Projekt okładki i stron tytułowych Anna Kulikowska

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Redakcja i korekta Iwona Pisiewicz-Leftwich

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo

Więcej na www.legalnakultura.pl

Polska Izba Książki

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2025

ISBN 978-83-01-24109-4

DOI https://doi.org/10.53271/2024.143

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Fragment

Od autorów

1. Mikrobiologicznie istotne miejsca strategiczne człowieka

1.1. Ogólnie o mikrobiomie człowieka

1.2. Mikrobiom jamy ustnej

1.3. Mikrobiom nosogardzieli

1.4. Mikrobiom pach

1.5. Krocze

Mikrobiom pochwy

Mikrobiom penisa

1.6. Mikrobiom stóp

Choroby stóp powodowane przez mikroby oraz wirusy

2. Częste mycie skraca życie

Streszczenie

2.1. Dla zainteresowanych

2.2. Wyzwania higieniczne dziś

Higiena w kształtowaniu mikrobiomu człowieka

2.3. Mikrobiom dłoni

2.4. Części ciała, których nie musisz czyścić tak często, jak myślisz

Obszary ciała, które, zdaniem ekspertów, nie wymagają częstego mycia

Utrzymywanie głównych obszarów w ciągłej czystości

3. O odzieży i bieliźnie osobistej

3.1. Rodzaje surowców wykorzystywanych do produkcji tekstyliów

3.2. Źródła bakterii w tekstyliach

3.3. Mikrobiom bielizny i odzieży

Tekstylia odzieżowe a mikroby skórne

Tekstylia bioaktywne – realna konieczność rynkowa

Mikroby odzieży i bielizny w sklepach „second hand”

Żywotność patogenów w odzieży i bieliźnie osobistej

Pranie usuwa mikroby

Pranie a eliminacja patogenów

3.4. Mikroby wytwarzające nieprzyjemny zapach

3.5. Mikroby w pralkach

4. Piękno inaczej: salony urody i kosmetyki

4.1. Co to są kosmetyki?

Higiena salonu

4.2. Mikroby w salonach kosmetycznych

Mikroby izolowane z narzędzi w salonach kosmetycznych

4.3. O kosmetykach

Mikroby występujące w kosmetykach

4.4. Wielofunkcyjne składniki w kosmetykach

Główne składniki kremu regenerującego do rąk

4.5. Podsumowanie

5. Wielka trójca: kuchnia, lodówka i łazienka

5.1. Wprowadzenie

5.2. Mikroby w kuchniach

5.3. Mikroflora ściereczek kuchennych

5.4. Mikroflora w lodówkach

5.5. Rekomendowane czasy przetrzymywania mięsa i wyrobów mięsnych w lodówce

5.6. Mikroby w łazienkach

6. Nasi mascotas: kot i pies

6.1. Mikrobiom bakteryjny skóry psów

Mikrobiom psi w czasie atopowego zapalenia skóry

6.2. Mikrobiom skóry kotów

6.3. Bakterie chorobotwórcze przenoszone przez koty i psy na człowieka

6.4. Bakterie oporne na antybiotyki przenoszone pomiędzy zwierzętami domowymi i ludźmi

7. Jej Wysokość Woda

7.1. Wprowadzenie

Rdzenne bakterie mikrobiomu wody zdatnej do picia

Bakterie w miejskiej wodzie z kranu

Bakterie uwalniane z biofilmu wody pitnej

Czy woda z kranu jest zdatna do picia?

Woda pitna z wód powierzchniowych

Jakość wody

7.2. Czy woda butelkowana jest bezpieczniejsza niż woda z kranu?

7.3. Dlaczego rekomendowana jest zmineralizowana woda do picia?

7.4. Wody butelkowane zdatne do picia

Wody butelkowane

Główne potencjalne zanieczyszczenia bakteryjne wody butelkowanej

8. Zboża i wyroby z nich pod lupą

8.1. Dla zainteresowanych

8.2. Mąka pszenna i jej produkty

Mikrobiom składowanych nasion pszenicy

Mikroby psujące mąkę i jej przetwory

Mikroby chorobotwórcze i kałowe

Pleśnie wytwarzające mikotoksyny

8.3. Kukurydza

Patogeny ziaren kukurydzy niebezpieczne dla ludzi

8.4. Ryż

Mikrobiom ziaren ryżu

Zastosowanie różnych odmian ryżu

9. Jak psuje się mięso?

Streszczenie

9.1. Wprowadzenie

Mięsa wołowe

Główne grupy mikrobów powodujących psucie się mięsa

Patogeny w mięsie wołowym

9.2. Mięsa drobiowe

Mikrobiom przewodu pokarmowego drobiu

Główne grupy mikrobów powodujących psucie się mięsa drobiowego

Patogeny mięsa drobiowego

9.3. Ryby i owoce morza

Główne grupy mikrobów powodujących psucie się mięsa ryb

Bakterie patogeniczne w owocach morza

10. Jaja mogą też być niebezpieczne

10.1. Wprowadzenie

10.2. Mikroby znajdowane na powierzchni jaj kurzych

10.3. Skład chemiczny jaja kurzego

Główne składniki części białkowej jaja kurzego

Główne składniki żółtka jaja kurzego

Inne składniki jaja kurzego

11. Owoce i warzywa na piedestale

Streszczenie

11.1. Wprowadzenie

11.2. Jabłka

Skład chemiczny jabłek

Mikrobiom jabłek

11.3. Główki kapusty

Prozdrowotne zalety kapusty

Mikrobiom kapusty

11.4. Bulwy ziemniaka

Chemia bulw ziemniaka

Mikrobiom ziemniaka

11.5. Owoce pomidorów

Skład chemiczny soku pomidorowego

Mikrobiom owoców pomidorów

11.6. Główki cebuli

Chemizm główek cebuli

Mikrobiom główek cebuli

11.7. Korzenie marchwi

Składniki chemiczne korzeni marchwi

Bakteryjne patogeny korzeni marchwi

11.8. Mikroby chorobotwórcze i/lub psujące owoce i warzywa oraz ich produkty

12. Pij mleko, będziesz wielki

12.1. Dla zainteresowanych

Skład chemiczny mleka

Mikrobiom mleka

12.2. Mikroby krowiego mleka

12.3. Mikroflora mleka kobiety karmiącej

12.4. Kolejne zakażenia na drodze z gospodarstwa do zakładu przetwórczego

12.5. Mleko pasteryzowane

12.6. Bakterie chorobotwórcze związane z surowym mlekiem

12.7. Mikrobiologiczne psucie się mleka

12.8. Mikroflora serów

12.9. Bakterie patogeniczne w mleku i produktach mleczarskich

13. Miód nie dla wszystkich

13.1. Wprowadzenie

Miód i jego właściwości

Zanieczyszczenia miodu

13.2. Botulizm dziecięcy

Objawy kliniczne botulizmu

14. Przyprawy i ich mikroby

14.1. Rośliny jako przyprawy

14.2. Przyprawy jako część rośliny

14.3. Co zawierają przyprawy

14.4. Grupy przypraw

14.5. Biologiczne właściwości przypraw wybranych roślin

14.6. Mikroby w przyprawach

15. Żywność pod szczególnym nadzorem

15.1. Smażenie jako metoda przyrządzania potraw

Wpływ smażenia na oleje

Wpływ smażenia na żywność

15.2. Aminy biogenne i ich szkodliwe działanie

Mikroby wytwarzające aminy biogenne

Aminy w produktach żywnościowych

Heterocykliczne aminy aromatyczne (HAA)

