ŻYCIE PSZCZÓŁ

Dane oryginału:

THE OF BEES. A NATURAL HISTORY OF OUR PLANET’S BEE LIFE

Copyright © UniPress Books 2024

This translation originally published in English in 2024 is published by arrangement with UniPress Books Limited.

Tłumaczenie

Szymon Drobniak

Wydanie polskie:

Autorzy zdjęć Steve Behan, Sarah Smithies

Ilustrator Sarah Skeate

Mapy Les Hunt

Zdjęcia na okładce blickwinkel/Alamy Stock (okładka front); Panther Media GmbH/Alamy Stock Photo (okładka tył i grzbiet)

Redakcja Elżbieta Kuźma

Korekta Marta Strupińska

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Produkcja Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Copyright © for the Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA Warszawa 2025

Niniejsze tłumaczenie, pierwotnie opublikowane w języku angielskim w 2024 r., zostało opublikowane na podstawie umowy z UniPress Books Limited.

ISBN 978-83-01-24289-3

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321; faks 22 69 54 288; infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Wstęp

Świat pszczół

Pszczoły są kluczowym elementem bioróżnorodności Ziemi. Ich ścisły związek z roślinami kwitnącymi stanowi fundament bujnej różnorodności życia roślinnego i zwierzęcego występującego w ekosystemach lądowych, od pustynnych wydm po arktyczną tundrę.

Niezbędne w rolniczej produkcji owoców, warzyw, orzechów i nasion, pszczoły występują w wielu kształtach i kolorach, a ich społeczności charakteryzują złożone zachowania, w tym opieka rodzicielska i altruizm. Życie człowieka od wieków było ściśle związane z pszczołami. Nie tylko wnoszą wkład w zapylanie roślin, lecz także produkują miód i są dla nas źródłem inspiracji. Niestety, ze względu na zmiany w użytkowaniu gruntów i globalne zmiany klimatu wiele gatunków pszczół jest obecnie zagrożonych wyginięciem. Ponieważ te niezwykłe stworzenia występują w tak wielu różnorodnych siedliskach, w tym na naszych farmach i w miastach, mogą stanowić dla nas okno na świat przyrody oraz ogniskować działania wspierające bioróżnorodność.

NIESAMOWITA RÓŻNORODNOŚĆ PSZCZÓŁ

Na świecie żyje prawdopodobnie około 20 000 różnych gatunków pszczół. Różnią się one od siebie wielkością ciała, od mniej niż 2 mm długości u Perdita minima, do ponad 40 mm długości u „gigantycznej pszczoły Wallace’a” (Megachile pluto). Choć większość ludzi kojarzy pszczoły z żółto-czarnymi pasami trzmieli czy pszczół miodnych, owady te cechują się tak naprawdę szeroką gamą kolorów i wzorów, a niektóre nawet wydają się opalizować w świetle słonecznym. Większość zbiera nektar i pyłek z kwiatów, ale niektóre gatunki zbierają olejki kwiatowe, podczas gdy pszczoły sępowe gustują w mięsie padłych zwierząt. Większość pszczół żyje w podziemnych tunelach, choć niektóre budują swoje gniazda w łodygach roślin lub martwym drewnie, albo w jamach wydrążonych w ziemi lub drzewach. Wiele gatunków prowadzi samotniczy tryb życia, gdzie pojedyncza samica opiekuje się swoim potomstwem, ale niektóre żyją w koloniach liczących tysiące spokrewnionych osobników. Jeszcze inne gatunki są pasożytnicze, składając jaja w gniazdach innych gatunków i podstępnie korzystając z ich ciężkiej pracy.

ZAKAMUFLOWANE OSY

Pszczoły wyewoluowały z drapieżnych os 125 milionów lat temu. Najprawdopodobniej przodkami pszczół były osy z rodziny Ammoplanidae, które specjalizowały się w polowaniu na wciornastki związane z kwiatami. Owe prapszczoły mogły więc żerować w pobliżu pyłku i nektaru roślin kwitnących, a z czasem same zaczęły konsumować te kwiatowe zasoby. W ewolucyjnym sensie pszczoły są w istocie „wegetariańskimi osami”.

