowywanie białek przez siateczkę śródplazmatyczną i aparat Golgiego

2.7. PEROKSYSOMY

Efekty kształcenia

1. Wyjaśnij, w jaki sposób peroksysomy chronią zwierzęta przed procesami degradacji.

Peroksysomy są strukturami podobnymi do pęcherzyków. Część badań sugeruje, że powstają na drodze podziału już istniejących struktur. Dowody na takie pochodzenie są sprzeczne i stąd peroksysomy nie zostały zaliczone do systemu endoplazmatycznego. Zawierają one enzymy katalizujące usuwanie elektronów wraz z towarzyszącymi im atomami wodoru z kwasów, w tym aminokwasów i kwasów tłuszczowych. Detoksykują alkohol. Rozkładają także bardzo reaktywną cząsteczkę nadtlenku wodoru na wodę i tlen. Niewielkie ilości nadtlenku wodoru powstają w mitochondriach w obrębie łańcucha transportu elektronów. Ta cząsteczka, będąca silnym utleniaczem, jeżeli nie zostanie rozłożona, może uszkadzać DNA i spowodować śmierć komórki. Takie procesy degradacji mają miejsce w stanach zapalnych, starzeniu się i procesach metabolicznych w przebiegu niektórych nowotworów.

2.8. CYTOSZKIELET I RUCH KOMÓRKI

Efekty kształcenia

1. Zestaw struktury i funkcje mikrotubul, filamentów pośrednich i mikrofilamentów.

2. Porównaj i wskaż różnice między strukturą a funkcją rzęsek i wici.

Cytozol w komórce często jest niepoprawnie przedstawiany jako płynne wnętrze z unoszącymi się w nim organellami. W rzeczywistości ma on złożoną strukturę i podlega dynamicznym zmianom. Zawiera złożoną sieć filamentów i mikrotubul, które łączą struktury i zapewniają kształt oraz strukturę komórki. Ta sieć łączących się ze sobą filamentów i tubul nosi nazwę cytoszkieletu. Część z tubul wystaje z komórki, dalej otoczona przez błonę komórkową, i zapewnia mobilność komórki (na przykład plemnika) albo uczestniczy w przemieszczaniu materii po powierzchni komórek (na przykład ruch komórki jajowej wzdłuż jajowodu u samic ssaków, zob. ryc. 29.10).

Mikrotubule, filamenty pośrednie i mikrofilamenty tworzą cytoszkielet (ryc. 2.18). Mikrotubule to puste w środku, smukłe, cylindryczne struktury w komórkach zwierzęcych. Każda jest zbudowana ze spiralnie ułożonych podjednostek parzystych białek globularnych zwanych podjednostkami tubuliny (ryc. 2.19a). Mikrotubule uczestniczą w poruszaniu organelli, takich jak pęcherzyki wydzielnicze, i przesuwaniu chromosomów w czasie podziału jądra komórkowego. Stanowią także część systemu transportu wewnątrz komórki. Na przykład w komórkach nerwowych pomagają przemieszczać materiały w długich wypustkach komórek nerwowych. Mikrotubule stanowią także istotną część cytoszkieletu w cytoplazmie i są zaangażowane w zmiany kształtu, którym podlegają komórki w okresach specjalizacji.

Mikrotubule zwykle są organizowane wokół struktury o nazwie centrum organizacji mikrotubul (ang. microtubule-organizing center, MTOC). MTOC są swoiste dla komórek zwierzęcych i składają się z dwóch centrioli otoczonych macierzą (zob. ryc. 2.1). Centriole są zbudowane z mikrotubul i pomagają utworzyć dwa zestawy tych struktur, obejmujących rzęski, wici i towarzyszące im ciałka podstawowe (omawiane w kolejnej sekcji) oraz aparat mitotyczny uczestniczący w podziale komórki (zob. rozdział 3). W ramach przygotowań do podziału komórki MTOC ulega replikacji i tworzy dwa centra zwane centrosomami, które układają się na biegunach dzielącej się komórki. Mikrotubule zorganizowane podczas podziału komórki są odpowiedzialne za przesuwanie chromosomów do komórek potomnych wytworzonych przez dzielącą się komórkę rodzicielską.

Ryc. 2.18

Cytoszkielet. Ilustracja pokazuje trójwymiarowy układ mikrotubul, filamentów pośrednich i mikrofilamentów szkieletu komórkowego

Ryc. 2.19

Trzy klasy włókien białkowych tworzących eukariotyczny cytoszkielet. (a) Mikrotubule składają się ze sparowanych globularnych białek zwanych podjednostkami tubulinowymi, połączonymi w równoległe rzędy. (b) Filamenty pośrednie w różnych typach komórek są złożone z odmiennych podjednostek białkowych. (c) Białko aktyna jest podstawową podjednostką mikrofilamentów

Filamenty pośrednie są heterogeniczną pod względem składu chemicznego grupą włókien białkowych; ich skład jest zmienny w zależności od typu komórki (ryc. 2.19b). Uczestniczą w utrzymywaniu kształtu komórki i uorganizowaniu przestrzennym organelli oraz odpowiadają za aktywność mechaniczną w cytoplazmie.

Mikrofilamenty (filamenty aktynowe) są włóknami zbudowanymi z cząsteczek białka, aktyny (ryc. 2.19c). Występują w komórkach mięśniowych jako miofibryle, które pomagają tym komórkom się kurczyć. W innych komórkach mikrofilamenty aktynowe zapewniają podporę mechaniczną dla różnych struktur komórkowych i utrzymują kształt komórek w większości komórek zwierzęcych.

Rzęski i wici

Rzęski i wici powstają z elementów cytoszkieletu. Rzęski (łac. cilium, rzęsa) i wici (łac. flagellum, biczyk) są wydłużonymi wyrostkami na powierzchni niektórych komórek, za pomocą których poruszają się te komórki, w tym wiele organizmów jednokomórkowych (Giardia, zob. Wici w dodatku C, ryc. 1). W komórkach nieruchomych rzęski przesuwają materiał po powierzchni. Część komórek w wielu narządach i zarodkach zwierząt ma pojedynczą rzęskę (rzęskę podstawową) działającą jak antena sygnalizacyjna do komunikacji między środowiskiem zewnętrznym a cytoplazmą. Sygnały chemiczne przenoszone są w takiej rzęsce od wierzchołka do podstawy (zob. ciałko podstawowe opisane poniżej). Sygnały te mają zróżnicowany zestaw słabo zrozumianych funkcji, takich jak wpływanie na podział komórki, różnicowanie się komórek i ruchliwość sąsiadujących rzęsek.

Wici są dłuższe od rzęsek i występują na komórce albo pojedynczo, albo w grupach po dwie lub trzy. Umożliwiają ruch materii lub komórek, gdy fale płaskie przemieszczają się wzdłuż wici (zob. ryc. 9.3b i 29.6). Rzęski występują licznie i pokrywają całą komórkę lub jedną z jej części. Poruszają się w zsynchronizowanych falach ruchów posuwisto-zwrotnych (zob. ryc. 23.18).

Rzęski i wici zbudowane są z dziewięciu par mikrotubul (dubletów), które otaczają parę mikrotubul centralnych (ryc. 2.20). Każdy dublet ma pary białkowych ramion z dyneiny, które biegną na całej długości dubletu i oddziałują z sąsiednim dubletem. Szprychy wystają z każdego dubletu w kierunku pary mikrotubul centralnych. Ten układ 9+2 mikrotubul nosi nazwę aksonemy i jest otoczony błoną komórkową.

Rzęski i wici zginają się, kiedy dyneina z dubletów po jednej stronie przyłącza się do sąsiedniego dubletu i podlega zmianie konformacyjnej (zgięciu) napędzanej przez ATP. Naprzemienne przyczepianie się, zgięcie i uwalnianie wzdłuż jednej strony rzęski czy wici sprawia, że dublety przesuwają się obok siebie, powodując zginanie się organellum.

Ryc. 2.20

Budowa rzęsek i wici. Aksonema rzęski lub wici składa się z dziewięciu par mikrotubul (dubletów) ułożonych wokół dwóch centralnych mikrotubul (układ 9+2). Każdy dublet ma ramiona dyneinowe, które wyciągają się w kierunku sąsiedniej pary, a szprychy kierują się w stronę centralnej pary mikrotubul. Ramiona dyneinowe napierają na przyległą parę mikrotubul, powodując ruch. Ciałko podstawowe tworzy podstawę każdej wici lub rzęski. Leży w cytoplazmie i ma układ potrójnych mikrotubul w konfiguracji 9+0

Mikrotubule rzęsek i wici są organizowane i zakotwiczone w cytoplazmie komórki przez ciałko podstawowe. Dublety w rzęsce czy wici w ciałku podstawowym są połączone z trzecią mikrotubulą, tworząc tryplet, jednak bez pary centralnej – układ 9+0. Ciałko podstawowe jest kształtowane przez centrum organizacji mikrotubul, które tworzy także prawie identyczne centriole w komórce.

2.9. POZIOMY ORGANIZACJI ORGANIZMU ZWIERZĘCEGO

Efekty kształcenia

1. Opisz, jaki związek mają tkanki z narządami, a narządy z układem narządów.

2. Porównaj funkcje czterech typów tkanek zwierzęcych.

Zwierzęta są organizmami wielokomórkowymi, czyli zbudowanymi z grup komórek o wspólnej funkcji i rozmaitym poziomie niezależności. W rozdziale 7 opisano sposoby uorganizowania cechujące wielokomórkowce od tych, które są luźnymi skupiskami komórek, do takich, które mają wysoce zorganizowane i wzajemnie zależne grupy komórek pełniących określone funkcje. Te grupy zwierząt mają do trzech głównych poziomów organizacji komórek – w tkanki, narządy i układy narządów.

Tkanki to grupy komórek o zbliżonej budowie i pochodzeniu, które wykonują wyspecjalizowane zadania. Te zespoły komórek rozwijają się w obrębie złożonej sieci wydzielanych białek o nazwie macierz pozakomórkowa (ang. extracellular matrix, ECM) i są przez nią związane. Jak zobaczymy, ECM często określa wiele z własności danej tkanki. Nauka o tkankach to histologia (z gr. histos, tkanka + logos, nauka). U zwierząt występuje zwykle do czterech typów tkanek, u części gatunków jest ich mniej.

Tkanki nabłonkowe pokrywają lub wyściełają powierzchnię bądź jamę ciała. Spoczywają na błonie podstawnej, która oddziela nabłonek od tkanek leżących poniżej. Błona podstawna jest cienką włóknistą macierzą zawierającą białka kolagenowe – co jest cechą diagnostyczną tkanek zwierzęcych. Tkanki nabłonkowe są wyspecjalizowane do wielu rodzajów zadań. W jelicie cienkim wydzielają enzymy do światła przewodu pokarmowego i wchłaniają produkty trawienia. Także powierzchnia skóry to warstwa nabłonka, zwana naskórkiem, która chroni zwierzę przed zewnętrznymi uszkodzeniami (zob. ryc. 23.7–23.9).

Tkanki łączne podtrzymują i spajają części ciała zwierząt. Składają się z włóknistej macierzy zanurzonej w istocie podstawowej, która nadaje tym tkankom określoną konsystencję, od płynnej (na przykład krew, zob. ryc. 26.3) do stałej (na przykład chrząstka i kość, zob. ryc. 23.13 i 23.14). Skład macierzy określa własności funkcjonalne różnych rodzajów tkanki łącznej.

Tkanki nerwowe uczestniczą w komunikacji zwierząt. Składają się z komórek nerwowych, zwanych neuronami, które przewodzą impulsy (zob. ryc. 24.1). Inne komórki, zwane glejowymi, ochraniają, podtrzymują i odżywiają całą tkankę nerwową. Tkanki nerwowe budują nerwy, zwoje nerwowe i mózgi zwierząt.

Tkanki mięśniowe odpowiadają za poruszanie się. Mięśnie mogą się przyczepiać do elementów szkieletu zwierzęcia (na przykład wasz mięsień szkieletu i mięsień przyczepiony do egzoszkieletu owadów, zob. ryc. 23.20 i 15.12). Inne mięśnie przesuwają pokarm w przewodzie pokarmowym zwierząt (zob. ryc. 23.25), jeszcze inne tłoczą krew (zob. ryc. 23.24). W dalszej części książki zobaczycie w działaniu wiele przykładów wszystkich tych tkanek.

Tkanki często (w zależności od grupy zwierząt) są zorganizowane na dwóch wyższych poziomach. Narządy składają się z jednej tkanki lub więcej tkanek działających wspólnie. Narządy występują już u wirków, gdzie obecne są narządy rozmnażania, oczy proste i narządy pobierania pokarmu (zob. ryc. 10.4–10.6). Kolejnym przykładem są narządy w waszym ciele. Układy narządów są zespołami narządów współpracujących w celu wykonywania wspólnej funkcji, na przykład układy krążenia, pokarmowy, rozrodczy i oddechowy. Układy narządów występują u wielu grup zwierząt, od płazińców do kręgowców.

Podsumowanie

2.1. Komórki: podstawowe cegiełki życia

• Komórki mają jednakowy plan budowy, który odzwierciedla ich wspólne początki. Wszystkie komórki są otoczone błoną plazmatyczną i zawierają DNA jako sterujący materiał genetyczny. Wszystkie komórki mają też rybosomy biorące udział w syntezie białka. Istnieją trzy podstawowe rodzaje komórek. Każdy z nich jest charakterystyczny dla jednej z trzech zasadniczych grup organizmów: Bacteria, Archaea i Eukarya.

2.2. Błony komórkowe i transport przez błony

• Błona komórkowa jest dwuwarstwą fosfolipidową zawierającą nieregularnie rozmieszczone białka i inne makrocząsteczki tworzące dwuwymiarowy płyn. Białka błonowe transportują jony i cząsteczki, umożliwiają połączenia międzykomórkowe i służą jako receptory. Glikokaliks ochrania komórkę i uczestniczy w rozpoznawaniu między komórkami.

• Błona plazmatyczna jest półprzepuszczalna. Wymiana przez błony zachodzi z gradientem stężeń bez użycia białek transportowych: dyfuzja prosta, osmoza i filtracja. Wymiana może się także odbywać przy udziale przenośników: dyfuzja ułatwiona i transport aktywny. Transport aktywny obejmuje transport przeciwny do gradientu stężeń i wymaga wkładu energii.