15.3. Akrylamid (akryloamid) w żywności

Tworzenie akrylamidu

Występowanie akrylamidu

15.4. Podgrzewanie pokarmów przed jedzeniem

Tradycyjne metody podgrzewania

Nowoczesne techniki podgrzewania

15.5. Żywność malowana

Pigmenty spożywcze niebezpieczne dla zdrowia

16. Najgroźniejsze bakterie chorobotwórcze ludzi

Wprowadzenie

16.1. Czynniki etiologiczne bakteryjnych zakażeń przewodu pokarmowego

Staphylococcus aureus

Clostridium (Clostridioides) difficile

Clostridium botulinum

Clostridium perfringens

Bacillus cereus

Escherichia coli

Salmonella enterica

Gatunki Shigella

Gatunki Yersinia

Gatunki Vibrio

Gatunki Campylobacter

Pseudomonas aeruginosa

Listeria monocytogenes

16.2. Czynniki etiologiczne bakteryjnych zakażeń układu oddechowego

Streptococcus pneumoniae

Staphylococcus aureus

Klebsiella pneumoniae

Haemophilus influenzae

16.3. Patogeny powodujące inne schorzenia

Objaśnienia pojęć

Przypisy

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

Moim Rodzicom i córce Zuzannie
Agata

Trzem moim Paniom:
żonie Brzoskwince, córce Magdalenie i teściowej Zofii
Mieczysław Kazimierz

Od autorów

Mikrobiom naszej planety jest nieskończenie bardziej wszechstronny niż którykolwiek organizm. Komórki ludzkie noszą od 20 000 do 25 000 genów, ale szacuje się, że mikroby w ludzkim przewodzie pokarmowym oraz na skórze i błonach śluzowych (jama nosowa, jama ustna i narządy płciowe) posiadają około 500 razy więcej genów. To bogactwo genetyczne w połączeniu z ich szybką ewolucją czynią z nich wirtuozów procesów biochemicznych pozwalających im przystosować się do każdego możliwego wyzwania. „Mikroorganizmy rządzą światem” (Komisja ds. Metagenomiki, 2007). Wspólnoty mikrobów dostarczają niezbędne pierwiastki, takie jak tlen, węgiel, azot i siarka, innym organizmom na naszej planecie, uruchamiają związki żelaza i fosforu dla roślin. Mikroby prowadzą proces fotosyntezy, dostarczając związany ditlenek węgla w postaci materii organicznej, będący pokarmem dla roślinożernych organizmów mórz i oceanów, zwiększają poziom tlenu i obniżają emisję ditlenku węgla (CO₂). Bez mikrobiologicznego rozkładu materii organicznej planeta byłaby usłana martwymi organizmami. Zarówno zwierzęta, jak i rośliny są ściśle związane ze wspólnotami mikrobów. Na każdą komórkę człowieka przypada 10 komórek bakterii. Bakterie uczestniczą w trawieniu pokarmu, uwalniając niedostępne składniki odżywcze. Wytwarzają witaminy i uruchamiają minerały, których brakuje w naszej diecie, wspierają rozwój układu odpornościowego, rozkładają toksyny i prowadzą detoksykację szkodliwych substancji chemicznych. Są wykorzystywane na skalę przemysłową do produkcji wielu substancji ważnych gospodarczo i zdrowotnie.

Mikroby są nam potrzebne. Chronią nas przed chorobami, wypierając bardziej niebezpieczne mikroby lub zabijając je bezpośrednio za pomocą produkowanych substancji antybiotycznych. Wytwarzają substancje, które wpływają na nasz zapach. Ich obecność w nas jest nieunikniona. Wielce prawdopodobne jest, że kierują budową naszych ciał, uwalniając cząsteczki i sygnały, które odpowiadają za wzrost naszych narządów. Edukują nasz układ odpornościowy, ucząc go odróżniać przyjaciela od wroga. Wpływają na rozwój układu nerwowego, a być może nawet na nasze zachowanie. Wnoszą znaczący i wielostronny wkład w nasze życie.

Niestety, wiele osób myśli o mikrobach negatywnie, choć niesłusznie. Negatywne postawy są wspierane przez społeczeństwo, ponieważ media reklamują środki czystości, które niszczą mikroby. Istnieją całkiem spore zasoby internetowe, które koncentrują się na mikrobach patogenicznych, jako czynnikach etiologicznych chorób przez nie powodowanych. W istocie bezwzględnych patogenów bakteryjnych jest niewiele, na tle ogólnej liczby i zróżnicowania oraz gatunków bakterii na planecie, potrzeba zachowania czystości i stosowania odpowiednich zabiegów higienicznych jest zaś obecnie często bagatelizowana przez ogromne rzesze ludzi. Bakterie jelitowe rodziny Enterobacteriaceae bytują przede wszystkim w przewodzie pokarmowym oraz na skórze człowieka. Kolonizacja w tych częściach organizmu zazwyczaj nie powoduje choroby. Dopiero przedostanie się tych patogenów do układu krwionośnego, moczowego czy oddechowego wywołuje choroby groźne dla życia i zdrowia ludzi. Najczęściej dochodzi do tego w wyniku zabiegu chirurgicznego, cewnikowania chorego czy wkłucia wenflonu. Z tego powodu infekcje powodowane przez bakterie najczęściej są zaliczane do zakażeń wewnątrzszpitalnych. Społeczności ludzkie angażują się w eksperymenty mikrobiologiczne typu „zrób to sam”, obejmujące tak różnorodne interwencje, jak produkcja fermentowanej żywności i probiotycznych produktów zdrowotnych oraz higienicznych, zbyt bliskie kontakty ze zwierzętami domowymi jako „niechlujna zabawa” czy przeszczepy mikroflory pochwy matki u dzieci urodzonych przez cesarskie cięcie w celu odtworzenia mikrobiomu pobieranego przez dzieci urodzone naturalnie.

Mówi się także o dysbiozie mikrobiomu w ciele i środowisku zamieszkania. Dysbioza jest zaburzeniem równowagi mikrobiologicznej polegającym na zmianach mikroflory naturalnej (lub prawidłowej) właściwej danemu obszarowi ciała, pociągającym za sobą niepożądane konsekwencje dotykające niekiedy całego organizmu. W zależności od lokalizacji mówi się o dysbiozie jelit, pochwy, prącia, jamy ustnej, nosa, skóry, włosów, dróg oddechowych.

Mikroby są obecne we wszystkich obszarach naszego życia. W niniejszej książce, na podstawie literatury naukowej, przedstawiamy, jak najlepiej żyć z mikrobami, których jest wiele, a pewne z nich, chorobotwórcze, stale zwiększają swoją oporność na antybiotyki. Podajemy, jak chronić się przed patogenami, począwszy od kształtowania dobrych nawyków dotyczących higieny i szeroko pojętej czystości, aż po uświadomienie sobie, jakie zagrożenia dla zdrowia ludzi niosą pokarmy źle przygotowane. Listę rozdziałów zamyka charakterystyka wybranych groźnych patogenów bakteryjnych. Książkę „Wiele histerii na temat bakterii” polecamy wszystkim, którzy chcą wiedzieć więcej o bakteriach, o ich dużym znaczeniu w otaczającym nas świecie, którzy chcą zmienić i nabyć nowe nawyki zachowań wobec bakterii. Polecamy tę książkę również studentom biologii, mikrobiologii, medycyny, osobom studiującym nauki o żywności i żywieniu oraz produkującym szeroko pojętą żywność. W książce tej znajduje się wiele informacji z zakresu higieny człowieka i jego otoczenia oraz szeroko rozumianej mikrobiologii żywności, bardzo przydatnych w życiu codziennym. Warto tę książkę przeczytać. Ci, którzy są daleko od mikrobiologii, niech z każdego rozdziału przeczytają choć streszczenie, adresowane do wszystkich i zawierające dostatecznie dobre wskazówki, jak żyć z bakteriami.

Dziękujemy Szanownemu Panu Redaktorowi Krzysztofowi Bochusowi, autorowi bardzo poczytnych i nagradzanych kryminałów, za inspirację. Cały pomysł napisania tej książki zrodził się kilka lat temu przy piwie w barze Bella Napoli, Riva del Garda w Lombardii.