Ze względu na wspólne pochodzenie, polujące osy i pszczoły mają wiele wspólnych charakterystyk, co jednocześnie sprawia, że różniące je cechy są jeszcze bardziej uderzające. Zarówno pszczoły, jak i osy budują gniazda. Zbierają pożywienie z otaczającego środowiska i przynoszą je do gniazda, aby nakarmić potomstwo. Podczas gdy osy używają żądeł głównie do unieruchamiania ofiar, pszczoły używają ich do obrony gniazd – chociaż wiele gatunków pszczół ewoluowało tak, aby chronić gniazda poprzez gryzienie lub kamuflaż. Pszczoły wykształciły również skomplikowane struktury i strategie, zwiększające efektywność wykorzystywania przez nie zasobów dostarczanych przez kwiaty. Mogą na przykład przenosić nektar do gniazda w swoim wolu (rodzaj wyspecjalizowanego żołądka) i transportować pyłek oraz olejki na specjalnych włoskach zwanych szczoteczkami, szczotką lub skopą.

Najmniejszy (Perdita minima) oraz największy (Megachile pluto) gatunek pszczół, jakie kiedykolwiek odkryto. Owady pokazane w rozmiarach rzeczywistych. Obok, dla porównania, pszczoła miodna (Apis mellifera).

Pszczoła miodna (Apis mellifera) zbierająca pożytek na kwiecie kościanika. Pszczoły miodne posiadają wiele przystosowań pozwalających im zbierać duże ilości pyłku niezbędnego do karmienia potomstwa. Tutaj pyłek przykleja się do włosków pokrywających ciało owada.

PSZCZOŁY I „EKSPLOZJA” ROŚLIN KWIATOWYCH

Aby wytworzyć nasiona, rośliny kwitnące muszą przenieść pyłek z pręcików (męskiej części kwiatu) na znamię słupka (żeńską część). Niektóre rośliny są zapylane przez wiatr, co wymaga uwolnienia dużej ilości pyłku, z którego większość ginie w otoczeniu. Gdy jednak pyłek jest przenoszony przez pszczołę, reprodukcja roślin staje się znacznie bardziej efektywna. Ewolucja pszczół w kierunku zbierania pyłku wywołała intensywny rozwój gatunków roślin kwitnących, które skuteczniej przyciągały pszczoły. Ponieważ w interesie roślin jest, aby pszczoły odwiedzały kwiaty innych osobników tego samego gatunku rośliny (zapylenia krzyżowe), a pszczoły wolą unikać konkurencji w zbieraniu pyłku – symbiotyczna relacja roślin i owadów doprowadziła do eksplozji nowych i różnorodnych gatunków pszczół i roślin.

Rośliny mogą wykształcać struktury ograniczające dostęp do zasobów produkowanych przez kwiaty, jeśli odwiedzające je pszczoły mają niekompatybilne rozmiary czy kształt. Co więcej, pszczoły można podzielić na gatunki „krótkojęzyczkowe” i „długojęzyczkowe” w zależności od długości ich trąbki (języczka) i tego, czy mogą one dotrzeć do nektaru w płytkich, czy też w głębokich kwiatach. Rośliny różnią się także kolorami i zapachami, które ewoluowały, aby dopasować się do zdolności sensorycznych zapylaczy, co ułatwia ich odnalezienie. Zawartość odżywcza nektaru lub pyłku również może się różnić, aby być najbardziej odżywcza dla określonych gatunków pszczół. Na przykład mający długi języczek Bombus appositus preferencyjnie zbiera nektar z Delphinium barbeyi, podczas gdy krótkojęzyczkowy Bombus flavifrons preferuje Aconitum columbianum, nawet gdy oba te gatunki występują razem na łące.