2.3. Energia, enzymy i reakcje chemiczne

• Energia to zdolność do wykonania pracy. Do życia potrzeba tysięcy napędzanych energią reakcji chemicznych, które składają się na metabolizm zwierzęcia. Energia jest dostarczana przez wysokoenergetyczną cząsteczkę adenozyno-5’-trifosforan (ATP). Enzymy służą jako katalizatory na szlakach metabolicznych, co umożliwia zachodzenie reakcji w umiarkowanych temperaturach.

2.4. Oddychanie komórkowe

• W reakcjach aerobowego oddychania komórkowego glukoza ulega rozpadowi, a uwalniana energia jest zużywana do przemiany ADP w ATP. Trzy fazy oddychania tlenowego to glikoliza, cykl kwasu cytrynowego i łańcuch transportu elektronów.

• Glikoliza przebiega w cytozolu: z jednej cząsteczki glukozy (C₆) powstają dwie cząsteczki pirogronianu (2xC₃). Na czysto dostarcza dwóch cząsteczek ATP i dwóch NADH.

• Podczas procesów przejściowych cząsteczki pirogronianu wytworzone w glikolizie wchodzą do macierzy mitochondrialnej i łączą się z koenzymem A (CoA), tworząc acetylo-CoA (C₂CoA). Powstaje NADH i uwalnia się CO₂.

• Cykl kwasu cytrynowego zachodzi w macierzy mitochondrialnej. Reszta C₂ z acetylo-CoA łączy się ze szczawiooctanem (C₄), tworząc cytrynian. Dwa obroty tego cyklu rozbijają reszty acylowe, co powoduje uwolnienie czterech cząsteczek CO₂, powstanie dwóch cząsteczek ATP, sześciu NADH i dwóch FADH₂.

• Łańcuch transportu elektronów działa w przestrzeni międzybłonowej mitochondriów. Elektrony dostarczane przez NADH i FADH₂ zapewniają energię pompom protonowym w celu wytworzenia gradientu protonów w obrębie wewnętrznej błony mitochondrialnej. Elektrony przechodzące przez ostatnią pompę protonową łączą się z tlenem i powstaje woda. Energia potencjalna zmagazynowana jako gradient protonów napędza syntazę ATP, która fosforyluje ADP w celu wytworzenia ATP. Na czysto wydajność ATP z metabolizmu cząsteczki glukozy wynosi około 30 cząsteczek.

• Metabolizm anaerobowy glukozy może dostarczyć małą ilość energii dla mięśni podczas wzmożonego wysiłku. Alternatywne szlaki metaboliczne zużywają inne niż glukoza cukry, tłuszcze i białka. Te szlaki są odwracalne i mogą syntetyzować glikogen i tłuszcze oraz przekształcać jeden aminokwas w inny.

2.5. Jądro, rybosomy i struktury vault

• Jądro komórkowe zawiera DNA w połączeniu z białkami (chromatynę). Jest miejscem transkrypcji DNA na RNA. Otoczka jądrowa oddziela jądro od cytoplazmy. RNA i inne cząsteczki przechodzą między jądrem a cytoplazmą przez pory w tej otoczce. Proces ten wspomagają struktury vault. Podjednostki rybosomów są wstępnie składane w jąderku. Opuszczają one jąderko i przechodzą do cytoplazmy, gdzie uczestniczą w translacji i powstawaniu białka.

2.6. System endoplazmatyczny

• Szorstkie retikulum endoplazmatyczne (ER) jest labiryntem błon, który transportuje i przechowuje białka syntetyzowane przez przytwierdzone do niego rybosomy. Retikulum endoplazmatyczne gładkie jest miejscem syntezy lipidów, detoksykacji cząsteczek organicznych i przechowywania jonów wapnia. Aparat Golgiego zatęża, modyfikuje i pakuje białka syntetyzowane w rybosomach na ER.

• Białka są pakowane w otoczone błonami pęcherzyki różnego typu. Pęcherzyki transportowe przenoszą białko z ER do aparatu Golgiego. Pęcherzyki wydzielnicze przenoszą materiał do błony komórkowej z wnętrza komórki w celu ich uwolnienia poza komórkę. Wodniczki służą do czasowego przechowywania i transportu. Lizosomy rozkładają materiał dostający się do komórki z zewnątrz i materiały odpadowe wytwarzane w komórce.

• Pęcherzyki tworzą się i opróżniają swą zawartość na drodze endocytozy i egzocytozy.

2.7. Peroksysomy

• Peroksysomy to struktury podobne do pęcherzyków, zwierające enzymy rozkładające kwasy i alkohol. Unieszkodliwiają także nadtlenek wodoru, który może powodować uszkodzenie DNA i śmierć komórki.

2.8. Cytoszkielet i ruch komórki

• Cytoszkielet to sieć wzajemnie powiązanych filamentów i tubul, która nadaje kształt i strukturę komórkom i bierze udział w ich ruchu. Mikrotubule powstają z centrum organizacji mikrotubuli (centrosomu), w którym są zakotwiczone. Centrosom jest zasocjowany z centriolami, które pomagają uorganizować mikrotubule zaangażowane w podział komórki. Filamenty pośrednie wspierają utrzymywanie kształtu komórki i położenia organelli w przestrzeni. Mikrofilamenty (filamenty aktynowe) uczestniczą w skurczu mięśni i dostarczają rusztowania dla różnych struktur komórkowych.

• Rzęski i wici występują na powierzchni niektórych komórek. Za ich pomocą przemieszcza się wiele organizmów jednokomórkowych, a komórki nieruchome przesuwają materiał po powierzchni komórki. Rzęski i komórki są zbudowane z układu 9+2 mikrotubul.

2.9. Poziomy organizacji organizmu zwierzęcego

• Zwierzęta są wielokomórkowe i ich komórki funkcjonują razem na różnych poziomach wzajemnej zależności. Tkanki to grupy komórek, które mają podobną budowę i wspólne pochodzenie zarodkowe, a pełnią wyspecjalizowane funkcje. U zwierząt występuje do czterech rodzajów tkanek. Tkanki nabłonkowe pokrywają ciało albo wyściełają jamę ciała. Tkanki łączne podtrzymują i łączą części ciała. Tkanki nerwowe przewodzą impulsy lub podtrzymują układ nerwowy. Tkanki mięśniowe umożliwiają poruszanie się. Narządy zbudowane są z jednego typu tkanki albo kilku ich typów funkcjonujących razem. Układy narządów to ich działające razem grupy.

Powtórz i zastosuj

2.1. Komórki: podstawowe cegiełki życia

A. Zarówno teoria ewolucji, jak i teoria komórkowa zespalają całą biologię. W jaki sposób obie jednoczą tę dziedzinę wiedzy, gdy rozważamy życie na poziomie komórkowym?

2.2. Błony komórkowe i transport przez błony

A. Pomyśl, co się dzieje z lipidami (tłuszczami) w miarę ich stygnięcia. Następnie pomyśl o funkcji steroli, w tym cholesterolu, w błonie komórkowej. Wreszcie przypomnij sobie zachowanie węża czy jaszczurki podczas chłodnego lub gorącego dnia. W jaki sposób brak cholesterolu w błonach wpłynąłby na funkcje błony komórkowej tych zwierząt w ekstremalnych temperaturach?

B. W jaki sposób w komórkach zwierzęcych odbywa się transport wbrew gradientowi stężeń? Czy możesz podać, które funkcje nie mogłyby przebiegać, gdyby komórki nie miały takiej możliwości?

2.3. Energia, enzymy i reakcje chemiczne

A. Szlaki metaboliczne składają się z wielu małych kroków, które są katalizowane przez enzymy. Dlaczego szlaki o wielu małych krokach i enzymy są konieczne dla dostarczania energii w postaci ATP i umożliwienia znanego nam życia?

2.4. Oddychanie komórkowe

A. Wczesne formy życia ziemskiego przetrwały na drodze anaerobowego oddychania komórkowego, lecz życie zwierzęce rozkwitło dopiero po nadejściu fotosyntezy. Która z trzech faz oddychania komórkowego jest twoim zdaniem najstarsza i dlaczego ewolucja zwierząt była powiązana z powstaniem fotosyntezy?

B. Dlaczego część procesów zachodzących w mitochondriach nosi trafną nazwę cyklu kwasu cytrynowego?

C. W czasie transportu elektronów w łańcuchu oddechowym glukoza, od której zaczęła się glikoliza, ulega całkowitemu utlenieniu. W jaki sposób energia przenoszona przez glukozę do komórki jest reprezentowana podczas zdarzeń w łańcuchu transferu elektronów (zanim w końcu powstanie ATP)?

D. Jeżeli komórkom mózgu zabraknie tlenu, wszelka aktywność w mitochondriach ustaje. W ciągu kilku minut może nastąpić trwałe uszkodzenie mózgu. Która funkcja tlenu sprawia, że jego obecność jest niezbędna?

E. W jakim sensie szlaki oddychania komórkowego są wszechstronne?

2.5. Jądro, rybosomy i struktury vault

A. Eukarya mają jądro komórkowe. DNA u Archaea i Bacteria znajduje się w obszarze jądrowym, lecz nie jest oddzielone otoczką jądrową. Czy oczekiwałbyś, że komórki archeonów i bakterii będą mieć RNA, struktury vault i rybosomy? Uzasadnij odpowiedź.

2.6. System endoplazmatyczny

A. Dlaczego aparat Golgiego jest kluczowy dla zdefiniowania tego, które organelle składają się na system endoplazmatyczny?

2.7. Peroksysomy

A. Jakie byłyby następstwa choroby, która zapobiegałaby powstawaniu peroksysomów?

2.8. Cytoszkielet i ruch komórki

A. Jak wyglądałaby komórka bez cytoszkieletu?

2.9. Poziomy organizacji organizmu zwierzęcego

A. Wszystkie zwierzęta są wielokomórkowe, a większość z nich ma dwa typy tkanek lub więcej. Jak myślisz: dlaczego tkanki i wielokomórkowość idą w parze?

3

Podział komórki i dziedziczność

Konspekt rozdziału

3.1. Chromosomy eukariotyczne

Chromosomy płciowe i autosomy

Liczba chromosomów

3.2. Cykl komórkowy i podział mitotyczny

Interfaza: replikacja materiału dziedziczności

Faza-M: mitoza

Faza-M: cytokineza

Kontrola cyklu komórkowego

3.3. Mejoza: podstawa rozmnażania płciowego

Pierwszy podział mejotyczny

Drugi podział mejotyczny

Spermatogeneza i oogeneza

3.4. DNA: materiał genetyczny

Model podwójnej helisy

Replikacja DNA u eukariontów

Geny w działaniu

Zmiany w DNA i chromosomach

3.5. Wzorce dziedziczenia u zwierząt

Segregacja

Niezależna segregacja

Inne wzorce dziedziczenia

Podstawa molekularna wzorców dziedziczenia

Cechy genetyczne zakodowane w DNA zwierzęcia wspomagają sukces reprodukcyjny i sprzyjają przetrwaniu gatunku z pokolenia na pokolenie. Większość zwierząt poświęca dużo czasu, zasobów i energii na rozmnażanie, a naukowcom zabrało dziesiątki lat studiów zrozumienie mechanizmów dziedziczności. Zastosowania tej wiedzy genetycznej wspiera bezpośrednio ludzkie zdrowie i dobrobyt i pomaga w zrozumieniu czynników ważnych dla zdrowego funkcjonowania ekosystemów na Ziemi. Wielu genetyków poświęca całe życie, aby badać zwierzęta, takie jak te wschodnioafrykańskie gerezy abisyńskie (Colobus guereza), które stoją w obliczu trudności związanych z rozmnażaniem i zdrowiem genetycznym spowodowanych przez zmiany klimatu i kurczenie się środowisk leśnych

Mark Faherty

Rozmnażanie jest niezbędne, jeżeli życie ma trwać w kolejnym pokoleniu. Każdy organizm istnieje wyłącznie dlatego, że jego przodkowie odnieśli sukces i wydali potomstwo, które mogło się rozwijać, przeżyć i osiągnąć wiek rozrodu. Na najbardziej podstawowym poziomie rozmnażanie dotyczy pojedynczej komórki odtwarzającej siebie samą. Organizmy jednokomórkowe rozmnażają się bezpłciowo na drodze podziału komórki. U organizmów wielokomórkowych z rozmnażaniem komórek wiążą się wzrost, regeneracja oraz wytwarzanie plemników i komórek jajowych, które umożliwiają rozród.

Na poziomie molekularnym rozmnażanie wiąże się z unikatową zdolnością komórki do operowania znacznymi ilościami DNA, zdolnością DNA do replikacji oraz przenoszenia informacji, która determinuje cechy komórek w następnym pokoleniu. Informacja przenoszona w DNA wyraża się w rodzajach białek występujących w każdym osobniku. Białka są przyczyną obserwowalnych cech, na przykład koloru futra ssaków czy piór u ptaków, oraz funkcjonują jako enzymy regulujące szybkość zachodzenia reakcji chemicznych w organizmie. W obrębie pewnych granic narzucanych przez środowisko zwierzęta żyją tak, jak żyją, z powodu białek, które syntetyzują.

Na poziomie organizmu rozmnażanie obejmuje przekazywanie DNA osobników z pokolenia na pokolenie. Podejście klasyczne do badania dziedziczności obejmuje doświadczalną manipulację rozrodem i obserwowanie schematów dziedziczenia w poszczególnych pokoleniach. Prace takie zapoczątkował Gregor Mendel (1822–1884) i trwają one do dziś.

Gregor Mendel rozpoczął rewolucję, która wywarła ogromny wpływ na biologię i całe społeczeństwa. Mechanizmy genetyczne wyjaśniają, w jaki sposób cech są przekazywane następnym pokoleniom. Pomagają także pojąć, jak gatunki zmieniają się w czasie. Tematyka genetyczna i ewolucyjna są w biologii wzajemnie powiązane, a nauka ta bez nich byłaby niezrozumiała. Wskazówki płynące z genetyki mają wielki potencjał, by pomóc zrozumieć, w jaki sposób działania człowieka wpływają na populacje zwierząt. Zrozumienie tego wpływu umożliwi nam ochronę przyrody i polepszy warunki życia. W tym rozdziale zawarto główne informacje na temat podziału komórki i genetyki niezbędne dla zrozumienia zoologicznych i ewolucyjnych podstaw wiedzy przedstawianych w tym podręczniku.