Agata Goryluk-Salmonowicz

Mieczysław K. Błaszczyk

1

Mikrobiologicznie istotne miejsca strategiczne człowieka

Streszczenie

• U człowieka istnieją mikrobiologicznie istotne miejsca strategiczne: jama ustna, pachy, krocze i stopy. Te miejsca powinny być permanentnie utrzymane w czystości.

• Jama ustna zawiera dużą liczebność i różnorodność bakterii, które występują na nabłonku jamy ustnej oraz w ślinie. Jama ustna jest dogodnym środowiskiem do rozmnażania się i rozwoju bakterii.

• W nosogardzieli występują liczne gatunki bakterii, w tym kilka gatunków patogenicznych, które dominując, powodują groźne schorzenia, a nawet śmierć.

• Krocze to okolice odbytu oraz narządów rozrodczych. Okolice odbytu są zasiedlone głównie przez paciorkowce kałowe (z przewagą Enterococcus faecalis). Przeniesione, mogą powodować zapalenie układu moczowego lub jamy ustnej. Wargi sromowe, pochwa oraz powierzchnia nabłonka penisa są zasiedlone przez liczne gatunki bakterii, z przewagą bakterii kwasu mlekowego, które obniżając odczyn środowiska do kwaśnego (pH 4,0), hamują wzrost bakterii patogenicznych. Przy zaburzeniu równowagi ekologicznej często dochodzi do dystrofii środowiska związanej ze stanami zapalnymi oraz nieprzyjemnymi zapachami narządów rodnych kobiet.

• Stopy stanowią wielce zróżnicowane środowisko życia licznych bakterii, są zasiedlone głównie przez paciorkowce, w tym bakterie patogeniczne oraz bakterie kwasu mlekowego.

1.1. Ogólnie o mikrobiomie człowieka

Joshua Lederberg, pionier w dziedzinie genetyki bakterii, zdobywca Nagrody Nobla w dziedzinie medycyny w 1958 roku, jako pierwszy zdefiniował w 2000 roku mikrobiom jako zbiorowy genom „ekologicznej wspólnoty komensalnych, symbiotycznych i patogennych mikrobów, które dosłownie dzielą nasze przestrzenie ciała i są prawie ignorowane jako wskaźniki zdrowia i choroby”. Do mikroflory tej należą bakterie, archeony, wirusy, grzyby, protisty i stawonogi.

Obecnie szacuje się, że w naszym organizmie żyje ponad 10¹³ mikrobów. Uważa się również, że od 1 do 2 kilogramów masy naszego ciała stanowią bakterie, a każdy centymetr kwadratowy naszej skóry pokrywa od 1000 do 1 miliona bakterii. Jednym z głównych celów pięcioletniego projektu Human Microbiome, finansowanego przez amerykański NIH, było zdefiniowanie mikrobiomu zdrowego, dorosłego człowieka w wielu miejscach ciała i w dużej liczbie osobników (242 istoty ludzkie). Pobrane próbki obejmowały jamę ustną, skórę i przewód pokarmowy, a także pochwę u kobiet. Znaleziono około 4000 gatunków bakterii w jelicie człowieka, z przewagą rodzajów Bacteroides, Prevotella i Lactobacillus; 1200 gatunków bakterii na skórze, z przewagą rodzajów Propionibacterium, Staphylococcus i Corynebacterium; 800 gatunków bakterii w jamie ustnej, z przewagą rodzaju Streptococcus, oraz 300 gatunków bakterii w pochwie, z dominującym rodzajem Lactobacillus. Ludzki genom jest w 99,99% identyczny u poszczególnych osobników. Mikroby tworzące mikrobiom gwarantują ważną zmienność genetyczną, ponieważ mikrobiom zawiera ponad 1 000 000 genów w porównaniu z 23 000 genów w genomie ludzkim. Geny bakteryjne zapewniają różnorodność i funkcje, których nie mają komórki ludzkie, takie jak produkcja witamin i enzymów. Rzeczywiście, mikroby komensalne i ludzie żyją w symbiozie, a gospodarz ludzki wspiera mikroby, przyczyniając się do prawidłowego rozwoju i funkcjonowania narządów oraz do homeostazy immunologicznej. Mikrobiom jest ważnym modyfikatorem choroby i niezbędnym składnikiem odporności. Dysbioza flory skóry wiąże się z jej chorobami, takimi jak atopowe zapalenie skóry i trądzik.

Skóra, największy organ ludzkiego ciała, została skolonizowana przez odrębną grupę mikrobów, z których większość jest nieszkodliwa lub nawet pożyteczna dla człowieka, a pewne z nich są patogenami. Na skórze rezydują bakterie, wirusy i eukarioty, takie jak grzyby i stawonogi. Skóra to ekosystem złożony z 1,8 metra kwadratowego szerokiego spektrum siedlisk z ogromnymi fałdami i wgłębieniami oraz wyspecjalizowanymi niszami, w których żyje cała gama mikrobów. Nisze te poddawane są różnym naciskom ekologicznym, w tym wilgotności, temperaturze, pH oraz obecności peptydów i lipidów przeciwdrobnoustrojowych. Ponadto struktury skóry, takie jak mieszki włosowe, gruczoły łojowe, ekrynowe (gruczoły potowe) i apokrynowe (gruczoły potowe zapachowe), stanowią oddzielne nisze, w których znajduje się wyjątkowa mikroflora. Gruczoły potowe ekrynowe rozmieszczone są na całej powierzchni skóry w ilości od 1,5 do 5 milionów, podczas gdy gruczoły potowe zapachowe występują w skórze pod pachami i w kroczu. Wraz z mieszkami włosowymi, gruczołami łojowymi i innymi przydatkami ludzka skóra stanowi siedlisko dla ponad 10 miliardów mikrobów, przy czym na jeden centymetr kwadratowy przypada ich jeden milion. Ze względu na kluczowe warunki i skład mikroflory skóry człowieka, skórę można podzielić na cztery typy środowisk: suche, wilgotne, łojowe i skórę stóp. Różnorodność i liczebność mikroflory skóry w stanie zdrowia i choroby jest bardzo zróżnicowana. Udowodniono, że większość chorób skóry ma związek z dysbiozą i brakiem równowagi mikrobiomu skóry.

1.2. Mikrobiom jamy ustnej

Dotychczas ukazało się ponad 750 publikacji naukowych dotyczących mikrobiomu jamy ustnej, w porównaniu z ponad 5600 publikacjami dotyczącymi mikrobiomu jelitowego przewodu pokarmowego człowieka.

Jama ustna zapewnia idealne środowisko i jest powiązana z obszarami nosowo-gardłowymi. W jamie ustnej utrzymuje się stała temperatura – średnio wynosi ona 37°C, a to zapewnia stabilne środowisko do rozwoju mikrobów. Ślina ma również stabilne pH wynoszące 6,5–7, co jest korzystne dla większości gatunków bakterii. Utrzymuje ona bakterie w stanie nawilżenia, a także służy jako środek transportu składników odżywczych dla mikrobów.