Samce pszczół storczykowych (takich jak te z rodzaju Euglossa) zbierają olejki z różnych gatunków kwiatów i tworzą z nich zapachy przyciągające samice. Olejki przechowywane są w kieszonkach na tylnych odnóżach owada.

Trzmiele budują z wosku specjalne dzbanuszki w swoich gniazdach – przechowują w nich nektar (z lewej) oraz pyłek (po prawej) stanowiące pokarm dla potomstwa. Trzmiele żyją w koloniach złożonych z królowej i sióstr. Siostry korzystają z zapasów pokarmu do karmienia larw produkowanych przez królową.

WSZYSTKO ZOSTAJE W RODZINIE

Pszczoły to troskliwe matki i siostry. U pszczół samotnych pojedyncza samica buduje gniazdo, zbiera pokarm dla swojego potomstwa (larw) i broni gniazda. U wielu gatunków samica tworzy osobne komory lęgowe dla każdego jaja, wykorzystując materiały roślinne lub błoto, a często wyściełając gniazdo wydzielinami gruczołów, co wymaga zaawansowanych umiejętności budowlanych. U pszczół społecznych potomstwem opiekuje się kilka dorosłych samic. Zachowania społeczne są szczególnie złożone u pszczół miodnych [1](Apis spp.), gdzie jedna samica – królowa – składa tysiące jaj dziennie, a jej córki, robotnice, zbierają pożywienie, karmią swoje rodzeństwo, budują plastry i strzegą kolonii. Niektóre gatunki pszczół to pasożyty lęgowe lub społeczne. Pasożyty lęgowe składają swoje jaja w gniazdach i komorach lęgowych innych samic, podczas gdy pasożyty społeczne wkraczają do kolonii pszczół społecznych i przejmują nad nimi kontrolę.

Samice pszczół są mistrzyniami w przygotowywaniu pokarmu. Niektóre starannie zbierają pyłek z niewielkiej liczby gatunków lub rodzajów roślin dla swojego potomstwa, podczas gdy inne mieszają pyłek z różnych roślin. Pokarm dla larw produkowany przez pszczoły ma różną konsystencję i teksturę, co owady te osiągają, dodając do pokarmu nektar, wydzieliny gruczołów zawierające enzymy i substancje przeciwdrobnoustrojowe oraz wzbogacając go mikroorganizmami. Pszczoły bezżądłe i pszczoły miodne przetwarzają nektar na miód, co pozwala na jego długotrwałe przechowywanie.

Samce pszczół wiodą zupełnie inne życie niż samice. Nie budują gniazd, nie zbierają pokarmu dla potomstwa ani nie bronią gniazd. Głównym przeznaczeniem samców jest kopulacja z samicami, i w tym celu wykształciły one wiele strategii przyciągających partnerki. Jeden z najbardziej wyszukanych przykładów takich strategii znajdziemy u pszczół storczykowych. Ich samce zbierają olejki roślinne i inne substancje, aby komponować swoje wyjątkowe zapachy.

PSZCZOŁY I LUDZIE

Ludzie od dawna utrzymują bliskie relacje z pszczołami. W wielu częściach świata praktykowane jest „polowanie” na dzikie gniazda pszczół miodnych w celu pozyskiwania miodu. W Afryce ptak zwany miodowodem większym (Indicator indicator) wykształcił zachowania, które pozwalają mu prowadzić ludzi do gniazd pszczół miodnych (patrz str. 251). Ludzie są w stanie dostać się do ukrytego gniazda, a ptak otrzymuje dostęp do pokarmu jako nagrodę. Najstarsze archeologiczne dowody na pszczelarstwo pochodzą ze świątyni słonecznej starożytnego egipskiego faraona Niuserre (2472–2444 p.n.e.), który żył w okresie V dynastii Starego Państwa. Kultury na całym świecie rozwinęły bliskie relacje z pszczołami, zarówno w kontekście pozyskiwania miodu, jak i korzystania z ich usług do zapylania upraw.