3.1. CHROMOSOMY EUKARIOTYCZNE

Efekty kształcenia

1. Oceń stwierdzenie, że nie można zrozumieć genetyki bez zrozumienia, jak DNA jest upakowane wewnątrz komórki.

2. Omów różnice między chromosomami płciowymi a autosomami zwierzęcia diploidalnego.

3. Wyjaśnij, jak może się zmieniać liczba chromosomów w komórkach zwierzęcych.

Genetyka (z gr. genesis, pochodzenie) to nauka o tym, jak informacja biologiczna jest przenoszona z jednego pokolenia na następne. Punkt wyjścia dla zrozumienia tego zagadnienia stanowi poznanie, w jaki sposób informacja genetyczna w postaci DNA jest upakowana w komórkach. W komórkach eukariotycznych długie nici DNA są związane z białkami. Te zespoły noszą nazwę chromosomów. Przez większość życia komórki chromosomy są w stanie znacznego rozproszenia zwanym chromatyną. Wówczas jednostki dziedziczenia nazywane genami (z gr. genos, rasa) mogą aktywnie uczestniczyć w syntezie białka. Kiedy komórka się dzieli, chromosomy są silnie zwinięte i skondensowane, co pozwala na ich rozdzielenie między nowe komórki potomne. Struktura tych chromosomów zostanie bardziej szczegółowo opisana przy okazji omawiania podziału komórki.

Chromatyna zawiera DNA i białka histonowe. To połączenie DNA z białkami pomaga w złożonych procesach upakowywania DNA w chromosomach (kondensacji) i regulowania aktywności DNA.

Wyróżniamy pięć rodzin histonów. Aminokwasy składowe tych białek wytwarzają dodatni ładunek przyciągający ujemnie naładowane grupy fosforanowe w DNA. Część z białek tworzy rdzeń. DNA owija się wokół tych nich, tworząc nukleosom (ryc. 3.1). Piąta grupa histonów, zwana białkiem łącznikowym, nie jest potrzebna do budowy nukleosomu, lecz pomaga zakotwiczyć DNA w rdzeniu i promuje zwijanie się łańcucha nukleosomów w solenoid. Formy upakowania wyższego rzędu to pętle chromatyny, rozety i – wreszcie – chromosomy. Szczegóły tego upakowania są nadal przedmiotem badań.

Ryc. 3.1

Organizacja chromosomu eukariotycznego. Chromosomy składają się z długich cząsteczek DNA, które owijają białka zwane histonami. Kompleks DNA i histonów nazywa się nukleosomem, a łańcuch nukleosomów jest zwinięty w solenoid. Solenoid zwija się w rozety wokół białek rusztowania; dalsza kompakcja skutkuje powstaniem chromosomu eukariotycznego

Nie wszystka chromatyna jest jednakowo aktywna. Pewne rejony chromosomu (na przykład obszary wokół centromerów, zob. ryc. 3.3) są zawsze nieaktywne, co oznacza, że sekwencja zasad DNA w tych miejscach nie jest transkrybowana w celu produkcji białka. W innych przypadkach całe chromosomy mogą zostać zdezaktywowane w czasie rozwoju zarodkowego (zob. opis inaktywacji chromosomu X w następnej sekcji). Nieaktywne części chromosomów po wybarwieniu specjalnymi metodami widać jako wzór ciemnych prążków, stąd nazywa się je heterochromatyną, a aktywne części chromosomu noszą nazwę euchromatyny. Aktywność chromatyny jest kontrolowana na drodze zmian struktury, w tym dodawania grup funkcyjnych do białek histonowych i DNA, usuwania lub rearanżacji nukleosomów i oddziaływania z wieloma białkami. Łatwo zrozumieć wagę tego rodzaju kontroli genetycznej, kiedy rozważymy zmieniający się stan genetyczny w różnych tkankach zwierzęcia w miarę różnicowania się tkanek zarodka w celu wypełniania określonych funkcji w osobnikach dorosłych albo zmiany aktywności genów zachodzące przy przeobrażeniu gąsienicy w motyla.

Chromosomy płciowe i autosomy

W 1905 r. genetyczka Nettie M. Stevens wykazała obecność szczególnie dużego chromosomu w komórkach jajowych mącznika młynarka (Arthropoda, Coleoptera) i, analogicznie, małego chromosomu w plemnikach tego owada. Dowiodła, że chromosomy te wpływały na płeć potomstwa tego chrząszcza. Wkrótce potem badania owada z rodzaju Protenor (Arthropoda, Hemiptera) wykazały, że chromosomy mogą być (i, jak się okazuje, zwykle są) różne w zależności od płci. Oprócz innych chromosomów wszystkie komórki ciała samic mącznika młynarka i Protenor mają parę charakterystycznych chromosomów określanych jako chromosomy X (tj. XX). Wszystkie komórki ciała samców mącznika młynarka mają jeden chromosom X i znacznie mniejszy chromosom Y (tj. XY). Samce Protenor mają tylko chromosom X (tj. X0, gdzie 0 oznacza brak drugiego chromosomu). Podobnie jak mączniak młynarek, inne zwierzęta (na przykład wiele owadów i ssaki łożyskowe [Mammalia, Eutheria]) mają parę chromosomów oznaczanych X i Y. Skład komórek somatycznych samic to XX, a komórek somatycznych samców to XY. Chromosomy, które są reprezentowane odmiennie u samców i samic i zaangażowane w determinację płci danego osobnika, noszą nazwę chromosomów płciowych. Z kolei chromosomy jednakowe u obu płci to autosomy (z gr. autos, ten sam i soma, ciało).

Na system determinacji płci mają wpływ inne czynniki, wewnętrzne (na przykład hormonalne) i środowiskowe (na przykład temperatura). Temperatura inkubacji wywiera silny wpływ na determinację płci u pewnych owadów, krokodyli (Crocodylia) i niektórych żółwi (na przykład skorpuchy sępiej, Macrochelys temminckii). W tych przypadkach temperatura może odwrócić płeć genetyczną (zob. ryc. 20.17 i towarzyszący jej opis). Obecność chromosomów płciowych pomaga także zrozumieć, dlaczego jeżeli chodzi o liczebność osobników obu płci potomstwo pozostaje we względnej równowadze.

Tabela 3.1

Systemy determinacji płci. W systemie determinacji płci XY i X0 samiec jest płcią heterogametyczną, a samica homogametyczną. Zapłodnienie jaja zawierającego chromosom X plemnikiem z X prowadzi do powstania potomka żeńskiego. Zapłodnienie jaja przez plemnik z Y lub taki, który nie posiada chromosomu płciowego (0), prowadzi do powstania potomka męskiego. W systemie determinacji płci określanym jako ZW samica jest heterogametyczna, a samiec homogametyczny. Zapłodnienie jaja zawierającego chromosom Z przez plemnik z Z prowadzi do powstania potomka męskiego. Zapłodnienie jaja zawierającego chromosom W przez plemnik z Z prowadzi do powstania potomka żeńskiego. We wszystkich trzech systemach determinacji płci powstaje średnio zbliżona liczba potomków żeńskich i męskich.

Fakt, że samice ssaków mają dwa duże chromosomy X, a samce tylko jeden chromosom X, sugeruje, że samice mogłyby mieć „podwójną dawkę” białek kodowanych na tym chromosomie. Tak jednak nie jest. Wcześnie w rozwoju osobniczym jeden z dwóch chromosomów X jest losowo konwertowany do heterochromatyny przez przyłączenie grup metylowych (–CH₃) do białek histonowych. Na przykład koty szylkretowe mają trójkolorowe futro (białe, czarne i pomarańczowe), które powstaje przez losową inaktywację chromosomu X w różnych komórkach zarodka. Komórka, która ma aktywny chromosom X noszący „gen pomarańczowy”, dostarczy populacji komórek skóry, która wytworzy futro pomarańczowe, a komórka z aktywnym chromosomem X niosącym „gen niepomarańczowy” dostarczy populacji komórek, która wytworzy czarne futro. Biały kolor powstaje przez oddziaływanie genów plamistości z genami koloru futra. Koty szylkretowe to przeważnie samice, ponieważ mają zwykle dwa chromosomy X. Rzadkie samce zdarzają się wtedy, kiedy wskutek zjawiska zwanego nondysjunkcją chromosomów samiec ma dwa chromosomy X oraz chromosom Y (zob. ryc. 3.14).

Liczba chromosomów

Chociaż liczba chromosomów w obrębie danego gatunku jest stała, waha się od dwóch (mrówka Myrmecia pilosula, Arthropoda) do 450 (motyl Polyommatus atlantica, Arthropoda). Zwykle wynosi od 10 do 50.

Chromosomy występują w zestawach, a ich liczba w takim zestawie jest charakterystyczna dla każdego gatunku zwierzęcia i oznaczana jako „n”. W ten sposób oznaczamy liczbę różnych typów chromosomów. Większość zwierząt ma dwa zestawy, czyli 2n chromosomów. Jest to liczba diploidalna (gr. diplos, podwójny). Gamety kilku gatunków zwierząt mają tylko jeden zestaw, czyli n chromosomów, i są haploidalne (z gr. haplos, pojedynczy) lub monoploidalne (z gr. monos, jeden). Haploidalne są zwykle samce, samice są diploidalne (na przykład u wielu pszczół i os [Arthropoda, Hymenoptera] i części wrotków [Rotifera, zob. ryc. 10.23]). Taki system haploidalnych samców i diploidalnych samic nosi nazwę haplodiploidalności. Badania nad dwoma gatunkami (Hymenoptera, Nasonia i Arthropoda, Acari, Brevipalpus) wykazującymi haploidalność u samic wykazały, że wskutek zaburzeń w rozwoju jaj są one bardzo nisko płodne.

Niektóre zwierzęta (na przykład słonaczek [Arthropoda, Branchiopoda], ryjkowce [Arthropoda, Curculionidae], pewne płazińce [Platyhelmintes] i niewiele gatunków kręgowców) mają większą niż diploidalna liczbę chromosomów; zjawisko to nazywa się poliploidalnością (gr. polys, wiele). Zaburzenia liczby chromosomów płciowych często utrudniają sukces rozrodczy. Niektóre zwierzęta funkcjonują jednak całkiem normalnie jako poliploidy. Wiele gatunków ryb (na przykład łosoś [Salmonidae]) jest poliploidalnych i rośnie szybciej, osiąga większe rozmiary i żyje dłużej niż gatunki diploidalne. Poliploidii może też towarzyszyć rozmnażanie bezpłciowe.

3.2. CYKL KOMÓRKOWY I PODZIAŁ MITOTYCZNY

Efekty kształcenia

1. Porównaj aktywności cyklu komórkowego w komórce zarodka i dojrzałej komórce kości tak, by wykazać znaczenie tych procesów dla każdego typu komórki.

2. Wyjaśnij, dlaczego wskutek zdarzeń zachodzących podczas podziału mitotycznego komórki potomne są identyczne z rodzicielskimi.

3. Podaj prawdopodobny wynik cyklu komórkowego, kiedy zawiedzie w nim mechanizm kontrolny.

Życie komórki rozpoczyna się wtedy, kiedy komórka rodzicielska dzieli się, by wytworzyć nową. Ta nowa komórka podlega procesom utrzymania i wzrostu do czasu osiągnięcia dojrzałości i podziału, by dać początek nowemu pokoleniu dwóch komórek. Życie komórki od jej powstania do podziału nosi nazwę cyklu komórkowego (ryc. 3.2).

Mitoza (z gr. mitos, nić) to proces rozdziału chromosomów między dwie komórki potomne, a cytokineza (z gr. kytos, puste naczynie + kinesis, ruch) to podział cytoplazmy między te komórki. Interfaza (łac. inter, pomiędzy) to czas od końca cytokinezy do początku następnego podziału mitotycznego. To okres wzrostu komórki, syntezy DNA i przygotowań do kolejnej mitozy.

Ryc. 3.2

Cykl życiowy komórki eukariotycznej. W czasie fazy G₁ są syntetyzowane składniki komórki i zachodzi metabolizm, często skutkujący wzrostem komórki. Podczas fazy S (syntezy) chromosomy powielają się, w wyniku czego powstają dwie identyczne kopie zwane chromatydami siostrzanymi. Podczas fazy G₂ metabolizm i wzrost trwają, aż zostanie osiągnięta faza mitozy (faza M), po której zarówno mitoza, jak i cytokineza ulegną zakończeniu. Rysunek jest schematyczny, a długość poszczególnych faz różni się zasadniczo między różnymi komórkami

Faza G₁ (od ang. gap, przerwa) jest fazą wczesnego wzrostu komórki. Podczas fazy S (syntezy DNA) wzrost zachodzi nadal, ale towarzyszy mu replikacja DNA. Faza G₂ przygotowuje komórkę do podziału. Obejmuje ona replikację mitochondriów i innych organelli, syntezę mikrotubul i białek, które utworzą włóka wrzeciona podziałowego, i kondensację chromosomów. Na fazę M (mitotyczną) składają się zdarzenia związane z rozdzielaniem chromosomów między dwie komórki potomne i podział cytoplazmy (cytokinezę).

Interfaza: replikacja materiału dziedziczności

Pierwszą częścią interfazy jest faza G₁. Zazwyczaj to najdłuższy odcinek interfazy i okres wzrostu i procesów metabolicznych charakterystycznych dla danego rodzaju komórki. Faza ta kończy się z początkiem fazy S.

Zanim komórka się podzieli, dokładna kopia DNA powstaje w czasie fazy S (syntezy). Proces ten to replikacja, ponieważ dwuniciowe DNA tworzy replikę, czyli swój duplikat. Replikacja jest niezbędna, by zapewnić każdej komórce potomnej materiał genetyczny identyczny z tym w komórce rodzicielskiej. Jej wynikiem jest para takich samych chromatyd siostrzanych (ryc. 3.3). Chromatyda to kopia chromosomu powstała na drodze replikacji. Każda chromatyda łączy się ze swoją siostrzaną kopią w punkcie przewężenia zwanym centromerem. Centromer jest specyficzną sekwencją DNA o długości około 220 nukleotydów, która zajmuje stałe miejsce na danym chromosomie. Z każdym centromerem łączy się płytka białkowa zwana kinetochorem, która staje się miejscem przyczepu mikrotubul podczas mitozy.

Ryc. 3.3

Replikacja chromosomów i chromosomy homologiczne. Replikacja chromosomów zachodzi w czasie interfazy w cyklu komórkowym. Przed replikacją (faza S w cyklu komórki) chromosomy są złożone z pojedynczej chromatydy. Niepowielone chromosomy pokazano schematycznie w postaci skondensowanej dla celów porównawczych. Normalnie w czasie replikacji byłyby w postaci nieskondensowanej chromatyny. Po replikacji chromosomy składają się z dwóch identycznych chromatyd połączonych centromerem. Homologiczne chromosomy (opisane dalej w tym rozdziale) oznaczone są kolorem czerwonym i niebieskim. Są one nośnikami genów tych samych cech: jeden homolog pochodzi od matki, a drugi od ojca

Na koniec interfazy występuje faza G₂ w której chromosomy zaczynają się kondensować. Komórka zaczyna też gromadzić struktury używane później do przemieszczenia chromosomów na swoje przeciwległe bieguny (końce), na przykład zachodzi replikacja centriol i intensywna synteza białek tworzących mikrotubule.