Gruczoły jamy ustnej wydzielają ślinę, czyli gęsty, bezbarwny, opalizujący płyn, który stale występuje w ustach ludzi i innych kręgowców. Składa się ona z wody, śluzu, białek, soli mineralnych i enzymu amylazy. Gdy ślina krąży w jamie ustnej, zbiera resztki jedzenia, komórki bakteryjne i białe krwinki. Do jamy ustnej człowieka wydzielane jest codziennie od jednego do dwóch litrów płynu. Trzy główne pary gruczołów ślinowych i wiele mniejszych gruczołów rozproszonych w tkance powierzchniowej policzków, warg, języka i podniebienia odpowiadają za całkowitą ilość śliny. Niewielkie ilości śliny są stale wydzielane do ust, ale obecność pożywienia, a nawet sam zapach lub myśl o nim, szybko zwiększają jej wydzielanie. Ślina pełni wiele funkcji. Przede wszystkim natłuszcza i nawilża wnętrze jamy ustnej, ułatwiając mowę i zamieniając pokarm w płynną lub półstałą masę, którą można łatwiej posmakować i połknąć. Pomaga kontrolować równowagę wodną organizmu – jeśli brakuje wody, gruczoły ślinowe ulegają odwodnieniu, powodując suchość w jamie ustnej, co powoduje uczucie pragnienia i pobudza potrzebę picia. Ślina zmniejsza próchnicę i infekcje zębów, usuwając resztki jedzenia, martwe komórki, bakterie i białe krwinki. Zawiera również niewielkie ilości enzymu trawiennego amylazy, który chemicznie rozkłada węglowodany na prostsze związki. Jednym z najistotniejszych czynników nieswoistej odporności zawartych w ślinie jest lizozym i laktoferyna. Lizozym (muramidaza) to białko, którego źródłami w ślinie są: wydzielina komórek surowiczych gruczołów ślinowych, płyn szczeliny dziąsłowej oraz ziarnistości neutrofili, monocytów i makrofagów. Enzym ten działa głównie na bakterie Gram-dodatnie, jak Streptococcus mutans, Lactobacillus acidophilus, w mniejszym stopniu na bakterie Gram-ujemne, jak na przykład Porphyromonas gingivalis i niektóre gatunki grzybów, jak Candida. Lizozym powoduje rozpad komórek mikrobów poprzez hydrolizę wiązań pomiędzy N-acetylo-glukozaminą a kwasem N-acetylo-muraminowym peptydoglikanu w ścianie komórkowej bakterii. Nadto aktywuje bakteryjne autolizyny oraz hamuje absorpcję glukozy i produkcję kwasów przez bakterie. Enzym laktoferyna wytwarzany jest przez komórki nabłonkowe, powszechnie występujące w wydzielinach takich jak ślina, mleko, łzy, wydzielina przewodu pokarmowego. Laktoferyna działa biostatycznie lub biobójczo na wiele gatunków bakterii, w tym Streptococcus mutans, Streptococcus mitis, Streptococcus salivarius, grzybów oraz na wirusy. Laktoferyna jest zdolna do wiązania jonów żelaza, uniemożliwiając wykorzystanie tego pierwiastka przez patogeny. Od wieków zdrowie jamy ustnej uważane było za najważniejsze dla zdrowia człowieka.

Mikrobiom jamy ustnej ludzi zajmuje drugie miejsce, tuż po okrężnicy, najważniejszej części przewodu pokarmowego, czyli jelita grubego, pod względem liczebności i  zróżnicowanej mikroflory. Jak dotąd w jamie ustnej zidentyfikowano ponad 700 gatunków bakterii należących do 185 rodzajów. W jamie ustnej dominują (96%) bakterie należące do siedmiu głównych typów: Bacillota (227 taksonów, 36,7%), Bacteroidota (107 taksonów, 17,3%), Pseudomonadota (106 taksonów, 17,1%), Actinomycetota (72 taksony, 11,6%), Spirochaetota (49 taksonów, 7,9%), Fusobacteriota (32 taksony, 5,2%) i Mycoplasmatota (30 taksonów, 5,1%) (Tabela 1.1).

Tabela 1.1

Dominujące gatunki bakterii występujące w jamie ustnej zdrowych ludzi

Bakterie

Kształt komórek

Rodzaje bakterii

Gram-dodatnie

Ziarniki

Abiotrophia, Peptostreptococcus, Streptococcus, Stomatococcus

Pałeczki/laseczki

Actinomyces, Bifidobacterium, Corynebacterium, Eubacterium, Lactobacillus, Propionibacterium, Pseudoramibacter, Rothia

Gram-ujemne

Ziarniaki

Moraxella, Neisseria, Veillonella

Pałeczki

Campylobacter, Capnocytophaga, Desulfobacter, Desulfovibrio, Eikenella, Fusobacterium, Hemophilus, Leptotrichia, Neisseria, Prevotella, Selemonas, Simonsiella, Treponema, Wolinella

Źródło: Baker J.L., Mark Welch J.L., Kauffman K.M. i wsp. 2024. The oral microbiome: diversity, biogeography and human health. Nat. Rev. Microbiol., 22: 89–104 (zmienione).

Projekt poznania mikrobiomu ludzkiego (Human Microbial Project, HMP), rozpoczęty w 2008 roku, to badanie, które miało na celu zdefiniowanie podstawowego mikrobiomu w 18 różnych miejscach organizmu człowieka, w tym jamie ustnej (można więc mówić o mikrobiomach ust, śliny, języka, błony śluzowej, powierzchni zębów, dziąseł, podniebienia, gardła i migdałków), i dostarczyło pierwszej kompleksowej analizy różnorodności i bogactwa bakterii. Co więcej, odkryto, że głównym rodzajem bakterii występujących w jamie ustnej (ponad 10% liczebności całego mikrobiomu jamy ustnej) jest Streptococcus, w szczególności Streptococcus oralis, Streptococcus mitis i Streptococcus peroris. Subdominantami z liczebnością większą niż 1% w całym mikrobiomie jamy ustnej są bakterie z rodzajów Capnocytophaga, Gemella, Veillonella, Prevotella, Fusobacterium, Porphyromonas, Neisseria, Corynebacterium i Actinomyces oraz bakterie należące do rzędu Lactobacillales i rodzin Pasteurellaceae i Lachnospiraceae. Wśród tych bakterii Porphyromonas gingivalis, Aggregatibacter actinomycetemcomitans i Fusobacterium fusionum są głównymi czynnikami przyczyniającymi się do jednej lub większej liczby chorób jamy ustnej.

Na podstawie tych badań można wyraźnie wskazać istnienie odrębnych mikrobiomów żyjących na różnych powierzchniach jamy ustnej, które różnią się znacznie w zależności od miejsca pobrania próbki, stanu zdrowia i zachowania człowieka. Niezależnie od osobnika, z którego pobrano próbkę, paciorkowce (Streptococcus) są powszechnie obecne we wszystkich niszach w jamie ustnej i stanowią dominujący rodzaj występujący w ślinie i tkankach miękkich jamy ustnej. Co najważniejsze, paciorkowce, zwłaszcza należące do Streptococcus mitis, były pierwszymi organizmami wykrytymi w jamie ustnej noworodków. Uznawane są za gatunki pionierskie (pierwotny kolonizator), które pozwalają na kształtowanie się złożonej mikroflory jamy ustnej. Dwie z najbardziej powszechnych chorób człowieka, próchnica zębów i zapalenie przyzębia, bezpośrednio wiążą się z występowaniem i aktywnością metaboliczną bakterii płytki nazębnej. Analiza bakterii próbek pobranych ze zmian próchnicowych zębiny wskazuje, że występują tam notorycznie gatunki kwasogenne (wytwarzające kwasy) i gatunki kwasolubne (tolerujące kwas), w tym Streptococcus mutans, Scardovia wiggsiae, Parascardovia denticolens i Lactobacillus salivarius. Co więcej, istnieje połączenie Streptococcus mutans z innymi gatunkami kwasotwórczymi, takimi jak Scardovia wiggsiae i Bifidobacterium sp., w ciężkiej próchnicy we wczesnym dzieciństwie.