Dieta człowieka opiera się na owocach, warzywach i orzechach pochodzących z roślin zapylanych przez pszczoły. Na małych, zróżnicowanych farmach dzikie pszczoły i inni zapylacze są w stanie zapewniać zapylanie wystarczające dla efektywnej produkcji rolniczej. Jednak wraz z rozwojem nowoczesnego rolnictwa, gdzie ogromne obszary ziemi są wykorzystywane do uprawy monokultur, ludzie musieli nauczyć się zarządzać pszczołami, aby móc korzystać z ich usług – zapylania. Pszczoła miodna (Apis mellifera; patrz str. 90) jest wykorzystywana na całym świecie jako najważniejszy zapylacz upraw rolnych. Inne gatunki pszczół, takie jak trzmiele (Bombus terrestris; patrz str. 264 i B. impatiens; patrz str. 44), murarki (Osmia cornifrons; patrz str. 274), miesierki lucernówki (Megachile rotundata; patrz str. 84) oraz łusarki lucernowe (Nomia melanderi; patrz str. 272), również są obecnie wykorzystywane komercyjnie.

Globalnie ważne rośliny zapylane przez pszczoły to migdały, nerkowce, awokado, pomidory, borówki, czereśnie, jabłka, fasola zwyczajna, fasolka szparagowa, ogórki, cukinie, dynie i inne gatunki z rodziny dyniowatych, kawa, marchew oraz lucerna – w przypadku tych dwóch ostatnich pszczoły przyczyniają się do produkcji nasion marchwi oraz zapylają lucernę, którą żywią się krowy w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie[2].

Ludzie nauczyli się hodować kilka gatunków pszczół. Wykorzystujemy je jako zapylacze upraw, a także jako producentów miodu i wosku. Tutaj samica murarki rogatej (Osmia cornuta) buduje gniazdo w bambusowej rurce w hodowlanym gnieździe.

Ogrody pełne zapylaczy i bogate w takie owady siedliska można tworzyć, sadząc różnorodne rośliny, które kwitną cały rok, a także zapewniając źródła wody oraz miejsca na gniazda.

Pszczelarze zbierający miód z kolonii pszczół w Bangladeszu. W południowej Azji ludzie korzystają z pracy dwóch głównych gatunków pszczół: pszczoły miodnej (Apis mellifera) oraz pszczoły wschodniej (Apis cerana), ale miód zbierany jest również w gniazdach kilku innych gatunków.

Działalność człowieka znacząco zmieniła globalny krajobraz dla pszczół. Ponad jedna trzecia lądów na Ziemi jest obecnie wykorzystywana do produkcji rolnej, a od początku lat 90. powierzchnia obszarów zurbanizowanych podwoiła się. Ekspansja takich obszarów zmniejszyła dostępność roślin kwitnących i siedlisk lęgowych dla dzikich pszczół. Pestycydy i zanieczyszczenia mogą negatywnie wpływać zarówno na pszczoły, jak i na rośliny kwitnące. Emisja gazów cieplarnianych podwoiła się od 1980 roku, zakłócając wzorce klimatyczne i powodując zmiany pogodowe, które mogą ograniczać zasoby kwiatowe dostępne dla pszczół. Badania wykazały dramatyczny spadek liczebności lub zasięgu występowania dzikich gatunków pszczół na całym świecie, a nawet komercyjnie zarządzane populacje pszczół miodnych odnotowują wysokie straty – pszczelarze w Stanach Zjednoczonych zgłaszają, że co roku zimą umiera jedna trzecia ich kolonii[3].

WSPIERAJ PSZCZOŁY!

Stopniowo, ze względu na alarmujący spadek liczebności pszczół na całym świecie, zaczynamy coraz bardziej uświadamiać sobie naszą od nich zależność, a także ich zależność od nas. Od pojedynczych osób – uczniów, ogrodników, lokalnych grup ekologicznych i pszczelarzy – po największe firmy i liderów rządowych, ludzie i społeczności zaczynają podejmować działania, aby wspierać zmagające się z trudnościami populacje pszczół wokół nas.