Długość okresu interfazy znacząco zależy od rodzaju komórki. Szybko dzielące się komórki zarodka przechodzą bardzo szybko przez fazy G₁ do S i ponowie szybko od G₂ do M. Cały cykl komórkowy może zająć tylko kilka minut. Gwałtownie dzielące się komórki tworzą wielokomórkowy zarodek z pojedynczego zapłodnionego jaja w ciągu godzin. Przeciwnie, cykl komórkowy dojrzałych komórek często zatrzymuje się w fazie G₁ i mówi się wtedy, że weszły one w fazę G₀. Mogą w niej trwać przez długi czas. Na przykład dojrzałe komórki wątroby pozostają w fazie G₀ przez rok do dwóch lat, zanim się znów podzielą. Dojrzałe komórki kości, mięśni i nerwowe pozostają w fazie G₀ na zawsze albo mogą ponowie wejść w fazę G₁, kiedy potrzebny jest podział komórki (na przykład w reakcji na uszkodzenie).

Faza-M: mitoza

Mitoza składa się z pięciu faz: profazy, prometafazy, metafazy, anafazy i telofazy. W dzielącej się komórce proces ten w rzeczywistości jest ciągły, a każda faza płynnie przechodzi w kolejną (ryc. 3.4).

Pierwsza faza mitozy, profaza (z gr. pro, przed), rozpoczyna się wtedy, gdy chromosomy dadzą się obserwować pod mikroskopem świetlnym jako nitkowate tory. Jąderko i otoczka jądrowa zaczynają się rozpadać i dwie pary centriol wędrują od centrum organizacji mikrotubul (zob. ryc. 2.1) do przeciwnych biegunów komórki poruszane przez zespół mikrotubul tworzący się między centrum organizacji mikrotubul i centriolami. Centriole z układem mikrotubul nazywane są gwiazdami. Mikrotubule gwiazd stabilizują każdą centriolę względem błony plazmatycznej. Wrzeciono włókien sięga teraz od bieguna do bieguna. Gwiazdy, wrzeciono, centriole i mikrotubule łącznie określa się jako wrzeciono podziałowe (albo aparat mitotyczny) odpowiadające za ruch chromosomów opisany poniżej.

Prometafaza następuje po rozpadzie osłonki jądrowej. Druga grupa mikrotubul przyczepia się z jednej strony do kinetochoru każdej chromatydy, a z drugiej do jednego z biegunów komórki. To dwubiegunowe połączenie włókien wrzeciona do chromatyd jest kluczowe dla ruchu chromatyd każdego chromosomu ku przeciwnym biegunom w kolejnych fazach mitozy.

Kiedy dzieląca się komórka przechodzi do metafazy (z gr. meta, po), chromosomy (złożone z dwóch zreplikowanych chromatyd) zaczynają się układać w płaszczyźnie równikowej komórki. Pod koniec metafazy centromery dzielą się i rozdzielają od siebie dwie chromatydy siostrzane, chociaż pozostają one obok siebie. Po podziale centromerów chromatydy siostrzane uważa się za właściwe chromosomy (chromosomy potomne).

Podczas anafazy (z gr. ana, ponownie) wskutek skracania się mikrotubul wrzeciona kariokinetycznego i być może działania białek motorycznych kinetochoru każdy z chromosomów potomnych oddziela się od swego towarzysza i wędruje w kierunku właściwego bieguna. Anafaza kończy się wtedy, gdy wszystkie chromosomy potomne znajdą się na biegunach komórki. Każdy biegun dysponuje teraz kompletnym, identycznym zestawem chromosomów.

Telofaza (z gr. telos, cel) rozpoczyna się po przybyciu chromosomów potomnych do przeciwległych biegunów komórki. W telofazie wrzeciono podziałowe ulega rozpadowi. Otoczka jądrowa zostaje odtworzona wokół każdego zestawu chromosomów, które zaczynają despiralizować w chromatynę zdolną do ekspresji genów i zachodzi resynteza jąderka. Komórka zaczyna się przewężać pośrodku. Mitoza się kończy, chociaż podział komórki trwa.

Faza-M: cytokineza

Końcową fazą podziału komórki jest cytokineza, kiedy podziałowi ulega cytoplazma. Rozpoczyna się to zwykle w późnej anafazie bądź wczesnej telofazie. Zaciskające się pasmo mikrofilamentów, zwane pierścieniem kurczliwym, powoduje powstanie w błonie komórkowej bruzdy podziałowej. Bruzda pogłębia się i tworzą się dwie nowe, identyczne genetycznie komórki.

Ryc. 3.4

Kontinuum mitozy i cytokinezy. Mitoza jest procesem ciągłym, w czasie którego jądrowe części komórki dzielą się na dwie połowy. Cytokineza jest podziałem cytoplazmy komórki

Kontrola cyklu komórkowego

Cykl komórkowy podlega precyzyjnemu sterowaniu. Jeżeli zawiodą mechanizmy kontrolne, może wystąpić niekontrolowany wzrost (na przykład nowotworu). Te mechanizmy obejmują białka z grupy cyklin i kinazy, enzymy współpracujące z cyklinami. Istnieją trzy punkty kontrolne cyklu komórkowego (G₁, G₂ i faza M), w których cykl ten może być zatrzymany wskutek uszkodzenia DNA, głodu lub braku czynników wzrostu. Na cykl komórkowy wpływ wywierają także reakcje komórki na czynniki zewnętrzne, na przykład kontakt z innymi komórkami. Mechanizmy kontrolne stanowią przedmiot aktywnych badań w dziedzinie biologii komórki.

3.3. MEJOZA: PODSTAWA ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO

Efekty kształcenia

1. Porównaj znaczenie mejotycznego i mitotycznego podziału komórki.

2. Wytłumacz, dlaczego w procesie mejozy po pierwszym i drugim podziale powstają komórki haploidalne.

3. Wyjaśnij znaczenie profazy I dla wyniku mejozy.

4. Porównaj spermatogenezę i oogenezę.

Rozmnażanie płciowe wymaga wkładu genetycznego od dwóch różnych komórek płciowych. Jaja i plemniki są wyspecjalizowanymi komórkami płciowymi zwanymi gametami (z gr. gamete, małżonka, gametes, małżonek). U zwierząt męska gameta (plemnik) łączy się z gametą żeńską (jajem) w procesie zapłodnienia, by utworzyć pojedynczą komórkę zwaną zygotą (z gr. zygotos, połączone jarzmem). Zygota jest pierwszą komórką nowego zwierzęcia. Zlanie się jąder wewnątrz zygoty łączy informację genetyczną od obu rodziców i każdy z nich dostarcza połowę tej informacji.

Aby utrzymać stałą liczbę chromosomów w następnym pokoleniu, zwierzęta rozmnażające się płciowo muszą wytwarzać gamety zawierające połowę liczby chromosomów normalnych komórek ich ciała (zwanych komórkami somatycznymi). Wszystkie komórki ciała u większości zwierząt, poza jajowymi i plemnikami, mają diploidalną (2n) liczbę chromosomów. Gamety są produkowane przez komórki szlaku płciowego. Obejmują one populację komórek mających zdolność przekazywania genów potomstwu, zazwyczaj drogą rozmnażania płciowego. Komórki te podlegają podziałowi noszącemu nazwę mejozy (z gr. meiosis, zmniejszanie). Mejoza zachodzi w jajnikach i jądrach i zmniejsza liczbę chromosomów w gametach do haploidalnej (1n). Jądra dwóch gamet łączą się podczas zapłodnienia i liczba diploidalna zostaje przywrócona.

Ryc. 3.5

Mejoza i cytokineza. (a) Stadia pierwszego podziału mejotycznego. Chromosomy matczyne zaznaczono na czerwono, chromosomy ojcowskie na niebiesko. Homologiczne pary chromosomów są pokazane przez różnice wielkości. (b) Stadia w drugim podziale mejotycznym. Komórka potomna pierwszego podziału (po prawej) przechodzi drugi podział mejotyczny

Mejoza zaczyna się po fazie G₂ cyklu komórkowego – po replikacji DNA. Następują dwa kolejne podziały jądra, oznaczane jako mejoza I oraz mejoza II. Te dwa podziały w mejozie dają cztery komórki potomne, każda z połową liczby chromosomów komórki rodzicielskiej. Co więcej, powstałe komórki nie są identyczne genetycznie. Podobnie do mitozy mejoza jest procesem ciągłym, a biolodzy wydzielają w niej fazy tylko dla wygody rozumowania.

Pierwszy podział mejotyczny

Profaza I mejozy jest długa i złożona. Jej przebieg jest niezwykle ważny dla pomyślnego zakończenia. Biolodzy komórki podzielili profazę I na pięć etapów, które rozpoczynają się od kondensacji chromatyny, a kończą rozpadem otoczki jądrowej i przyczepieniem włókien wrzeciona do kinetochoru każdego chromosomu. Te ostatnie zdarzenia przypominają prometafazę w mitozie, ale także różnią się od niej znacznie. Ponieważ komórka ma kopie chromosomów z każdej komórki rodzicielskiej, jest diploidalna. Chromosomy homologiczne zawierają geny kodujące te same cechy, są jednakowej długości i podobnie się wybarwiają, co pozwala na ich identyfikację jako pasujących par (zob. ryc. 3.3). Podczas profazy I chromosomy homologiczne układają się obok siebie w procesie zwanym synapsis (z gr. połączenie) lub koniugacją, tworząc tetradę chromatyd (zwaną też biwalentem). W każdej tetradzie są więc dwa chromosomy homologiczne: jeden pochodzący od matki, drugi od ojca (ryc. 3.6). Rozbudowana sieć białek jest ustanawiana między dwoma chromosomami homologicznymi. Sieć ta utrzymuje je w ścisłym połączeniu, tak że odpowiadające sobie genetycznie rejony są dokładnie dopasowane.

Ryc. 3.6

Koniugacja chromosomów i crossing-over. Koniugacja jest bardzo ścisłym (gen do genu) zespoleniem chromosomów homologicznych w trakcie profazy I mejozy. Interakcje molekularne między chromosomami homologicznymi skutkują pękaniem i ponownym łączeniem niesiostrzanych chromatyd i wymianą części niesiostrzanych ramion chromosomów. Wymianę tych ramion nazywamy crossing-over

Synapsis zapoczątkowuje także sekwencję zdarzeń zwaną crossing-over, dzięki czemu niesiostrzane chromatydy obu chromosomów homologicznych w tetradzie wymieniają odcinki DNA (zob. ryc. 3.6). Proces ten skutecznie redystrybuuje informację genetyczną między sparowanymi chromosomami homologicznymi i tworzy nowe kombinacje genów na różnych chromatydach par homologicznych. Chromatydy siostrzane nie są już identyczne, a każda z nich ma teraz nowe zestawienie instrukcji dla różnych cech. Crossing-over jest jednym z rodzajów rekombinacji genetycznej i stanowi główne źródło zmienności genetycznej w populacji danego gatunku.

W metafazie I mikrotubule tworzą aparat wrzeciona, tak jak w mitozie (zob. ryc. 3.3 i 3.4). Jednak w przeciwieństwie do mitozy, gdzie chromosomy homologiczne nie ulegają sparowaniu, każda para układa się w centrum komórki, a centromery leżą po obu stronach w płaszczyźnie równikowej.

Anafaza I rozpoczyna się od rozejścia chromosomów homologicznych, które zaczynają wędrować w kierunku biegunów komórki. Ponieważ położenie każdej pary tych chromosomów w jej centrum jest losowe, chromosomy z każdej pary homologów także losowo trafią na bieguny. Ten rozdział oraz rekombinacja genetyczna podczas crossing-over (w profazie I) oznaczają, że żadne dwie komórki potomne powstające na drodze mejozy nie są jednakowe.

Telofaza I w mejozie jest podobna do telofazy w mitozie. Przejście do drugiego podziału jądra nazywa się interkinezą. Komórki w interkinezie nie replikują swego DNA. Po pewnym, zróżnicowanym okresie następuje mejoza II.

Drugi podział mejotyczny

Mejoza II przypomina zwykły podział mitotyczny (zob. ryc. 3.5b) poza tym, że liczba chromosomów jest dwukrotnie mniejsza. Fazy to profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza II. Pod koniec telofazy II i cytokinezy końcowym wynikiem dwóch podziałów mejotycznych są cztery nowe komórki haploidalne, które mogą funkcjonować bezpośrednio jako gamety. Wytwarzanie dojrzałych gamet często jednak obejmuje procesy różnicowania się, spermatogenezę lub oogenezę, opisane poniżej.

Spermatogeneza i oogeneza

U większości zwierząt wynikiem mejozy jest powstanie plemników i komórek jajowych. Podczas spermatogenezy wytwarzane są dojrzałe plemniki, proces ten postępuje zgodnie z opisaną powyżej sekwencją. Cztery komórki po mejozie często uzyskują wić do poruszania się i podobną do czapeczki strukturę pomagającą w penetracji komórki jajowej. W trakcie oogenezy powstają dojrzałe jaja. Różni się ona od spermatogezezy tym, że tylko jedna z czterech komórek rozwija się w gametę. Reszta komórek to ciałka kierunkowe ulegające zwykle degeneracji. Ciałka kierunkowe często pełnią ważną funkcję w rozwoju. U tarcznikowatych (Arthropoda, Diaspididae) rozwijają się z nich tkanki pozazarodkowe, które zapewniają ochronę i odżywianie w rozwoju zarodkowym. Rozwój u części zwierząt przebiega bez zapłodnienia (partenogeneza, zob. ryc. 10.24). W takich przypadkach ciałko kierunkowe (1n) może się zlać z jajem (1n), by odtworzyć liczbę 2n i zainicjować rozwój. U niektórych zwierząt dojrzałe jajo jest wynikiem mejozy I (Ascidiaceae, zob. rozdział 16). U ssaków (Mammalia, zob. rozdział 22) mejoza zatrzymuje się w profazie I, często na miesiące lub lata, i przechodzi do metafazy II pod wpływem hormonów podczas rui. Komórka w metafazie II jest dojrzałym jajem. W obu przypadkach jajo kończy mejozę tylko po zapłodnieniu przez plemnik.