W warunkach nadmiaru węglowodanów i ograniczenia tlenu paciorkowce są zdolne do przeprowadzania fermentacji homomlekowej, redukując pirogronian do kwasu mlekowego. Produkcja kwasu mlekowego powoduje szybkie zakwaszenie środowiska i pozwala gatunkom paciorkowców eliminować mikroby wrażliwe na kwas. Przy zwiększonej zawartości tlenu paciorkowce wytwarzają alternatywne produkty fermentacji, takie jak mrówczan, octan i etanol. W jamie ustnej wytwarzany przez paciorkowce (Streptococcus) mleczan jest preferowanym substratem katabolicznym dla gatunków Veillonella, Corynebacterium i Eubacterium. Paciorkowce tlenowe tworzą w jamie ustnej środowiska beztlenowe poprzez produkcję ditlenku węgla, mleczanu i octanu, ułatwiając rozwój beztlenowych gatunków Fusobacterium, Leptotrichia i Capnocytophaga. Wśród gatunków Streptococcus w jamie ustnej Streptococcus salivarius i Streptococcus parasanguinis specjalizują się w kolonizacji powierzchni grzbietowej języka, podczas gdy Streptococcus sanguinis i Streptococcus gordonii żyją w skupiskach płytki nazębnej. W jamie ustnej liczne są bakterie należące do rodzaju Prevotella i Porphyromonas. Spośród Prevotella co najmniej 15 znanych gatunków występuje w jamie ustnej, a dominują Prevotella melaninogenica, Prevotella histicola i Prevotella intermedia. Beztlenowe bakterie Prevotella w jamie ustnej osób zdrowych przekraczają średnio 10% całego mikrobiomu, a w ślinie nawet od 12 do 17%. W jamie ustnej gatunki Prevotella biorą udział w tworzeniu biofilmów i płytki nazębnej, przy niskiej higienie jamy ustnej powodują zapalenie dziąseł i zapalenie przyzębia. Zakażenia z jamy ustnej mogą przedostać się do układu oddechowego. Wywołane są przez bakterie Prevotella i obejmują takie schorzenia, jak zachłystowe zapalenie płuc, ropień płuc, zatorowość płucna i bakteriemia.

Za destrukcję tkanek i kości szczęk utrzymujących zęby odpowiedzialne są mikroby. Jednym z mikrobów izolowanych z patologicznych kieszonek dziąsłowych jest Porphyromonas gingivalis – bakteria, która niszczy tkanki przyzębia, wytwarzając odpowiednie enzymy proteolityczne degradujące te tkanki. Im bardziej zaawansowaną destrukcję tkanek przyzębia (paradontoza – jednostka chorobowa przewlekłego zapalenia przyzębia) się obserwuje, tym procentowy udział populacji Porphyromonas gingivalis w całej puli mikrobów patogennych izolowanych z chorych obszarów jest wyższy. Niektóre komensale jamy ustnej, takie jak Streptococcus sanguinis, są bezpośrednim antagonistą wobec patogenów jamy ustnej. Streptococcus sanguinis, Streptococcus cristatus, Streptococcus salivarius, Streptococcus mitis, Actinomyces naeslundii i Haemophilus parainfluenzae zmniejszają zdolność Porphyromonas gingivalis do wzrostu i kolonizacji nabłonka jamy ustnej.

Gatunki Capnocytophaga jako część ludzkiej mikroflory jamy ustnej uważane są za domniemane patogeny przyzębia, powiązane z różnymi chorobami przyzębia. Prawdopodobnie mogą one powodować wiele chorób zakaźnych, takich jak posocznica, zapalenie kości i szpiku, ropnie.

Jama ustna jest doskonałym ekosystemem wodnym umożliwiającym osiedlanie się niezliczonych mikrobów na powierzchniach zębów pokrytych błonką ślinową i nabłonkiem dziąseł. W rzeczywistości ponad 700 różnych gatunków bakterii obecnych w jamie ustnej bogatej w polisacharydy odpowiada za tworzenie wielogatunkowych biofilmów jamy ustnej, głównie płytki nazębnej, opornych na wiele czynników. W czasie tworzenia się biofilmów w jamie ustnej są produkowane zewnątrzkomórkowe substancje polimerowe (EPS) przez Fusobacterium fusionum, która przygotowuje matriks dla takich bakterii, jak beztlenowce obligatoryjne i paciorkowce. Fusobacterium fusionum jest patogenem przyzębia, ze względu na zwiększone występowanie w biofilmie, i powoduje wytwarzanie metaloproteinaz macierzy przez żywiciela, przyczyniając się początkowo do zapalenia przyzębia, a następnie do nieodwracalnej choroby przyzębia. Nadto wykazuje zwiększoną aktywność hemolityczną oraz powoduje wytwarzanie siarkowodoru (H₂S). Fusobacterium nucleatum jest drugim najczęściej wykrywanym gatunkiem w biofilmach, głównie płytki nazębnej. Uważa się również, że produkowane przez Fusobacterium nucleatum adhezyny przypuszczalnie odgrywają rolę w karcynogenezie, zmianach prowadzących do powstania komórek rakowych. Kolejny występujący w biofilmie gatunek Aggregibacter actinomycetemcomitans koduje kilka domniemanych toksyn, które poprzez złożone wzajemne oddziaływanie z innymi bakteriami jamy ustnej mogą tłumić odpowiedzi gospodarza, powodując zapalenie.

W jamie ustnej występują różnorodne formy mikrobów, jak pierwotniaki, grzyby i wirusy. Najczęściej spotykanymi pierwotniakami są saprofityczne Entamoeba gingivalis i Trichomonas tenar. Najczęściej spotykane grzyby w jamie ustnej należą do rodzaju Candida, Cladosporium, Aureobasidium, Saccharomyces, Aspergillus, Fusarium i Cryptococcus, podczas gdy zidentyfikowano aż 85 rodzajów grzybów jamy ustnej.

1.3. Mikrobiom nosogardzieli

Mikrobiom nosa, nosogardzieli i ustnej części przewodu oddechowego, specyficznych niszy górnych dróg oddechowych, w ciągu życia osobniczego, od noworodków do osób w starszym wieku, ulega zmianom, ale stale występują tam bakterie zaliczane do pięciu typów. Generalnie te trzy odcinki zasiedlają komensale (korzystne dla żywiciela mikroby) oraz oportunistyczne patogenne gatunki, które obejmują Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Haemophilus influenzae i Moraxella catarrhalis. Nosogardziel zasiedlają także niekomensalne szczepy Dolosignanulum i Corynebacterium (Tabela 1.2).

Tabela 1.2

Dominujące gatunki bakterii w pierwszych trzech odcinkach układu oddechowego

Odcinek układu oddechowego

Dominujące gatunki bakterii

Nos

Corynebacterium sp., Propionibacterium sp., Staphylococcus aureus, Moraxella spp.

Nosogardziel

Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae, Moraxella catarrhalis, Dolosigranulum sp., Corynebacterium sp., Neisseria sp.

Część ustna gardła

Streptococcus salivarius, Streptococcus pyogenes, Streptococcus agalactiae, Streptococcus pneumoniae, Veillonella sp., Moraxella catarrhalis, Fusobacterium sp.

Źródło: Kumpitsch C., Koskinen K., Schöpf V. i wsp. 2019. The microbiome of the upper respiratory tract in health and disease. BMC Biol., 17: 87 (zmienione).

Mikrobiomy nosogardzieli u osób dorosłych są bardziej zróżnicowane, a liczebność bakterii jest mniejsza. Obecne są tam bakterie z rodzaju Staphylococcus, Haemophilus i Streptococcus, ale również Sphingobacterium, Prevotella, Bifidobacterium, Rothia i Propionibacterium, brak natomiast Moraxella i Corynebacterium. U osób w podeszłym wieku nosicielstwo patogenów jest niskie. Jednak niewielka zawartość bakterii u osób starszych powoduje zwiększoną podatność na kolonizację patogenami lub brak ograniczenia wzrostu patogenów. Streptococcus pneumoniae (pneumokok) jest główną przyczyną śmiertelności wśród dzieci, szczególnie w krajach rozwijających się. Haemophilus influenzae powoduje ciężkie infekcje inwazyjne, takie jak zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych i posocznica. Moraxella catarrhalis wywołuje bakteriemię, posocznicę, zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych, zapalenie wyrostka sutkowatego, septyczne zapalenie stawów i zapalenie wsierdzia. Staphylococcus aureus rezyduje w przedniej części nozdrzy i stale kolonizuje około 25–30% populacji. Staphylococcus aureus może powodować bakteriemię, zapalenie wsierdzia, zakażenia skóry i tkanek miękkich, a także zapalenie płuc (Staphylococcus aureus, oporny na metycylinę, MRSA). Neisseria meningitidis, meningokok, może być przyczyną wielu chorób, zwłaszcza zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych i sepsy.