Wiele krajów wprowadziło przepisy mające na celu lepsze monitorowanie i wspieranie gatunków pszczół, a rolnicy i urbaniści wdrożyli praktyki sprzyjające dobrostanowi pszczół w zarządzanych przez nich krajobrazach. Rośliny przyjazne zapylaczom stają się coraz bardziej dostępne komercyjnie, aby ludzie mogli je sadzić w swoich ogrodach, a świadomość wpływu pestycydów na nasze sąsiadki, pszczoły, stale rośnie. Wokół nas – w naszych miastach, na farmach, plażach, w lasach, na pustyniach i w górach – pszczoły ciężko pracują, opiekując się swoim potomstwem, pomagając zapylać rośliny i – co kluczowe dla nas – wspierając nasze rolnictwo oraz naturalne ekosystemy.

Pszczoły są nieskończenie fascynujące, a ich kluczowa rola w światowych ekosystemach jest nie do przecenienia. Mamy nadzieję, że ta książka zainspiruje Cię do uważniejszego przyjrzenia się następnej pszczole, którą zobaczysz. Czy zbiera pożywienie dla swojego potomstwa? A może szuka miejsca na gniazdo albo materiałów do jego budowy? A może to samiec pszczoły czekający na swoją partnerkę? Mamy także nadzieję, że ta książka zainspiruje Cię do pomocy pszczołom w Twojej społeczności, tak abyś Ty i Twoi sąsiedzi mogli wziąć udział w pięknym i skomplikowanym tańcu ziemskiej bioróżnorodności.

JAK MOŻEMY POMÓC PSZCZOŁOM W NASZYM OTOCZENIU?

Wprowadź rośliny kwitnące do swojego otoczenia

Drzewa kwitnące, krzewy lub rośliny wieloletnie zazwyczaj dostarczają pszczołom najwięcej nektaru i pyłku, ale cenne zasoby pokarmowe dla tych owadów mogą stanowić również rośliny jednoroczne lub ogrody w pojemnikach. Rodzime gatunki roślin są zazwyczaj najlepsze, ale wiele roślin ozdobnych czy egzotycznych może również dostarczać doskonałych zasobów. Unikaj roślin ozdobnych o „pełnych” kwiatach, ponieważ te nie mają nektaru ani pyłku. Jeśli to możliwe, wybierz szeroki wachlarz roślin kwitnących przez cały sezon wegetacyjny, aby wspierać różnorodność gatunków pszczół.

Stwórz pszczołom warunki do gniazdowania i zimowania

Obszary z odsłoniętą ziemią, miękką glebą, ściółką liściową lub martwymi roślinami z pustymi łodygami mogą stanowić cenne siedliska dla pszczół. Gatunkom, które gniazdują nad ziemią w pustych łodygach lub martwym drewnie, możesz pomóc, wyposażając ogród w hotele dla pszczół samotnic. Pamiętaj jednak, aby regularnie wymieniać materiał do gniazdowania w celu eliminacji chorób oraz aby chronić hotele przed ptakami i gryzoniami.

Zapewnij źródło wody

Niektóre pszczoły używają wody do chłodzenia gniazd, inne zaś wykorzystują ją do ich budowy. Na przykład murarki używają wody do zmiękczania gleby, aby wytworzyć błoto – materiał do budowy ścian komórek lęgowych.

Ogranicz stosowanie pestycydów

Insektycydy zostały zaprojektowane do zabijania owadów, mogą więc szkodzić również pszczołom. Niektóre rodzaje fungicydów mogą w połączeniu z insektycydami zwiększać ich toksyczność dla pszczół. Herbicydy mogą zmniejszać liczbę kwiatów, ograniczając ilość nektaru i pyłku dostępnego dla owadów. Stosuj podejście oparte na „zintegrowanym zarządzaniu szkodnikami”, które obejmuje monitorowanie szkodników, korzystanie z różnych strategii ich kontrolowania i stosowanie insektycydów tylko wtedy, gdy to konieczne, aby zapobiec szkodom. Jeśli czujesz, że musisz użyć insektycydów, staraj się to robić, gdy rośliny nie kwitną. Ważne jest, aby pamiętać, że niektóre insektycydy mogą się długo utrzymywać w środowisku i być szkodliwe dla pszczół długo po ich zastosowaniu. Zawsze dokładnie czytaj etykiety i instrukcje dotyczące stosowania pestycydów przed ich użyciem. Najlepszą metodą jest jednak zupełne unikanie ich stosowania!