3.4. DNA: MATERIAŁ GENETYCZNY

Efekty kształcenia

1. Omów strukturę DNA i to, w jaki sposób umożliwia ona replikację cząsteczki.

2. Wyjaśnij, jak odbywa się transkrypcja kodu genetycznego DNA na matrycowy RNA, a następnie translacja na białka.

3. Używając przykładów, uzasadnij stwierdzenie, że większość zmian w DNA jest szkodliwa dla organizmu, lecz niektóre są kluczowe dla ewolucji populacji.

Ryc. 3.7

Składniki kwasów nukleinowych. (a) Zasady azotowe w DNA i RNA. (b) Nukleotydy tworzą się przez przyłączenie zasady azotowej do węgla 1′ cukru pentozy i przyłączeniu reszt kwasu fosforowego do węgla 5′ cząsteczki cukru. (Węgle w cząsteczce cukru są ponumerowane z primami [′], aby je odróżnić od węgli w zasadach azotowych). Cukier w cząsteczce DNA to deoksyryboza, a cukier w RNA, ryboza. W rybozie grupa hydroksylowa (-OH) zastępuje wodór zakreślony fioletową ramką

Dwudziestowieczni biolodzy zdali sobie sprawę, że cząsteczka, która służy jako materiał genetyczny, musi mieć pewne cechy mogące wyjaśnić własności życia. Po pierwsze, materiał genetyczny powinien umożliwiać zakodowanie sekwencji aminokwasowej białek i kontrolować ich syntezę. Po drugie, musi być zdolny do powielania się przed podziałem komórki. Po trzecie, musi być zawarty w jądrach komórek eukariotycznych. Po czwarte, musi ulegać zmianie w czasie, co prowadzi do zmian ewolucyjnych. Tylko jedna cząsteczka, DNA (kwas deoksyrybonukleinowy) spełnia te wszystkie wymagania.

Model podwójnej helisy

W syntezie białka uczestniczą dwa rodzaje cząsteczek. Oba zbudowane są na podstawie podobnej jednostki, nukleotydu, i noszą nazwę kwasów nukleinowych. Jedna z tych cząsteczek, DNA, stanowi materiał genetyczny, a druga, RNA, jest wytwarzana w jądrze i przechodzi do cytoplazmy, gdzie uczestniczy w syntezie białka. Nauka o tym, w jaki sposób informacja przechowywana w DNA koduje RNA i białka, nosi nazwę genetyki molekularnej.

DNA i RNA to duże cząsteczki zbudowane z podjednostek zwanych nukleotydami (ryc. 3.7). Nukleotyd składa się z zawierającej azot zasady organicznej w postaci dwupierścieniowej (puryna) albo jednego pierścienia (pirymidyna). Nukleotydy zawierają także pentozę, (pięciowęglowy) cukier i grupę fosforanową (–PO₄). Cząsteczki DNA i RNA różnią się między sobą. Zarówno DNA, jak i RNA zawierają zasady purynowe, adeninę i guaninę, oraz zasadę pirymidynową, cytozynę. Drugą zasadą z grupy pirymidyn w DNA jest tymina, a w RNA uracyl. Druga różnica między DNA i RNA dotyczy cukru w nukleotydzie. Pentozą w DNA jest deoksyryboza, a w RNA ryboza. Trzecia istotna różnica polega na tym, że DNA jest cząsteczką dwuniciową, a RNA ma jedną nić, chociaż może się ona zwijać i skręcać.

Ryc. 3.8

Budowa DNA. (a) Nukleotydy jednej nici kwasu nukleinowego łączą się, przyczepiając grupę fosforanową nukleotydu do węgla 3′ w sąsiadującym nukleotydzie. Linie przerywane między zasadami azotowymi wskazują na wiązania wodorowe. Między cytozyną a guaniną występują trzy wiązania wodorowe, a między tyminą i adeniną dwa. Antyrównoległa orientacja dwóch nici DNA jest zaznaczona użyciem węgli 3′ i 5′ na końcach każdej nici. (b) Trójwymiarowe przedstawienie DNA; antyrównoległe ułożenie nici jest zaznaczone wygiętymi strzałkami

Kluczem do zrozumienia funkcji DNA jest wiedza o tym, w jaki sposób nukleotydy łączą się w trójwymiarową strukturę. Cząsteczka DNA przypomina drabinę z poręczami złożonymi naprzemiennie z grup cukier–fosforan (ryc. 3.8a). Fosforan nukleotydu łączy się z piątym (5′) węglem deoksyrybozy. Sąsiednie nukleotydy łączą się ze sobą wiązaniem kowalencyjnym między fosforanem jednego nukleotydu i trzecim (3′) węglem deoksyrybozy. Szczeble drabiny tworzone są przez parowanie zasad azotowych wzdłuż cząsteczki DNA. Reguły parowania są dyktowane przez wiązania wodorowe między zasadami. Adenina (puryna) łączy się z dopełniającą zasadą, tyminą (pirymidyną), dwoma wiązaniami wodorowymi, a guanina (puryna) z odpowiadającą jej cytozyną (pirymidyną) trzema wiązaniami wodorowymi (zob. ryc. 3.8a). Dwie nici DNA nie są identyczne, lecz określane są jako komplementarne. Sekwencja zasad w jednej z nich wyznacza sekwencję w drugiej. Każda z nici DNA jest zorientowana w ten sposób, że węgle 3′ deoksyryboz w jednej nici układają się w kierunku przeciwnym do węgli 3′ deoksyryboz drugiej nici. Stąd dwie nici DNA mają przeciwną polarność i cząsteczka DNA określana jest jako antyrównoległa (z gr. anti, przeciw). Dwie nici DNA trzymają się razem dzięki własnościom hydrofobowym cząsteczki, podobnie nieco jak dwuwarstwa lipidowa błon komórkowych (zob. rozdział 2). Cała cząsteczka jest zwinięta w prawoskrętną helisę, której skok wynosi 10 par zasad (ryc. 3.8b).

Replikacja DNA u eukariontów

DNA ulega replikacji podczas fazy S w interfazie. Replikacja jest niezbędna, by przekazywać geny kolejnym generacjom i następnym pokoleniom zwierząt. Podczas replikacji jedna z nici podwójnej helisy zostaje zatrzymana przez nową cząsteczkę, a nić komplementarna jest syntetyzowana od nowa. Stąd replikację określa się mianem semikonserwatywnej. Każda z nici w cząsteczce DNA może służyć jako matryca (wzór) dla układania nukleotydów owej nici ze względu na wiązania wodorowe między komplementarnymi zasadami opisane uprzednio.

Replikacja DNA u eukariontów zaczyna się w wielu miejscach wzdłuż cząsteczki DNA pojedynczego chromosomu i angażuje zestaw enzymów; część z nich zostanie opisana poniżej i pokazana na ryc. 3.9. Cząsteczka rodzicielska ulega rozpleceniu i zostają odsłonięte dwie nici matrycowe (ryc. 3.9a). W rozplataniu bierze udział enzym (helikaza), a proces wywołuje w cząsteczce naprężenia, które muszą być stabilizowane przy udziale grupy kolejnych enzymów. Synteza nowej nici DNA jest katalizowana przez polimerazy DNA. Replikacja zachodzi w kierunku przeciwnym do miejsca jej rozpoczęcia, w kierunku punktów rozdziału nici, które nazywa się widełkami replikacyjnymi. Nowa nić będzie tworzona w odcinkach, które następnie są łączone. Proces replikacji, który rozpoczął się w jednym miejscu, spotka się z procesem zapoczątkowanych przez sąsiednie miejsca rozpoczęcia (niepokazane na ryc. 3.9). Polimeraza DNA wydłuża nić tylko w jednym kierunku, od 5′ do 3′ (czyli replikacja zaczyna się od końca 5′ nici, a nowe nukleotydy dodawane są od końca 3′). Ponadto polimeraza DNA może się rozpocząć tylko po dołączeniu krótkiego startera RNA przy końcu 5′ nowego łańcucha nukleotydów. Po dodaniu startera przez kolejny enzym polimeraza DNA przystępuje do pracy (ryc. 3.9b, c).

Ryc. 3.9

Replikacja DNA. (a) Proces zaczyna się w wielu miejscach wzdłuż chromosomu (jeden z takich punktów pokazano tutaj). Enzymy ułatwiają rozejście się nici w każdym punkcie początkowym. (b) Startery (primery) RNA przyłączają się, tworząc koniec 5′ w nowych niciach. Nici wiodące są replikowane w sposób ciągły, a nici opóźnione we fragmentach zwanych fragmentami Okazakiego. Proces replikacji zachodzi w obu kierunkach, począwszy od miejsca początku (jeden z kierunków pokazano na ilustracji). (c) W miarę jak nowa nić narasta od końca 5′ do 3′, enzymy zwane helikazami kontynuują rozwijanie helisy DNA. Prymaza odkłada nowe startery RNA w nici opóźnionej. Polimeraza DNA I usuwa primery z fragmentów Okazakiego i zastępuje nukleotydy primera nukleotydami typowymi dla DNA, a ligaza łączy fragmenty DNA

Komplementarne fragmenty łańcucha nukleotydowego są wytwarzane w miarę przesuwania się polimerazy DNA od miejsca startu. Zauważmy na ryc. 3.9, że jedna nowa nić jest syntetyzowana w sposób ciągły w jednym kierunku, z wykorzystaniem pojedynczego primera RNA umiejscowionego na jej początku. Ciągła replikacja nici jest możliwa dzięki temu, że jej koniec 5′ znajduje się na początku (pamiętajcie o zasadzie od 5′ do 3′). Jest to nić wiodąca. Druga nowa nić, komplementarna do nici wiodącej, ma na początku koniec 3′. Ponieważ DNA musi być syntetyzowane od 5′ do 3′, nić ta jest tworzona w krótkich odcinkach, z których każdy ma swój 5′ starter RNA (ryc. 3.9c). Fragmenty te noszą nazwę fragmentów Okazaki, a nić nazywa się nicią opóźnioną. Do zakończenia replikacji wymagane są kolejne enzymy, które (1) usuwają i zastępują nukleotydy starterów RNA nukleotydami DNA, (2) łączą fragmenty Okazaki, (3) łączą nici wytworzone przez polimerazy działające w przeciwnych kierunkach i (4) łączą fragmenty nukleotydowe wytwarzane w sąsiednich miejscach rozpoczęcia replikacji.

Ostatnie kroki replikacji chromosomu eukariotycznego zachodzą na jego końcach. Telomery mają powtarzalne sekwencje nukleotydów DNA, które nie kodują białek, ale pełnią ważną funkcję, osłaniając końce chromosomów przed uszkodzeniami podczas replikacji i fuzją z innymi chromosomami. Telomery są utrzymywane przez telomerazę. Enzym ten dobudowuje brakujący fragment w miejscu, z którego usunięto ostatni starter 5′ na nici opóźnionej na obydwu końcach chromosomu – ubytku tego nie wypełni polimeraza DNA. W miarę starzenia się zwierzęcia aktywność telomerazy spada, telomery ulegają skracaniu, a rejony kodujące białka na chromosomach destabilizacji i uszkodzeniom. Powoduje to zmiany fizyczne i niektóre choroby (na przykład pewne nowotwory) łączone ze starzeniem się.

Geny w działaniu

Białka są kodowane przez DNA. Znaczna część zwierzęcego DNA jest określana jako niekodujący DNA, co znaczy, że nie określa sekwencji białka. Przykład takiego niekodującego DNA opisano powyżej, omawiając telomery. Inne rejony niekodującego DNA są odpowiedzialne za regulację aktywności („włączanie/wyłączanie”) sekwencji nukleotydowych kodujących białka albo enzymatyczne RNA (rybozymy). Pewne rejony DNA składają się z pozornie niefunkcjonalnych sekwencji, ale mają znaczenie ewolucyjne, ponieważ mutacje w tych rejonach mogą powodować przystosowawcze (patrz rozdział 4) zmiany genetyczne. Inne, najwyraźniej niefunkcjonalne sekwencje mogą mieć nierozpoznane dotąd role.

Sekwencje DNA kodujące białka noszą nazwę genów. Geny muszą przekazać zawartą w nich informację z jądra do cytoplazmy, gdzie odbywa się synteza białka. Synteza cząsteczki RNA na podstawie DNA to transkrypcja (z łac. trans, przez + scribere, pisać), a tworzenie białka z RNA na rybosomie nazywane jest translacją (z łac. translatio, przeniesienie).

Trzy główne rodzaje RNA

Każdy z trzech głównych rodzajów RNA odgrywa specyficzną rolę w procesie syntezy białka i jest produkowany w jądrze na podstawie DNA. RNA matrycowy (informacyjny, mRNA) jest liniową nicią, która przenosi zestaw instrukcji kodujących białko do cytoplazmy. RNA transferowy (tRNA) przyłącza aminokwasy w cytoplazmie, przenosi je do rybosomów i pomaga ustawić je podczas translacji. RNA rybosomalny (rRNA) wraz z białkami buduje rybosomy.

Kod genetyczny

DNA musi kodować 20 aminokwasów występujących we wszystkich organizmach. Możliwość kodowania informacji przez DNA jest związana z sekwencją zasad azotowych. Kod genetyczny to sekwencja trzech zasad – kod trójkowy. Na ryc. 3.10 przedstawiono kod genetyczny odzwierciedlony w mRNA, które zostanie utworzone z DNA podczas transkrypcji. Każda kombinacja trzech zasad to kodon. Dany aminokwas może być zakodowany przez więcej niż jeden kodon, ponieważ istnieje 64 możliwych kodonów, lecz tylko 20 aminokwasów. Ta cecha kodu nazywa się degeneracją. Na ryc. 3.10 widać, że jeżeli w jakimś aminokwasie występuje degeneracja, dotyczy to zawsze zasady azotowej na trzecim miejscu. Jedną z konsekwencji degeneracji kodu jest to, że zmiany na trzeciej pozycji kodonu często nie wpływają na zmianę kodowanego aminokwasu i białko nie ulegnie zmianie. Degeneracja kodu zmniejsza więc szkodliwe działanie niektórych mutacji. Zauważmy, że nie wszystkie kodony kodują jakiś aminokwas. Sekwencje zasad UAA, UAG i UGA są sygnałem stopu, które wskazują, gdzie ma się zakończyć synteza polipeptydu. Sekwencja AUG koduje aminokwas metioninę, który jest sygnałem startu.