1.4. Mikrobiom pach

Świeży pot nie śmierdzi, ale bakterie zamieszkujące niszę pod pachami mają ogromny wpływ na powstawanie nieprzyjemnych zapachów. Wydzieliny produkowane przez gruczoły potowe pachy zawierają długołańcuchowe kwasy tłuszczowe, kwasy tłuszczowe związane z aminokwasami, w tym aminokwasy zawierające siarkę i hormony. Przyczynami powstawania nieprzyjemnego zapachu na powierzchni skóry współczesnego człowieka są: 1) transformacja naturalnie wydzielanych cząsteczek prekursorów pozbawionych zapachu w lotne substancje zapachowe przez mikroby zasiedlające obszary w pachach, 2) metabolizm bakteryjny substratów sprzężonych z aminokwasami i peptydami pochodzącymi z gruczołów potowych. Szczególnie istotne jest przekształcenie tioalkoholi (sulfanyloalkanole), takich jak S-hydroksy-alkilo-L-cysteinylo-glicyny i 3-metylo-3-sulfanyloheksan-1-olu oraz prekursorów N-acylo-L-glutaminy do lotnych kwasów tłuszczowych, takich jak kwas 3-hydroksy-3-metyloheksanowy i kwas 3-metylo-2-heksenowy. Obecne pod pachami bakterie doprowadzają do rozkładu tych związków do mniejszych związków, które stają się lotne i zapachowe. W zależności od rodzaju bakterii żyjących w okolicy pachowej zapach ten może być nieznośny. Za produkcję nieprzyjemnych zapachów pod pachami odpowiadają bakterie Gram-dodatnie z rodzaju Staphylococcus (79%), Corynebacterium (5%) i Cutibacterium (2%), Anaerococcus (4%) i Peptoniphilus oraz Gram-ujemne Acinetobacter (2%) i Enterobacter (1%). Bezwzględnie dominują trzy gatunki: Staphylococcus epidermidis (79%), Staphylococcus hominis (14%) oraz Staphylococcus lugdanensis (2%). Pozostałe gatunki bakterii to: Cutibacterium acnes, Acinetobacter sp., Anaerococcus sp., Enterobacter cloacae i inne stanowiące 5% całego mikrobiomu pach. Aby uniknąć nieprzyjemnego zapachu pod pachami, powszechnie stosuje się dezodoranty i antyperspiranty. Konsumenci kupujący kosmetyki do pielęgnacji pach często nie znają różnicy między dezodorantem a antyperspirantem. Dezodoranty zmniejszają liczbę bakterii w pachach i maskują powstawanie nieprzyjemnego zapachu, antyperspiranty dodatkowo blokują gruczoły potowe, aby zmniejszyć wytwarzanie tych wydzielin. Stosowanie kosmetyków pod pachami prowadzi do większej różnorodności mikrobów występujących w pachach. Przypuszcza się, że nadmierne używanie tych produktów prowadzi do selektywności kolonizacji mikrobiomu powodującego nieprzyjemny zapach.

1.5. Krocze

Mikrobiom pochwy

Mikrobiom bakterii zamieszkujących kobiecą pochwę jest wyjątkowy i stanowi kluczowy czynnik wpływający na zdrowie pochwy. Mikrobiom bakteryjny żyje w ścisłym związku z nabłonkiem pochwy, który kolonizuje. Chociaż mikrobiom bakterii pochwy jest powszechnie zdominowany przez pałeczki kwasu mlekowego, często zawiera względne i obligatoryjne bakterie beztlenowe. Duży procentowy udział beztlenowców w mikrobiomie bakterii z niedoborem bakterii kwasu mlekowego Lactobacillus jest różny u kobiet i wiąże się ze zwiększonym ryzykiem wystąpienia niekorzystnych skutków zdrowotnych.

Kwas mlekowy jest końcowym produktem fermentacji prowadzonej przez gatunki Lactobacillus i obniża pH pochwy do wartości około 4,0. Tak niska wartość pH ogranicza rozwój wielu mikrobów chorobotwórczych i ma korzystny wpływ na nabłonek gospodarza. Jednakże około 25% kobiet w Ameryce Północnej żyje w społecznościach, które nie są zdominowane przez szczepy Lactobacillus, zamiast tego przeważają bakterie względnie beztlenowe (gatunki z rodzajów Gardnerella, Prevotella, Atopobium, Sneathia, Megasphaera, Peptoniphilus i inne). U tych kobiet często diagnozuje się dysbiozę mikroflory pochwy, która wiąże się z nieprzyjemnym zapachem (zapach śledzi). Taki stan, w którym nie dominują gatunki Lactobacillus, jest obarczony zwiększonym ryzykiem niekorzystnych skutków zdrowotnych, jak nabycie infekcji przenoszonych drogą płciową.

Większość publikacji dotyczy mikrobiomu pochwy kobiet będących w okresie rozrodczym, mieszkających w Ameryce Północnej, jednak istnieją już liczne opublikowane badania dotyczące kobiet z pozostałych regionów świata. Większość kobiet w wieku rozrodczym ma mikroflorę pochwy, której skład taksonomiczny podawany jest jako tzw. mikrobiom bakterii CST, określany również jako waginotypy (bakterie pochwy) i szyjkotypy (bakterie szyjki macicy). Mikrobiomy te są reprezentowane przez pięć CST, z których cztery dominują jako pojedyncze gatunki Lactobacillus (CST I – Lactobacillus chipsatus, CST II – Lactobacillus gasseri, CST III – Lactobacillus iners, CST V – Lactobacillus jensenii), a piąta konfiguracja (CST IV) reprezentuje równomierny zbiór względnych i bezwzględnych beztlenowców. Do filotypów dla CST IV należą między innymi szczepy Gardnerella, Atopobium, Prevotella, Candidatus Lachnocurva, Sneathia, Peptoniphilus, Finegoldia i Megasphaera, a czasem Bifidobacterium i Streptococcus. Prevotella w pochwie wyróżnia się jako jeden z dominujących rodzajów w grupie CST IV. Najbardziej dominującymi gatunkami bakterii zasiedlających pochwę są Prevotella bivia, Prevotella timonensis, Prevotella buccalis, Prevotella disiens i Prevotella corporis. Co ciekawe, gatunki Prevotella odgrywają dużą rolę wśród bakterii zapalenia pochwy, gdy nie dominują bakterie ochronne należące do Lactobacillus. Prevotella bivia często współwystępuje z Gardnerella vaginalis. Oddziałują one synergistycznie w przypadku bakteryjnego zapalenia pochwy, chociaż żadna oddzielnie nie wywołuje silnego stanu zapalnego. Konfiguranty CST I, III i IV są najbardziej rozpowszechnione i dotyczą około 90% kobiet w wieku rozrodczym. Mikrobiom pochwy u niektórych kobiet zmienia się, w tym również dochodzi do przesunięć w składzie CST. Zmiany te występują na początku miesiączki lub po stosunku pochwowym bez zabezpieczenia, podczas którego dochodzi do wprowadzenia nasienia do pochwy. Nasienie jest substancją alkaliczną, która czasowo podnosi pH pochwy do 5,3 oraz wnosi nowe gatunki i szczepy z mikrobiomu prącia. Mikrobiom pochwy u niektórych kobiet nie wykazuje zmienności i utrzymuje ten sam skład bakterii przez kilka cykli menstruacyjnych.