Hotel dla pszczół samotnych z różnorodnymi materiałami do gniazdowania oraz rurkami o różnych średnicach i długościach. Różne gatunki pszczół mają swoje szczególne preferencje dotyczące miejsc i struktur gniazdowania.

Ogrody z wieloma kwiatami o różnych kolorach, zapachach i kształtach mogą dostarczać pożywienia różnorodnym gatunkom pszczół, a także innym typom zapylaczy, jak motyle, ćmy, muchy i ptaki.

Pszczoły miodne zbierające wodę, którą rozprowadzają po ramkach z plastrami miodu, aby schłodzić swoje gniazda. Pszczoły potrzebują platform do lądowania, z których mogą korzystać, aby uzyskać dostęp do wody bez ryzyka wpadnięcia do niej.

Pszczele rodziny

Pszczoły są sklasyfikowane w siedmiu rodzinach. Są to w zasadzie wegetariańskie osy łowne, które wyewoluowały, aby karmić swoje potomstwo pyłkiem zamiast owadami jako źródłem białka.

Pszczoły różnią się od os tym, że mają na ciele wyspecjalizowane włoski do zbierania pyłku, choć niektóre gatunki je utraciły. Pszczoły mają również inne wyspecjalizowane struktury, takie jak koszyczki pyłkowe (szczoteczki) na odwłoku, służące do przenoszenia pyłku do potomstwa. Pszczoły wyróżniają się pod względem cech morfologicznych, historii życia, sposobu gniazdowania, liczby roślin gospodarzy, które odwiedzają, oraz stopnia komplikacji ich relacji społecznych: od samotniczego trybu życia po prawdziwą socjalność. Poniżej przedstawiamy siedem rodzin pszczół, wraz z podrodzinami i przykładami gatunków z każdej z nich.

RODZINA MELITTIDAE

Ta niewielka grupa rzadkich pszczół reprezentuje bazalną (główną) gałąź filogenezy pszczół. Większość pszczół z tej rodziny to gatunki wyspecjalizowane, a niektóre zbierają olejki kwiatowe. Wszystkie gatunki z tej rodziny prowadzą samotniczy tryb życia i gniazdują w ziemi. Większość z ponad 200 gatunków występuje w Afryce, ale niektóre można znaleźć również w Europie, Azji i Ameryce Północnej.

DASYPODAINAE

Większość z prawie 100 gatunków tej grupy to pszczoły pustynne, które można znaleźć w wielu częściach świata. Niektóre gatunki są monoelektyczne.

MEGANOMIINAE

Ta mała podrodzina, licząca około 10 gatunków, obejmuje duże, szybko latające pszczoły w czarno-żółtych barwach, występujące w Afryce Subsaharyjskiej.

MELITTINAE

Podrodzina licząca około 100 gatunków, głównie z Afryki. Niektóre gatunki zbierają olejki kwiatowe.

RODZINA APIDAE

Największa rodzina pszczół długojęzyczkowych, licząca prawie 6000 gatunków. To także najbardziej zróżnicowana grupa pszczół pod względem zachowań i historii życia, obejmująca najbardziej znane pszczoły, takie jak pszczoły miodne, trzmiele i pszczoły murarki.

ANTHOPHORINAE

Samotne pszczoły gniazdujące w ziemi. Większość z prawie 750 gatunków tej grupy to gatunki ogólnolubne, o mocnych, owłosionych ciałach.