Rys. 3.10

Kod genetyczny. Na ilustracji ukazano 64 kodony mRNA. Pierwsza zasada tripletu znajduje się po lewej stronie ryciny, druga zasada azotowa jest na górze, a trzecia po prawej stronie. Skróty dla poszczególnych aminokwasów zostały wypisane pod rysunkiem. Poza kodowaniem aminokwasu metioniny kodon AUG jest kodonem startu. Trzy kodony – UAA, UAG, i UGA – nie kodują aminokwasów, tylko działają jako sygnały kończące syntezę DNA

Transkrypcja

Informacja genetyczna w DNA nie jest tłumaczona bezpośrednio na białka, lecz najpierw transkrybowana na mRNA. Transkrypcja angażuje wiele enzymów, które rozwijają region cząsteczki DNA, inicjują i kończą syntezę mRNA i modyfikują mRNA po zakończeniu transkrypcji. W przeciwieństwie do replikacji DNA tylko jeden lub kilka genów zostaje odsłoniętych i tylko jedna z dwóch nici ulega transkrypcji (ryc. 3.11).

Jednym z enzymów istotnych w tym procesie jest polimeraza RNA. Po rozwinięciu sekcji DNA polimeraza RNA rozpoznaje specyficzną sekwencję nukleotydową DNA. Polimeraza ta przyłącza się i rozpoczyna łączenie rybonukleotydów, które są komplementarne do końca 3′ nici DNA. W RNA parowaniu podlegają te same zasady co w DNA, oprócz uracylu, który zastępuje tyminę jako para dla adeniny.

Ryc. 3.11

Transkrypcja. Obejmuje ona syntezę cząsteczki mRNA na podstawie odcinka DNA. Zauważmy, że transkrypcja jest podobna do replikacji DNA, ponieważ cząsteczka syntetyzowana jest również w kierunku od 5′ do 3′

Ryc. 3.12

Budowa RNA transferowego. Schematyczne przedstawienie struktury drugorzędowej RNA transferowego (tRNA). Aminokwas przyłącza się do końca 3′ cząsteczki. Antykodon jest sekwencją trzech zasad azotowych, które parują się z kodonem w mRNA, tym samym ustawiając przenoszony aminokwas. Inne aspekty struktury tRNA ustawiają tRNA przy rybosomie i enzymie, który przyłącza odpowiedni aminokwas do tRNA

Nowo transkrybowany mRNA, zwany transkryptem pierwotnym (pre-mRNA), musi podlec obróbce, zanim opuści jądro, by posłużyć do syntezy białka. Część sekwencji zasad w nowo transkrybowanym mRNA nie koduje białek. Splicing RNA obejmuje wycięcie rejonów niekodujących tak, by mRNA mógł zostać odczytany w sposób ciągły na rybosomie.

Translacja

Translacja to synteza białka w rybosomach w cytoplazmie na podstawie informacji genetycznej zawartej w transkrybowanym mRNA. Kolejny rodzaj RNA, nazywany RNA transferowym (tRNA), odgrywa w tym procesie ważną rolę (ryc. 3.12). Układa on różne aminokwasy zakodowane w mRNA tak, by mógł powstać polipeptyd. Komplementarne parowanie zasad w cząsteczce utrzymuje konfigurację tRNA. Obecność pewnych nietypowych zasad (tj. innych niż adenina, cytozyna, guanina i uracyl) zaburza parowanie zasad i powoduje powstawanie w cząsteczce pętli. Pętla centralna („ramię antykodonowe”) ma sekwencję trzech niesparowanych zasad zwaną antykodonem. Podczas translacji parowanie kodonu w mRNA z komplementarnym antykodonem tRNA ustawia właściwie aminokwas przenoszony przez tRNA.

Rybosomy, miejsce syntezy białek, składają się z małej i dużej podjednostki, które organizują parowanie kodonu z antykodonem. Wiele miejsc na rybosomie to wiązania dla mRNA i tRNA. Przy rozpoczęciu translacji mRNA wiąże się do oddzielnej małej podjednostki, rybosomu. Przyłączenie mRNA wymaga, by kodon inicjacji (AUG) mRNA dopasował się do miejsca P (peptydylowego) na rybosomie. Z kolei tRNA z komplementarnym antykodonem dla metioniny wiąże się do mRNA i przyłącza się duża podjednostka, tworząc kompletny rybosom.

Teraz może się rozpocząć translacja. Miejsce A (aminoacylowe) leży obok miejsca P. Druga cząsteczka tRNA, której antykodon jest komplementarny do kodonu w miejscu A, ustawia się odpowiednio. Dwie cząsteczki tRNA z przyczepionymi aminokwasami są teraz obok siebie na miejscach P i A (ryc. 3.13). Ten krok wymaga pomocy enzymu i energii w formie trójfosforanu guaniny (GTP). Enzym ten (peptydylotransferaza), będący właściwie częścią dużej podjednostki rybosomu, katalizuje tworzenie wiązania peptydowego między aminokwasami w sąsiednich miejscach P i A. Powstanie wiązania peptydowego rozrywa wiązanie między pierwszym aminokwasem (metioniną) a jej tRNA.

Rybosom przesuwa się następnie względem mRNA o jeden kodon. Cząsteczka tRNA z dwoma aminokwasami przyłączonymi do niej, dotąd w miejscu A, znajduje się w miejscu P. Cząsteczka tRNA z miejsca P jest teraz wolna od przenoszonego aminokwasu i jest w miejscu E (z ang. exit, wyjście). Wraz z przesunięciem się rybosomu to pierwsze tRNA zostanie wyrzucone z miejsca E, załadowane kolejną metioniną i użyte ponownie. Trzecia cząsteczka tRNA może wejść teraz na uwolnione miejsce A. Proces ten trwa, aż cały mRNA ulegnie translacji, a łańcuch polipeptydowy zsyntetyzowany. Translacja kończy się po napotkaniu kodonu stopu (na przykład UAA).

Często przebiega ona w rybosomach na powierzchni szorstkiego retikulum endoplazmatycznego (zob. ryc. 2.16). Położenie rybosomów na RE umożliwia białkom przejście do RE miarę ich syntezy. Białko może być wtedy przeniesione do aparatu Golgiego do spakowania w pęcherzyk wydzielniczy lub do lizosomu.

Zmiany w DNA i chromosomach

Mutacje to zmiany w DNA i jako takie zwiększają różnorodność genetyczną i mogą zwiększać szanse przetrwania w zmieniającym się środowisku. Zmiany te obejmują modyfikacje sekwencji zasad w DNA i zmiany struktury czy liczby chromosomów.

Mutacje punktowe

Materiał genetyczny musi uwzględniać zmianę ewolucyjną. Mutacje punktowe to zmiany w sekwencji nukleotydowej wynikające z zastąpienia, dodania lub delecji nukleotydów. Mutacje są zawsze zdarzeniami losowymi. Mogą się pojawić spontanicznie w wyniku błędów w parowaniu zasad w czasie replikacji, co powoduje zastąpienie jednej pary zasad przez inną. Chociaż pewne czynniki środowiskowe (na przykład promieniowanie elektromagnetyczne i wiele substancji mutagennych) mogą wpływać na tempo mutacji, przewidzenie, które geny zostaną nimi dotknięte albo w jaki sposób, jest niemożliwe.

W rozdziałach 4 i 5 omówiono mutacje jako paliwo dla ewolucji w populacjach, ponieważ są one jedynym źródłem nowych wariantów genetycznych. Mutacje punktowe i crossing-over to dwa źródła zmienności genetycznej dotychczas wspomniane w tym rozdziale. Dla jednostek mutacje mogą być źródłem wielkiego cierpienia, ponieważ gdy dotyczą genów, które zaburzają strukturę białek powstałych przez miliony lat ewolucji, ich wpływ jest zwykle ujemny i powodują wiele chorób genetycznych. Większość mutacji powstaje w komórkach somatycznych. Często pozostają ukryte i nie powodują żadnych problemów, ponieważ albo dotyczą genu, który nie ulega ekspresji w tej komórce, albo zmieniają strukturę DNA, który nie koduje białka. Jedyne mutacje mające wpływ na przyszłe pokolenia to te związane z komórkami rozrodczymi w jądrach lub jajnikach.

Zmiana liczby chromosomów

Zmiany w liczbie chromosomów mogą dotyczyć całego garnituru chromosomów, jak w omawianej już poliploidii. Aneuploidia (z gr. a, bez) z kolei dotyczy dodania lub utraty jednego lub kilku chromosomów. Dodanie jednego chromosomu do normalnej liczby 2n (2n+1) to trisomia (z gr. tri, trzy), a delecja jednego chromosomu z normalnej liczby 2n (2n-1) to monosomia (z gr. monos, jeden).

Błędy podczas mejozy zwykle powodują aneuploidię. Brak rozejścia się pary chromosomów homologicznych podczas mejozy I lub brak rozdzielenia chromatyd siostrzanych podczas mejozy II (ryc. 3.14) noszą nazwę nondysjunkcji. Powstające gamety albo nie mają jednego chromosomu, albo mają chromosom dodatkowy. Jeżeli któraś z tych gamet bierze udział w zapłodnieniu przez normalną gametę, może dojść do monosomii albo trisomii (zob. samce kotów szylkretowych, str. 32). Zmiany aneuploidalne zwykle powodują poważne skutki, obejmujące opóźniony rozwój umysłowy i bezpłodność.

Zmiany struktury chromosomu

Pewne zmiany mogą dotyczyć łamania się chromosomów. Po złamaniu fragmenty chromosomu mogą zostać utracone albo ponownie się przymocować, lecz niekoniecznie w pierwotnym położeniu. W wyniku tego chromosom może mieć inne ułożenie genów, zwielokrotnione kopie genów albo utracić niektóre geny. Wszystkie te zmiany mogą zajść spontanicznie. Rozmaite czynniki środowiskowe, takie jak promieniowanie jonizujące i pewne substancje chemiczne, także mogą je indukować. Efekty zmian w strukturze chromosomu mogą być łagodne bądź poważne, w zależności od ilości zduplikowanego lub brakującego materiału genetycznego.

3.5. WZORCE DZIEDZICZENIA U ZWIERZĄT

Efekty kształcenia

1. Wyjaśnij i zastosuj reguły Mendla.

2. Podaj wynik krzyżówek obejmujących allele o niepełnej dominacji i kodominujące.

3. Powiąż koncepcję dominacji z molekularnymi podstawami dziedziczenia.

Genetyka klasyczna rozpoczęła się od prac Gregora Mendla i pozostaje znaczącą podstawą dla zrozumienia przekazywania genów między pokoleniami zwierząt. Znajomość tych zasad genetycznych pomaga przewidywać, w jaki sposób nastąpi ekspresja cech w potomstwie, zanim ono powstanie, co ma głębokie konsekwencje dla ochrony przyrody, rolnictwa i medycyny. Jednym z wyzwań współczesnej genetyki jest zrozumienie podstaw molekularnych tych wzorców dziedziczenia.

Ryc. 3.13

Translacja. (a) Proces zaczyna się, kiedy tRNA dla metioniny spotyka się z miejscem P w mniejszej jednostce rybosomu i kodonem inicjującym mRNA związanym z tą podjednostką. Większa podjednostka rybosomu przyłącza się do kompleksu mniejszej podjednostki/tRNA. (b) Drugi tRNA, niosący następny aminokwas, wkracza na miejsce A. Między dwoma aminokwasami tworzy się wiązanie peptydowe. (c) Rybosom przemieszcza się względem mRNA na odległość jednego kodonu. Niosący glicynę tRNA (w tym przykładzie) jest teraz w miejscu P, a tRNA, który przyniósł metioninę, jest już wolny od aminokwasu i zajmuje miejsce E. Miejsce A jest wolne i przyjmuje tRNA niosący aminokwas (w tym przypadku jest to cysteina) określony przez następny kodon. (d) Tworzy się drugie wiązanie peptydowe (Gly-Cys) i wiązanie między glicyną a jej tRNA się rozrywa. W miarę jak rybosom przemieszcza się w stosunku do mRNA, tRNA, który przyniósł metioninę, jest wyrzucany z miejsca E, a puste miejsce A ponownie jest odsłonięte. Proces ten trwa do czasu, gdy zostanie osiągnięty sygnał stop na mRNA (na przykład UAA)

Ryc. 3.14

Skutki pierwotnych i wtórnych nondysjunkcji chromosomów podczas formowania gamet. (a) Pierwotna nondysjunkcja pojawia się podczas pierwszego podziału mejotycznego na skutek błędu w rozdzielaniu się par chromosomów homologicznych. Oba chromosomy pary znajdują się ostatecznie w jednej komórce. Normalnie zachodzący drugi podział mejotyczny skutkuje tym, że tylko połowa gamet zawiera obie części homologicznej pary chromosomów (N+1). W drugiej połowie wszystkich gamet nie ma odpowiedników danych chromosomów homologicznych (N-1). (b) Wtórna nondysjunkcja zachodzi po normalnie przebiegającym pierwszym podziale mejotycznym. Błąd rozdzielenia się chromatyd w jednym z chromosomów w drugim podziale mejotycznym oznacza, że w jednej czwartej wszystkich gamet będzie brakowało odpowiedniego elementu z danego chromosomu homologicznego (N-1), a następna jedna czwarta gamet będzie miała dodatkowy element pochodzący z tego właśnie chromosomu (N+1). Powyższa rycina pokazuje, że druga komórka powstała w pierwszym podziale mejotycznym przechodzi drugi podział mejotyczny bez zakłóceń

Muszka owocowa (Drosophila melanogaster) jest klasycznym modelem do badania wzorców dziedziczności. Jej przydatność płynie z łatwości hodowli, krótkiego cyklu życiowego i łatwo rozpoznawalnych cech. Badania nad jakąkolwiek cechą muszki owocówki zawsze odnoszą się do fenotypu dzikiego. Jeżeli muszka ma charakterystyczną cechę występującą u osobników w naturze, mówi się, że ekspresji ulega typ dziki tej cechy. (W poniższych przykładach skrzydła typu dzikiego w spoczynku leżą na tułowiu i sięgają poza tylny koniec ciała, a oczy typu dzikiego są czerwone). Opisano wiele mutacji, na przykład szczątkowe skrzydła (zredukowane, skurczone) i oczy koloru sepii (ciemnobrązowe) (ryc. 3.15).

Segregacja

Podczas gametogenezy geny każdego z rodziców są włączane do oddzielnych gamet. W anafazie I mejozy chromosomy homologiczne wędrują w kierunku przeciwnych biegunów komórki, a powstałe gamety mają tylko po jednym z każdej pary chromosomów. Geny przenoszone tylko na jednym chromosomie trafiają do jednej gamety, a geny na drugim ulegają segregacji do innej gamety. Zasada segregacji genów mówi, że pary genów są rozdzielane między gamety podczas ich powstawania. Zapłodnienie prowadzi do losowej kombinacji gamet i ponownie łączy chromosomy homologiczne.