Pochwa nie wytwarza własnego śluzu. Śluz szyjki macicy wydziela się w wystarczającej ilości, spływa i pokrywa nabłonek pochwy. Śluz ten składa się głównie z białka, lipidów, wody i glikoprotein. Określany jako mucyna, odgrywa ważną rolę ochronną dla nabłonka pochwy, może także służyć jako pokarm dla mikroflory pochwy. Wytworzony przez nabłonek pochwy glikogen jest również uważany za źródło składników odżywczych dla bakterii pochwy. W szczególności komórki nabłonka pochwy zawierają znaczny nadmiar glikogenu w stosunku do innych tkanek nabłonkowych. Zarówno wolny, jak i wewnątrzkomórkowy glikogen podlegają wahaniom w trakcie cyklu menstruacyjnego. Wiele cech fizjologii pochwy zmienia się pod wpływem zmian hormonalnych związanych z nadejściem menopauzy. W okresie menopauzy dochodzi do znacznego zmniejszenia produkcji śluzu szyjkowego i zmian w składzie mucyny, zmniejsza się także wewnątrzkomórkowy poziom glikogenu nabłonka. Dodatkowo wzrasta pH pochwy do wartości około 4,7, co jest jednym z bardziej czułych markerów menopauzy. W okresie menopauzy powstaje zupełnie inne mikrośrodowisko dla mikrobów przebywających w pochwie.

Gatunki Lactobacillus i mikrobiom pochwy u kobiet w wieku rozrodczym

Powszechnie przyjmuje się, że mikrobiom pochwy zdominowany jest przez gatunki Lactobacillus, które zapewniają lepszy skład całej mikroflory chroniący narządy rodne kobiet w porównaniu z bardziej zróżnicowaną mikroflorą. Populacje Lactobacillus pochwy zazwyczaj nie składają się z pojedynczych szczepów, ale wykazują znaczną różnorodność wewnątrzgatunkową. Istnieje zgoda co do tego, że gatunki Lactobacillus powszechnie występujące w pochwie prawdopodobnie nie są równocenne dla gospodarza. Uważa się, że wspólnoty zdominowane przez Lactobacillus crispitatus oferują więcej możliwości i korzyści ochronnych niż zdominowane przez Lactobacillus iners. Możliwe, że Lactobacillus jenseni i Lactobacillus gasseri są odpowiednikami Lactobacillus crispitatus, ponieważ ich możliwości metaboliczne są bardziej podobne do tego gatunku niż Lactobacillus iners. Lactobacillus crispitatus jest Gram-dodatnią, fakultatywnie beztlenową bakterią, która w procesie fermentacji cukrów wytwarza oba izomery kwasu mlekowego jako główne produkty końcowe fermentacji mlekowej. Nabłonek pochwy kobiecej jest bogaty w glikogen. Lactobacillus crispitatus zapewne korzysta z glikogenu, przekształcając go ostatecznie w kwas mlekowy, który obniża pH pochwy, często do poziomu nawet poniżej pH 4,0. Zakwaszenie mikrośrodowiska pochwy jest zapewne sposobem ochrony gospodarza, gdyż w tak kwaśnym środowisku nie namnażają się mniej pożyteczne gatunki bakterii, jak Gardnerella, Prevotella, Mobiluncus i Escherichia coli. Kwas mlekowy może również wywierać bezpośredni wpływ na tkanki gospodarza poprzez modulację układu odpornościowego i ekspresję genów, tłumienie stanów zapalnych pochwy. Związek między produkowanym w pochwie kwasem mlekowym a zdrowiem pochwy jest wieloaspektowy, a jego skutki wykraczają poza obniżenie pH pochwy. Nadto Lactobacillus crispitatus (a także Lactobacillus gasseri i Lactobacillus jenseni) są zdolne do produkcji nadtlenku wodoru w obecności tlenu. Hamuje to rozwój bakterii beztlenowych w środowisku pochwy, w której stężenie tlenu jest niskie i wynosi od 1/10 do 1/5 stężenia atmosferycznego. Gatunki Lactobacillus obecne w pochwie produkują bakteriocyny, które także hamują rozwój innych lub pokrewnych bakterii. Lactobacillus crispitatus i inne Lactobacillus pochwy, przylegając do komórek nabłonka macicy, blokują adhezję patogenów (kolonizację nabłonka przez patogeny). Lactobacillus crispitatus i inne Lactobacillus pochwy mogą dominować w niszy pochwy, często stanowiąc 99% sekwencji w 16S rRNA. Niektóre kobiety utrzymują przewagę Lactobacillus crispitatus przez wiele cykli menstruacyjnych, co świadczy o stabilności niszy w pochwie. Dominujące Lactobacillus crispitatus ograniczają i uniemożliwiają rozwój innych, potencjalnie patogenicznych bakterii. Lactobacillus crispitatus nie wytwarzają cytolizyny, która umożliwiłaby lizę komórek nabłonka gospodarza, i nie są zdolne do wytwarzania amin odpowiedzialnych za nieprzyjemny zapach z pochwy, takich jak trimetyloamina i kadaweryna. Lactobacillus iners jest prawdopodobnie najpowszechniejszą bakterią pochwową, która nie produkuje nadtlenku wodoru, nie wytwarza izomeru D kwasu mlekowego, ale wytwarza cytolizynę, dzięki której powstają aminy o nieprzyjemnym zapachu. Dominacja Lactobacillus iners w mikroflorze pochwy jest związana z tworzeniem mniej stabilnego środowiska pochwy o pH < 4,5 – często namnażają się CST IV, czyli grupa bakterii niebędąca bakteriami kwasu mlekowego.

Mikroflora pochwy, gdy gatunki Lactobacillus nie dominują

Mikrobiom pochwy wielu kobiet, w którym nie dominują gatunki Lactobacillus, składa się z innych względnych i bezwzględnych bakterii beztlenowych. Wspólnota bakterii w środowisku pochwy o wyższym pH (> 4,5) produkuje zwiększone ilości zapachowych amin biogennych. Podobnie jak w przypadku pałeczek kwasu mlekowego, wytwarzany przez żywiciela glikogen jest prawdopodobnie głównym źródłem węgla i energii dla bakterii CST IV. Nadto gatunki Gardnerella i Prevotella wytwarzają enzymy sialidazę i fukozydazę, zdolne do degradacji glukanu zawartego w mucynie. Gardnerella (i inne gatunki) produkują enzym cytolizynę zdolny do lizy komórek nabłonkowych, uwalniając w ten sposób w pochwie substancję wykorzystywaną przez bakterie. Stwarza się sytuacja prozapalna, do której migrują leukocyty krwi. Mikroflora CST IV jest prawdopodobnie zdolna do aktywnego niszczenia nabłonka pochwy i tworzenia w obfitości amin biogennych produkowanych z aminokwasów, w tym trimetyloaminy, putrescyny, kadaweryny i tyraminy. Pewne aminy biogenne albo wydłużają czas opóźnienia, albo zmniejszają tempo wzrostu bakterii z rodzaju Lactobacillus w pochwie, co sugeruje, że mogą one utrzymywać bakterie CST IV. Głównym producentem tych metabolitów są gatunki z rodzaju Dialister, Parvimonas, Megasphaera i Peptostreptococcus. Standardowe leczenie obejmujące stosowanie metronidazolu lub klindamycyny nie powoduje trwałego rozwiązania problemu.

Zarówno dziewczęta przed miesiączką, jak i kobiety po menopauzie rzadziej tworzą mikrobiom bakterii zdominowany przez Lactobacillus, chociaż skład zespołu bakterii CST IV jest również nieco odmienny od zespołu CST IV kobiet w wieku rozrodczym. Powodem tego jest stosunkowo niski poziom estrogenu w porównaniu z kobietami w wieku reprodukcyjnym. Niski poziom estrogenów powoduje utratę wagi nabłonka pochwy, który nie jest już tak bogaty w glikogen. Bez dostatecznej ilości glikogenu środowisko mniej sprzyja rozwojowi pałeczek kwasu mlekowego i innych powszechnych gatunków w pochwie. Liczebność bakterii w okresie przedmiesiączkowym oraz po menopauzie pozostaje o kilka rzędów wielkości niższa niż u kobiet w wieku rozrodczym, co jest spowodowane niższym poziomem składników odżywczych. Zjawisko obniżonej liczebności Lactobacillus oraz podwyższonej liczebności względnych i bezwzględnych beztlenowców (zespół CST IV) jest uważane za „nieoptymalną mikroflorę pochwy”. Metody tłumienia wzrostu beztlenowców zespołu CST IV i wspomagania wzrostu liczebności bakterii kwasu mlekowego to terapia estrogenowa, leczenie kwasem mlekowym lub kwasem borowym oraz probiotykami dopochwowymi zawierającymi gatunki bakterii kwasu mlekowego z rodzaju Lactobacillus.