APINAE

Grupa obejmująca ponad 1200 gatunków pszczół z „koszyczkami pyłkowymi”. Większość gatunków APINAE prowadzi społeczny tryb życia. Najliczniejsze są gatunki ogólnolubne, występujące na całym świecie w wielu siedliskach.

EUCERINAE

Ta różnorodna grupa długorogich pszczół samotnic obejmuje ponad 1000 gatunków, które często tworzą skupiska. Samce mają długie czułki.

NOMADINAE

Podrodzina obejmująca około 1500 gatunków kleptopasożytniczych „pszczół-kukułek”. Te przypominające osy pszczoły pasożytnicze nie mają struktur do przenoszenia pyłku.

XYLOCOPINAE

Grupa obejmująca prawie 1000 gatunków na całym świecie, w tym pszczoły murarki i pszczoły allodapowe.

RODZINA MEGACHILIDAE

Pszczoły długojęzyczkowe – murarki lub liściarki. Rodzina obejmuje ponad 4000 opisanych gatunków pszczół samotnych, które na spodzie odwłoka posiadają narząd do przenoszenia pyłku, zwany skopą (szczoteczką). Pszczoły te gniazdują w ziemi, gałęziach drzew, łodygach, ścianach, muszlach ślimaków i gniazdach termitów. Jak sugerują ich nazwy rodzajowe, budują komórki gniazdowe z gleby lub liści. Niektóre gatunki z tej grupy zbierają włoski i włókna z roślin (wałczatki), a inne (niektóre miesierki) używają żywic roślinnych. Rodzina zawiera też pasożyty lęgowe.

FIDELIINAE

Pszczoły pustynne liczące około 20 gatunków. Występują w Maroku, południowej Afryce i Ameryce Południowej.

LITHURGINAE

Szeroko rozpowszechniona grupa obejmująca około 60 gatunków samotnic, specjalizujących się w wykorzystywaniu konkretnych roślin.

MEGACHILINAE

Duża kosmopolityczna grupa obejmująca ponad 4000 gatunków pszczół, w tym pasożyty lęgowe, murarki, liściarki, wałczatki, miesierki.

PARARHOPHITINAE

Trzy gatunki pustynnych pszczół z Azji Centralnej i Afryki.

RODZINA ANDRENIDAE

Kosmopolityczna rodzina obejmująca około 3000 gatunków. Wszystkie są samotnicze i gniazdują w ziemi, z powszechnym zjawiskiem wspólnego gniazdowania. W tej rodzinie nie występują pasożyty lęgowe. Wiele gatunków jest oligolektycznych[4].

ANDRENINAE

Większość pszczół z tej podrodziny, liczącej 1500 gatunków, należy do rodzaju Andrena. Są one rozprzestrzenione w strefie Holarktycznej, a większość z nich jest oligolektyczna.

OXAEINAE

Wyłącznie amerykańska, mała podrodzina, obejmująca 22 gatunki szybko latających pszczół.

PANURGINAE

Podrodzina obejmująca 1400 gatunków pszczół, szczególnie zróżnicowanych w Amerykach. Często występują w suchych rejonach i mogą być specjalistami pokarmowymi.

RODZINA HALICTIDAE

Pszczoły małe do średnich, przeważnie gniazdujące w ziemi i będące generalistami; mogą być samotne, wspólnotowe, eusocjalne lub pasożytnicze. Zawiera około 4500 gatunków.

HALICTINAE

Ta podrodzina obejmuje 80% wszystkich pszczół rodziny, w tym gatunki eusocjalne i kleptopasożytnicze. Wiele z nich gniazduje samotnie.

NOMIINAE

Paleotropikalna grupa licząca około 600 gatunków, występujących w tropikach Afryki i Azji. Samce w tej podrodzinie charakteryzują się odrębnymi morfologiami i zachowaniami godowymi. Zakres specjalizacji obejmuje zarówno specjalistów, jak i generalistów.