Ryc. 3.15

Rozróżnianie płci i fenotypów u Drosophila melanogaster. (a) Samce o dzikim typie budowy skrzydeł i dzikim typie oczu. (b) Samice ze zredukowanymi skrzydłami i sepiowymi oczami. Inaczej niż u samic tylna część odwłoka samca ma szeroki ciemny pas i zaokrąglony koniec

Krzyżówka muszki owocówki typu dzikiego z muszkami mającymi szczątkowe skrzydła obrazuje zasadę segregacji. (Muszki pochodzą z linii chowu wsobnego od wielu pokoleń, żeby mieć pewność, że naprawdę reprezentują typ dziki lub szczątkowe skrzydła). Potomstwo tej krzyżówki ma skrzydła typu dzikiego i jest to pierwsze pokolenie potomne (F₁) (ryc. 3.16). Jeżeli muszkom tym umożliwi się ponowne krzyżowanie, ich potomstwo będzie drugim pokoleniem potomnym (F₂). Około jednej czwartej muszek z pokolenia F₂ ma szczątkowe skrzydła, a trzy czwarte mają skrzydła typu dzikiego (zob. ryc. 3.16). Zauważmy, że szczątkowy stan cechy, chociaż obecny u rodzica, zanika w pokoleniu F₁ i pojawia się znów w pokoleniu F₂. Ponadto stosunek liczby muszek typu dzikiego do muszek ze szczątkowymi skrzydłami w pokoleniu F₂ wynosi w przybliżeniu 3:1. Krzyżówki zwrotne, które dotyczą tych samych cech, ale przy zamianie płci osobników wykazujących określoną ekspresję cechy, dają zbliżony wynik.

Ryc. 3.16

Krzyżówka na przykładzie pojedynczej cechy. Krzyżówka między rodzicielskimi muchami (P) o dzikim typie (vg⁺) skrzydeł i skrzydłach szczątkowych (vg) prowadzona w dwóch pokoleniach (F₁ i F₂)

Geny, które determinują ekspresję danej cechy, mogą istnieć w alternatywnych wersjach zwanych allelami (z gr. allelo-, wzajemny). W krzyżówce muszki owocówki allel szczątkowych skrzydeł występuje w pokoleniu F₁ i nawet mimo maskowania przez allel typu dzikiego zachowuje odrębność, ponieważ znowu pojawia się u niektórych osobników pokolenia F₂. Allele dominujące maskują ekspresję innych alleli; allele recesywne to takie, których ekspresja może ulec zamaskowaniu. U muszki owocówki allel typu dzikiego jest dominujący, ponieważ może ukryć ekspresję allelu szczątkowych skrzydeł, który jest recesywny.

Widoczna na zewnątrz ekspresja alleli nie zawsze świadczy o leżącym u podstaw zestawie genów danego organizmu. Obraz zewnętrzny to fenotyp, a odpowiadający mu zestaw genów to genotyp. W naszym przykładzie muszki pokolenia F₁ mają taki sam fenotyp, jak jedno z rodziców, ale różnią się genotypem, ponieważ mają zarówno dominujące, jak i recesywne allele. Są mieszańcami, a ponieważ krzyżówka dotyczy jednej pary genów i jednej cechy, jest ona monohybrydowa (z gr. monos, jeden).

Organizm jest homozygotyczny (z gr. homo-, ten sam + zygotos, połączony), jeżeli nosi dwa identyczne geny dla danej cechy, i heterozygotyczny (z gr. heteros, różny), jeśli geny się różnią (są swoimi allelami). Stąd w naszym przykładzie wszystkie osobniki rodzicielskie są homozygotyczne, ponieważ krzyżuje się tylko linie czyste. Wszystkie osobnika pokolenia F₁ są heterozygotami.

Krzyżówki często przedstawia się schematycznie, używając litery (liter) opisującej daną cechę. Zwykle używa się pierwszej litery nazwy dominującego allelu. U muszki owocówki i innych organizmów, których mutacje porównuje się z typem dzikim, symbol pochodzi od allelu, który na drodze mutacji powstał z typu dzikiego. Znak „+” w indeksie górnym obok symbolu reprezentuje typ dziki allelu. Wielka litera oznacza, że przedstawiany allel zmutowany jest dominujący, a mała litera, że allel jest recesywny.

Genetycy używają szachownicy Punnetta jako pomocy w przewidywaniu wyniku krzyżówek. Na ryc. 3.17 pokazano jej zastosowanie do przewidzenia wyniku skrzyżowanie dwóch muszek pokolenia F₁. W pierwszym kroku określamy, jaki typ gamet wytwarza każdy rodzic. Każda z dwóch kolumn szachownicy jest poświęcona rodzicowi, a produkowane przez nich różne rodzaje gamet są podane w odpowiednich miejscach. Kombinacje gamet wewnątrz szachownicy odpowiadają losowemu zapłodnieniu. Jak widać na ryc. 3.17, muszki pokolenia F₁ są heterozygotyczne, mając po jednym allelu dzikim i jednym zmutowanym. Dwa fenotypy pokolenia F₂ pokazane na szachownicy występują w proporcji 3:1.

Proporcje fenotypów wyrażają wynik krzyżowania jako względny stosunek liczby potomstwa w każdej grupie wyróżniającej się wizualnie (na przykład 3 typu dzikiego: 1 szczątkowe skrzydła). Szachownica Punnetta to inny sposób wyjaśnienia sytuacji w F₂ z ryc. 3.16. Pokazuje także, że osobniki pokolenia F₂ mogą mieć jeden z trzech genotypów. Proporcje genotypów przedstawiają wynik krzyżówki jako względy stosunek liczby potomstwa w każdej kategorii genotypu (na przykład 1 vg⁺ vg⁺:2 vg⁺vg: 1 vgvg).

Niezależna segregacja

Można także przeprowadzać krzyżówki, używając muszek z dwiema parami cech: muszek o szczątkowych skrzydłach i oczach sepiowych i muszek w typie dzikim. Oczy sepiowe są ciemnobrązowe, a oczy typu dzikiego czerwone. Na ryc. 3.18 pokazano wyniki krzyżowania po dwóch pokoleniach.

Zwróćmy uwagę, że muszki w pokoleniu rodzicielskim są homozygotyczne względem tych cech i każdy z rodziców wytwarza tylko jeden typ gamet. Gamety mają po jednym allelu dla każdej cechy. Z tego względu zapłodnienie powoduje, że potomstwo jest heterozygotyczne z uwagi na obie cechy. Muszki pokolenia F₁ mają fenotyp typu dzikiego: koloru oczu typu dzikiego dominuje nad kolorem sepii, a skrzydła typu dzikiego nad szczątkowymi. Muszki te są mieszańcami, a ponieważ krzyżówka dotyczy dwóch par genów i dwóch cech, jest dihybrydowa (z gr. dis, dwa).

Ryc. 3.17

Zastosowanie szachownicy (kwadratu) Punnetta, która pomaga przewidzieć wyniki krzyżówek. Rodzaje gamet wytwarzanych przez każdego osobnika krzyżówki są określane i umieszczane przy osiach kwadratu. Łączenie gamet we wnętrzu kwadratu pokazuje rezultat krzyżówki dwóch osobników: proporcje fenotypów to trzy muchy z dzikim typem skrzydeł (vg+) i jedna ze szczątkowymi(vg)

Stosunek 9:3:3:1 jest typowy dla krzyżówki dihybrydowej. Podczas tworzenia się gamet rozdział genów determinujących jedną cechę nie wpływa na to, jak rozdzieli się druga. W naszym przykładzie oznacza to, że gameta pokolenia F₁ z genem vg⁺ kodującym stan skrzydeł może mieć albo gen koloru oczu se, albo se⁺, jak widać na ryc. 3.18. Zauważcie, że występują wszystkie kombinacje genów koloru oczu i postaci skrzydeł i każda z nich jest równie prawdopodobna. Obrazuje to prawo niezależnej segregacji cech, które głosi, że w procesie dziedziczenia geny dwóch cech dziedziczą się niezależnie od siebie. Prawo to wyjaśniają wydarzenia zachodzące w mejozie (zob. ryc. 3.15). Komórki powstające w tym procesie mają po jednej kopii każdej pary chromosomów homologicznych. Niezależna segregacja oznacza po prostu, że kiedy chromosomy homologiczne się rozdzielają, zachowanie jednej pary nie wpływa na zachowanie żadnej innej (ryc. 3.19). Po mejozie chromosomy matczyne i ojcowskie są rozdzielone losowo między komórki.

Niezależna segregacja chromosomów jest trzecim źródłem zmienności genetycznej omawianym w tym rozdziale. Obok crossing-over i mutacji punktowych dostarcza zmian w genach, na czym opierają się procesy ewolucji.

Inne wzorce dziedziczenia

Rozważane dotąd cechy były kodowane przez dwa allele, w tym jeden dominujący. W tej sekcji dowiecie się, że w populacjach występuje często wiele alleli i nie wszystkie cechy są zdeterminowane przez oddziaływanie między jedną parą genów dominujących bądź recesywnych.

Allele wielokrotne

Daną cechę jednego osobnika kodują dwa geny, po jednym na każdym chromosomie pary homologicznej. W populacji natomiast może wystąpić wiele alleli potencjalnie mogących wnieść wkład w fenotyp każdego osobnika. Nazywane są one allelami wielokrotnymi.

Geny dla danej cechy leżą na chromosomie w tym samym miejscu. Ta pozycja genu nazywa się locus (z łac. locus, miejsce). Wiele loci u człowieka ma allele wielokrotne. Trzy allele, oznaczane jako IA, IB oraz i, determinują znajome grupy krwi AB0. W tabeli 3.2 pokazano te kombinacje alleli, które wyznaczają fenotyp danej osoby. Zwróćmy uwagę, że i jest recesywny względem IA i IB. IA oraz IB nie są względem siebie ani recesywne, ani dominujące. Kiedy IA oraz IB współwystępują, oba ulegają ekspresji.

Dominacja niezupełna i kodominacja

Dominacja niezupełna to oddziaływanie między dwoma allelami, których cechy są ujawniane mniej więcej w równym stopniu i heterozygota różni się od każdej z homozygot. Na przykład u bydła allele czerwonego i białego koloru sierści oddziałują, dając umaszczenie pośrednie. Ponieważ ani allel czerwieni, ani bieli nie jest dominujący, do oznaczania genów używa się wielkich liter i znaku „′” (prim) lub indeksu górnego. Stąd czerwony osobnik oznaczany jest jako RR, biały jako R′R′, a pośredni jako RR′.

Kodominacja ma miejsce, gdy heterozygota wyraża fenotypy obu homozygot. Stąd w systemie grup krwi AB0 heterozygota IAIB wyraża dwa allele.

Ryc. 3.18

Konstrukcja szachownicy Punnetta dla krzyżówek dwóch cech. Zauważmy, że każda gameta ma jeden allel dla każdej cechy i że pokazano wszystkie kombinacje alleli dla każdej cechy

Ryc. 3.19

Niezależna segregacja chromosomów w czasie mejozy. Kolor pozwala odróżnić chromosomy matczyne i ojcowskie. Podobieństwa kształtu i wielkości wskazują na pary chromosomów homologicznych. (a) Ta komórka ma diploidalną liczbę (2N) chromosomów wynoszącą 4. (b) W czasie pierwszego podziału mejotycznego jedna z homologicznych par chromosomów (i tym samym geny zawarte w tej parze) podlega segregacji niezależnie od ruchów jakiejkolwiek innej pary chromosomów homologicznych. (c) Stąd wszystkie kombinacje dużych i małych chromosomów w komórce stają się możliwe pod koniec pierwszego podziału mejotycznego. (d) Drugi podział mejotyczny skutkuje prostym rozdziałem chromatyd bez dalszej redukcji liczby chromosomów. Większość organizmów ma więcej niż dwie pary chromosomów homologicznych w każdej komórce. Liczba różnych rodzajów gamet wzrasta wraz ze wzrostem liczby par homologicznych

Tabela 3.2

Genotypy i fenotypy w grupach krwi AB0

Genotypy

Fenotypy

IAIA, IAi

A

IBIB, IBi

B

IAIB

A i B

ii

O

Ryc. 3.20

Molekularna podstawa dominacji cech. (a) W homozygotycznym osobniku dominującym obydwa geny kodują enzymy biorące udział w powstaniu produktu i fenotypu dominującego. (b) W heterozygotycznym osobniku pojedynczy allel wystarcza do produkcji takiej ilości enzymu, aby produkt mógł się zamanifestować w postaci dominującego fenotypu. (c) W organizmie homozygotycznym recesywnym nie ma produktu i w związku z tym fenotyp przejawia się jako recesywny

Podstawa molekularna wzorców dziedziczenia

Tak jak prawa czystości gamet i niezależnej segregacji dadzą się wyjaśnić na podstawie znajomości zdarzeń w mejozie, koncepcje związane z dominacją można uzasadnić na poziomie molekularnym. Kiedy mówimy, że jakiś allel jest dominujący w stosunku do drugiego, nie mamy na myśli tego, że allel recesywny jest jakoś „wyłączany” w obecności allelu dominującego. Raczej produkt działania genu jest wynikiem sekwencji kroków metabolicznych wspomaganych przez enzymy kodowane przez geny, o których mówimy. Funkcjonujący enzym jest zwykle kodowany przez gen dominujący, a kiedy ten enzym się pojawia, powstaje specyficzny produkt. Allel recesywny zazwyczaj powstaje wskutek mutacji w genie dominującym, enzym konieczny do wytworzenia produktu ulega zmianie i nie działa. W dominacji homozygotycznej oba dominujące geny kodują enzym, który katalizuje dany produkt (ryc. 3.20a). W przypadku heterozygoty aktywność jednego allelu dominującego wystarcza do produkcji enzymu w takiej ilości, by katalizował reakcję prowadzącą do dominującego fenotypu (ryc. 3.20b). U homozygoty recesywnej nie powstaje żaden produkt i wynikiem jest fenotyp recesywny (ryc. 3.20c).

Tak samo da się wyjaśnić dominację niezupełną i kodominację. W tych przypadkach oba allele u osobnika heterozygotycznego zapewniają porównywalną ilość obu enzymów i produktu ich działania, stąd powstały fenotyp będzie albo pośredni, albo ujawni się działanie obu alleli.