Uprawianie seksu z partnerem płci męskiej bez zabezpieczeń może zaburzyć równowagę bakteryjną w pochwie i narazić na ryzyko różnorodnych infekcji. Kobiety z wyższym poziomem innych bakterii w pochwie są bardziej narażone na infekcje dróg moczowych. Co ciekawe, mikroflora penisa pozwala przewidzieć, czy u partnerki rozwinie się bakteryjne zapalenie pochwy.

Mikrobiom penisa

Mikrobiom błony śluzowej męskich narządów płciowych składa się z kilku różnych bakterii, w tym głównie gatunków z rodzaju Prevotella, Finegoldia, Peptoniphilus, Propionibacterium, Staphylococcus, Corynebacterium i Anaerococcus, co sugeruje, że skład mikrobiomu męskich narządów płciowych wykazuje podobieństwa z sąsiadującymi miejscami anatomicznymi i wiąże się ze stosunkiem płciowym. Obrzezanie męskie wpływa na mikroflorę prącia. Bakterie Staphylococcus warneri i Prevotella bivia są ze sobą powiązane i powodują zapalenie żołędzi i napletka (balanoposthitis), podczas gdy Prevotella i Fusobacterium są liczniejsze w trakcie zmian skórnych związanych z występowaniem liszaja twardzinowego męskich narządów płciowych.

Mikrobiom zdrowych mężczyzn i jego rola w chorobie

Taksony wskazane jako zasiedlające błonę śluzową męskich narządów płciowych należą do rodzaju Prevotella, Finegoldia, Peptoniphilus, Staphylococcus, Corynebacterium i Anaerococcus. Główne rodzaje obejmujące Propionibacterium, Corynebacterium i Staphylococcus, w zależności od gatunku, stanowią od 60 do 82% wszystkich bakterii rezydujących na błonach śluzowych penisa. Zwiększona częstość występowania takich taksonów sugeruje, że mogą one pochodzić z innych stanowisk, jak skóra powierzchowna i łojowa, okolica pachwinowa, jelita, a nawet być związane z pochwą. Rodzaj Prevotella jest jedynym ścisłym beztlenowcem, często spotykanym w jelitach. Gatunki Finegoldia, Peptoniphilus i Anaerococcus kolonizują skórę i powierzchniowe błony śluzowe, takie jak usta, górne drogi oddechowe, przewód pokarmowy i żeński układ moczowo-płciowy. Maczugowce (Corynebacterium) także występują na błonach śluzowych penisa, będąc prawdopodobnie komensalami. Na mikrobiom błony śluzowej męskich narządów płciowych może wpływać wiele czynników, takich jak bariery fizyczne, zapalenie, infekcja, peptydy przeciwdrobnoustrojowe i lipidy.

Najczęstsze następstwa infekcji bakteryjnych penisa obejmują zapalenie jądra, zapalenie najądrza, zapalenie gruczołu krokowego i zapalenie cewki moczowej. Większość tych infekcji jest spowodowana przez patogeny przenoszone drogą płciową: Neisseria gonorrhoeae (rzeżączka), Escherichia coli oraz inne Enterobacteriaceae (Klebsiella spp., Proteus spp.), Enterococcus spp. i Staphylococcus aureus, powodujące ostre i przewlekłe zapalenie gruczołu krokowego.

1.6. Mikrobiom stóp

Stopy to jedna z unikatowych nisz mikrobiologicznych organizmu człowieka. Mikrobiom stóp jest bardzo niejednorodny, ponieważ stopy mają regularny kontakt z podłożem. Podczas zabiegów higienicznych mikrobiom stóp jest również uzupełniany mikrobami, które kolonizują inne części ciała. Czynnikami, które mają kluczowy negatywny wpływ na skład ilościowy i jakościowy mikrobiomu stóp, są: cukrzyca, stosowane leki, rodzaj noszonego obuwia i skarpet, narażenie na czynniki sprzyjające zakażeniu, korzystanie z pedicure w gabinetach o wątpliwej jakości higienicznej i urazy skóry. Dysbioza może prowadzić do infekcji bakteryjnych, grzybiczych i wirusowych stóp. Stopy są środowiskiem heterogennym życia mikrobów. Ich heterogenność wynika z różnej grubości skóry (skóra cienka lub z grubym naskórkiem), obecności fałd i worków, rozmieszczenia gruczołów potowych, pH skóry oraz dostępności tlenu. Na powierzchni zdrowych stóp rezydują głównie bakterie należące do promieniowców (Actinobacteriaceae, Corynebacteriaceae, Micrococcaceae, Propionibacteriaceae), beztlenowe laseczki zarodnikujące (Clostridiaceae), bakterie kwasu mlekowego (Lactobacillaceae), paciorkowce (Streptococcaceae), bakterie jelitowe (Enterobacteriaceae) oraz gatunki Gram-ujemne potencjalnie patogeniczne z typu Pseudomonadota, należące do Moraxellaceae, Neisseriaceae, Pastereullaceae. W przestrzeni międzypalcowej stóp, gdzie naskórek jest cienki, a środowisko wilgotne i ciepłe, dominują bakterie należące do rodzin Corynebacteriaceae, Micrococcaceae i Staphylococcaceae. Pięta podeszwowa, której naskórek jest grubszy i mniej wilgotny, kolonizowana jest głównie przez Staphylococcaceae. Poszczególne miejsca na stopach różnią się też pod względem ilości występujących bakterii. Średnia liczebność bakterii na jednym centymetrze kwadratowym dochodzi do 10 milionów komórek. Mikrobiom stóp jest zdominowany przez następujące gatunki bakterii: Corynebacterium tuberculostearicum, Staphylococcus hominis, Staphylococcus warneri, Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus haemolyticus, Staphylococcus capitis, Micrococcus luteus, Corynebacterium afermentans, Corynebacterium simulans i Corynebacterium resistens.

Na powierzchni skóry stóp występują także grzyby. Wśród nich dominują gatunki Malassezia, które stanowią od 53 do 80% populacji grzybów na skórze stopy. Obok nich na podeszwach stóp mogą występować Candida albicans i Cryptococcus diffluens, rzadziej Guehomyces pullulans, Saccharomyces cerevisiae, Rhodotorula mucilaginosa i inne. Skóra pięty podeszwowej może być zasiedlona przez średnio 80 gatunków grzybów, a skóra przestrzeni międzypalcowych średnio przez 40‒60 gatunków. Najczęściej izolowany jest dermatofit Microsporum gypseum, a także drożdże Trichosporon cutanueum i Rhizopus stolonifer. Ta różnorodność gatunkowa grzybów jest tak duża, że trudno wykazać, które gatunki grzybów zamieszkujące poszczególne miejsca stóp wchodzą w skład mikrobiomu właściwego. Zaburzenia środowiska mikrobiologicznego mogą być powodowane przez różne czynniki, takie jak pH skóry, zmiany składu chemicznego warstwy rogowej naskórka, a także cukrzycę, zażywane narkotyki, rodzaj noszonego obuwia i skarpet, wizyty na basenie, korzystanie z salonów pedicure oraz urazy skóry. Infekcje skóry i paznokci stóp mogą być spowodowane przez mikroby, które są częścią normalnego mikrobiomu mikrobów stóp. Obserwuje się infekcje bakteryjne, grzybicze i wirusowe w obrębie stóp.