RAMKA 3.1
OSTRZEŻENIE DLA PRZYRODY

Genetyka konserwatorska – ochrona różnorodności genetycznej

Różnorodność jest dobra, zarówno w ekosystemach (bioróżnorodność, zob. rozdział 6), jak i w składzie genetycznym gatunku. Bogata różnorodność sprawia, że ekosystemy i ich gatunki mogą stawić czoła zaburzeniom i się odtworzyć. Bioróżnorodność i różnorodność genetyczna wewnątrz gatunku są współzależne. Kiedy jedna słabnie, druga też w końcu cierpi.

Różnorodność genetyczna to zróżnicowanie alleli w składzie genowym gatunku, podgatunku czy innej znaczącej jednostki ewolucyjnej (ang. ESU, evolutionary significant unit). (ESU jest podgrupą gatunku uważaną za odrębną dla celów ochrony. Wyznaczenie ESU zwykle polega na uwzględnieniu geografii, cech fenotypowych i analizach DNA). Naukowcy zajmujący się genetyką konserwatorską pracują nad tym, by zidentyfikować ESU, ocenić różnorodność w ich obrębie, powiązania genetyczne między ESU i dostarczyć rekomendacji dla zachowania albo przywrócenia różnorodności genetycznej ESU. Genetycy konserwatorscy analizują białka i DNA (zob. ramki 1.1 i 7.1) współczesnych populacji i dawne DNA z okazów muzealnych i z jaskiń. Wykorzystują dzisiejsze i historyczne zapisy rozmieszczenia i informacje taksonomiczne. Dane te przyczyniają się do zrozumienia kwestii różnorodności związanych ze stopniem i wpływem kojarzenia wsobnego, historycznej i obecnej łączności między populacjami, stopnia hybrydyzacji w populacjach i wpływu polowania i handlu gatunkami zagrożonymi. Na podstawie tych informacji genetycy konserwatorscy dostarczają rekomendacji agencjom rządowym, które pomagają zachowywać różnorodność genetyczną oraz utrzymać i polepszyć wymianę genową między populacjami (na przykład rybitwy małej [Sternula antillarum], zob. rozdział 1). Zapewniają oni także informacje potrzebną do ustalania regulacji połowowych i handlowych oraz ustanawiania programów rozmnażania w ogrodach zoologicznych.

Różnorodność genetyczna kumuluje się w ewolucyjnej skali czasu (zob. rozdziały 3–5). Niestety może ona być szybko utracona na różne sposoby, często przy udziale człowieka. Kałan morski (Enhydra lutris) utracił różnorodność genetyczną wskutek polowań i skażenia ekosystemów (zob. ramka 22.1). Gepardy (Acionyx jubatus) utraciły tę różnorodność wskutek zmiany klimatu i polowań (zob. str. 73). U niedźwiedzia polarnego (Ursus maritimus) różnorodność spada wskutek zmiany klimatu (patrz str. 74–75). Różnorodność genetyczna wilka (Canis lupus) jest bardzo niska wskutek nadmiernego polowania na granicy wytępienia (zob. ryc. 4.5a).

Ryc. R 3.1. Koala (Phascolarctos cinereus). Ten osobnik siedzi na eukaliptusie rosnącym na Półwyspie Eyre’a w Australii

craig_watson/Pixabay

Australijski torbacz koala (Phascolarctos cinereus) był nieznany nauce do czasu przybycia osadników z Europy pod koniec XVIII w. Po raz pierwszy naukowo zbadano go w 1816 r. i opisano jako rzadkiego mieszkańca australijskich lasów eukaliptusowych. Jego rzadkość przypisywano nadmiernemu polowaniu przez pierwotnych mieszkańców Australii. Po przybyciu Europejczyków populacja koali wzrosła i w połowie XIX w. gatunek ten występował pospolicie tam, gdzie rósł eukaliptus (ramka ryc. R 3.1). Niestety, od końca XIX w. do połowy XX w. miliony tych zwierząt zabijano dla futra, a utrata siedlisk, fragmentacja zasięgu i choroby jeszcze zredukowały populację. Do 2018 r. uległa ona zmniejszeniu o około 80%.

Genetycy konserwatorscy pracowali nad oceną zdrowia genetycznego populacji koali – ich ustalenia nie są optymistyczne. W niedawnych studiach porównano różnorodność genetyczną dzisiejszych populacji z okazami muzealnymi zebranymi między 1870 i 1980 r*. Odkryto niską różnorodność, ale nie tę będącą wynikiem spadków w późnych latach XIX w. Niska różnorodność genetyczna występowała już w najwcześniejszych próbkach muzealnych, co sugeruje, że populacja koali została ukształtowana przez starsze zdarzenia. Istnieją dowody na załamanie się i ekspansję populacji eukaliptusów w czwartorzędzie (trwającym od 2,6 mln lat temu do dziś, zob. dodatek B), a pierwsi ludzie przybyli do Australii około 50 000 lat temu. Samice koali w ciągu całego dwunastoletniego życia mogą zostawić tylko pięciu czy sześciu potomków, a tempo rozprzestrzeniania się tego wolno poruszającego się gatunku jest stosunkowo niskie.

Niska różnorodność genetyczna koali oznacza, że ten gatunek jest szczególnie podatny na obecne i przyszłe zagrożenia. Retrowirus atakujący koale (KoRV) odpowiada obecnie za wysoką śmiertelność w populacjach. Chlamydia pecorum, przenoszona drogą płciową bakteria spokrewniona z chlamydią atakującą człowieka, zainfekowała prawie wszystkie koale w naturze i może powodować ślepotę, zapalenie pęcherza i zwiększoną podatność na KoRV. Częstsze pożary spowodowane przez zmianę klimatu także zbierają obfite żniwo wśród tych powolnych torbaczy. W 2019 r. ogień zabił od 8 do 25 tysięcy koali i 12% populacji w Nowej Południowej Walii. Dzikie zwierzęta, rozwój społeczny, samochody i psy także przyczyniają się do strat w liczebności gatunku.

To ponury obraz dla długoterminowego przetrwania koali. Na szczęście w toku jest wiele projektów badawczych, podejmuje się także wspólne wysiłki w celu ochrony tych wrażliwych zwierząt, by zapobiec prawie nieuniknionemu ich wymarciu**.

* Tsangaras K., Ávila-Arcos M.C., Ishida Y., Helgen K.M., Roca A.L., Greenwood A.D., 2012, Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas (Phascolarctos cinereus), BMC Genet., https://doi.org/10.1186/1471-2156-13-92.

** Zob. Australian Koala Foundation, https://www.savethekoala.com/

Podsumowanie

3.1. Chromosomy eukariotyczne

• Chromosomy eukariotyczne to całkowicie zwinięte kompleksy DNA i białek histonowych.

• Obecność lub brak pewnych chromosomów, które różnią się postacią u samców i samic, określa płeć zwierzęcia. Najczęstszy system determinacji płci to X–Y.

• Chromosomy występują w zestawach w określonej liczbie (n). Większość zwierząt jest diploidalna (2n). Gamety i niektóre gatunki są haploidalne (n). Niewiele zwierząt to poliploidy.

3.2. Cykl komórkowy i podział mitotyczny

• Replikacja DNA i następnie przydzielenie go do komórek potomnych obejmuje wiele faz łącznie określanych jako cykl komórkowy: okres od powstania komórki do zakończenia mitozy.

• Mitoza utrzymuje liczbę odziedziczonych po rodzicach chromosomów w każdym jądrze komórki potomnej. Zachodzi w niej rozdział chromatyd siostrzanych każdego (zreplikowanego) chromosomu dla jąder potomnych.

• Interfaza stanowi około 90% całego cyklu komórkowego. Obejmuje okresy wzrostu komórki i jej normalnej aktywności. Wlicza się do niej czas replikacji DNA.

• Mitoza dzieli się na pięć faz. Podczas profazy tworzy się wrzeciono podziałowe, a otoczka jądrowa ulega rozpadowi. W prometafazie mikrotubule przyłączają się jednym końcem do kinetochoru chromatydy, a drugim do jednego z biegunów komórki. W metafazie zreplikowane chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej komórki. Podczas anafazy centromery łączące chromatydy siostrzane się dzielą, a mikrotubule odciągają chromatydy do przeciwnych biegunów komórki. W telofazie wrzeciono podziałowe ulega rozpadowi, otoczka jądrowa odtwarza się, a chromosomy rozwijają.

• W późnej anafazie zaczyna się cytokineza, podział cytoplazmy, która kończy się w telofazie.

• Cykl komórkowy podlega precyzyjnej kontroli w odpowiedzi na uszkodzenia DNA czy czynniki środowiskowe. Te punkty kontrolne obejmują cykliny (białka) i enzymy z grupy kinaz, które współdziałają z cyklinami. Istnieją trzy punkty kontroli cyklu (G1, G2 i faza M), gdzie może on ulec zatrzymaniu.

3.3. Mejoza: podstawa rozmnażania płciowego

• Mejoza to szczególna postać podziału jądra prowadząca do wytworzenia haploidalnych (1n) gamet. Powstawanie gamet obejmuje dwa podziały mejotyczne i cytoplazmy.

• W pierwszym podziale mejotycznym homologiczne pary chromosomów podlegają synapsis, w tym crossing-over, po którym następuje rozdzielenie członków każdej pary chromosomów do gamet. Zmniejsza to liczbę chromosomów do n w dwóch komórkach potomnych.

• Drugi podział mejotyczny przypomina mitozę. Zapłodnienie przywraca diploidalną (2n) liczbę chromosomów w zygocie.

• W cyklu życiowym większości zwierząt komórki szlaku płciowego podlegają gametogenezie tworzącej haploidalne gamety (plemniki u samców i jaja u samic). Zlanie jąder plemnika i komórki jajowej przy zapłodnieniu daje nową komórkę diploidalną (zygotę).

3.4. DNA: materiał genetyczny

• DNA stanowi materiał dziedziczny w komórce. RNA uczestniczy w syntezie białka.

• Nukleotydy są elementami konstrukcyjnymi kwasów nukleinowych. Złożone są z zasady azotowej (puryny lub pirymidyny), grupy fosforanowej i cukru (pentozy).

• Replikacja DNA jest semikonserwatywna. Podczas tego procesu nici DNA rozdzielają się i każda z nich służy jako matryca do syntezy nowej. Nowe nici są tworzone zgodnie z zasadą komplementarności nukleotydów w DNA.

• Synteza białka jest wynikiem dwóch procesów. Transkrypcja odbywa się w jądrze i obejmuje utworzenie cząsteczki RNA matrycowego (mRNA) na bazie DNA. Odcinek DNA ulega rozwinięciu i polimeraza RNA łączy rybonukleotydy w sekwencję komplementarną do jednej z nici DNA. Translacja obejmuje przejście mRNA do cytoplazmy, gdzie łączy się on z rybosomami. RNA transferowy (tRNA) przenosi do rybosomu aminokwasy i ustawia je zgodnie z zasadami parowania między kodonem mRNA i antykodonem tRNA. Między dwoma aminokwasami w rybosomie wytwarza się wiązanie peptydowe. Translacja całej cząsteczki mRNA produkuje peptyd.

• Zmiany w DNA i chromosomach obejmują mutacje punktowe, które zmieniają zasady w DNA, oraz zmiany liczby i struktury chromosomów. Są one przeważnie szkodliwe dla organizmu.

3.5. Wzorce dziedziczenia u zwierząt

• Zasada segregacji mówi, że pary genów są rozdzielane między gamety podczas ich tworzenia, kiedy chromosomy homologiczne trafiają do różnych gamet w czasie mejozy.

• Zasada niezależnej segregacji mówi, że podczas powstawania gamet pary genów rozdzielają się niezależnie. Jest to skutek mejozy, dzięki której chromosomy jednej pary nie podlegają wpływowi wędrówki innej pary chromosomów.

• W populacjach istnieje wiele możliwych wariantów genu w locus. Cechy człowieka, na przykład grupa krwi AB0, są determinowane przez kilka alleli. Dominacja niezupełna to oddziaływanie między dwoma allelami, kiedy oba zasadniczo po równo przyczyniają się do wytworzenia fenotypu. Kodominacja to oddziaływanie między dwoma allelami, kiedy oba allele znajdują odbicie w cechach heterozygoty.

• Wzorce dziedziczenia obserwowane na poziomie organizmu da się wyjaśnić na poziomie molekularnym przez obecność lub brak funkcjonalnych enzymów. Allel dominujący zwykle koduje czynny enzym, a recesywny zwykle koduje enzym nieczynny.

Powtórz i zastosuj

3.1. Chromosomy eukariotyczne

A. Bakterie mają pojedynczy kolisty chromosom, który pozostaje w stanie nieskondensowanym przez cały ich cykl życiowy. Czy uważasz, że bakterie regulują funkcje genów przez tworzenie heterochromatyny? Wyjaśnij swoją odpowiedź.

B. Dlaczego tak istotne jest, by nie wszystkie rejony chromosomu były nieustannie aktywne?

3.2. Cykl komórkowy i podział mitotyczny

A. Dlaczego mitotyczny podział komórki diploidalnej jest przydatny w procesach wzrostu i naprawy, lecz nie przy tworzeniu komórek jajowych i plemników?

B. Załóżmy, że komórka zawierająca 2n = 6 chromosomów właśnie zakończyła profazę w mitozie, a mitoza przebiegnie do końca. Jaki byłby wynik przyłączenia mikrotubul kinetochoru obu chromatyd jednego chromosomu do tego samego bieguna komórki?

3.3. Mejoza: podstawa rozmnażania płciowego

A. Dlaczego zdarzenia zachodzące w pierwszym podziale mejotycznym są ważne dla wyniku całego procesu podziału mejotycznego komórki?

3.4. DNA: materiał genetyczny

A. Jedna nić DNA ma sekwencję zasad 3′AGTCGATTC5′. Zapisz sekwencję zasad drugiej nici. Używając podanej sekwencji jako matrycy, podaj sekwencję mRNA (transkrypcja) i sekwencję aminokwasów (translacja).

B. Nondysjunkcja, a następnie normalne zapłodnienie prowadzi do trisomii, która często ma szkodliwe skutki. Samce kotów szylkretowych są trisomikami, lecz funkcjonują normalnie. Jak wyjaśnisz tę obserwację?

3.5. Wzorce dziedziczenia u zwierząt

A. Jakie zdarzenia w mejotycznym podziale komórki znajdują odbicie w zasadach segregacji i niezależnej segregacji?

B. Czy myślisz, że wnioski Mendla dotyczące segregacji genów dla dwóch cech byłyby znacząco różne, gdyby wykorzystywał cechy kodowane przez geny leżące na jednym chromosomie? Wyjaśnij swoją odpowiedź.