NOMIOIDINAE

Ta grupa małych, metalicznie żółtych i niebiesko-zielonych pszczół występuje w południowej Europie, Afryce i Azji Środkowej. Wszystkie z 94 gatunków są samotnie gniazdującymi pszczołami, zakładającymi gniazda w ziemi.

ROPHITINAE

Ewolucyjnie stara podrodzina licząca mniej niż 300 gatunków. Wiele z nich jest specjalistami w zakresie wąsko określonych roślin gospodarzy.

RODZINA COLLETIDAE

To pszczoły żyjące w ziemi lub drewnie, w większości – spośród 5000 gatunków – samotne, choć niektóre są kleptopasożytami. Często nazywane są „pszczołami celofanowymi”, ponieważ wyściełają swoje komórki lęgowe materiałem przypominającym celofan, który jest wodoodporny. Najczęściej spotykane w Ameryce Południowej i Australii, gdzie stanowią połowę rodzimych gatunków pszczół.

CALLOMELITTINAE

Mała podrodzina pszczół gniazdujących w drewnie w Australii, słabo zbadana. Znamy jedynie 11 gatunków w tej podrodzinie.

COLLETINAE

Większość z ponad 500 gatunków tej grupy należy do kosmopolitycznego rodzaju Colletes.

DIPHAGLOSSINAE

Podrodzina obejmująca 130 gatunków pszczół neotropikalnych, które szybko latają.

EURYGLOSSINAE

Pszczoły przypominające osy, które przenoszą pyłek w swoim przewodzie pokarmowym. Występują w Australii, gdzie znanych jest niemal 400 gatunków w tej podrodzinie.

HYLAEINAE

Podrodzina około 950 gatunków pszczół przypominających osy. Odkryte w Australii, przenoszą pyłek wewnętrznie. Hylaeus jest jedynym kosmopolitycznym rodzajem tej podrodziny.

NEOPASIPHAEINAE

Zróżnicowana podrodzina licząca około 420 gatunków, występujących w Australii i regionach neotropikalnych.

SCRAPTERINAE

Pojedynczy, słabo poznany rodzaj pszczół z ponad 50 gatunkami, występujący tylko w Afryce.

XEROMELISSINAE

Około 130 znanych gatunków bezwłosych pszczół, znalezionych w Ameryce Południowej i Środkowej.

RODZINA STENOTRITIDAE

Samotne, gniazdujące w ziemi pszczoły, występujące jedynie w Australii. Ta rodzina jest dość mała i liczy jedynie 21 gatunków pszczół z rodzajów Stenotritus i Ctenocolletes. Są blisko spokrewnione z rodziną Colletidae.

BUDOWA DOMU

Własna przestrzeń

Wybitny biolog specjalizujący się w pszczołach, Charles Michener, zauważył ponad pół wieku temu, że wspólną cechą łączącą wszystkie gniazda pszczół są komórki lęgowe. Są to zagłębienia, w których – u większości gatunków pszczół – rozwija się jedna larwa.

Każda komórka jest zaopatrzona w pożywienie, którego larwy potrzebują, aby rosnąć i zakończyć rozwój. Pożywienie to zawiera te same trzy makroskładniki, które są potrzebne ludziom: białko, lipidy i węglowodany, dostarczane z pyłku, nektaru, a w przypadku niektórych gatunków – olejków kwiatowych lub, jak w przypadku pszczół sępowych – z białka zwierzęcego. Zazwyczaj do komórki lęgowej składane jest jedno jajo wraz z pożywieniem, a każda larwa rozwija się samotnie w zamkniętej komórce. Komórki są niemal zawsze wyścielone wodoodporną i odporną na drobnoustroje warstwą z wydzielin gruczołowych lub materiałów roślinnych. Jednak, jak to bywa u pszczół, istnieje wiele wariacji tego podstawowego planu konstrukcyjnego.

Pszczoły, które kopią i budują swoje gniazda w ziemi, najczęściej wyściełają je wydzielinami gruczołowymi, ale mogą również używać materiałów roślinnych, takich jak oleje, żywice, włoski liściowe oraz fragmenty liści i płatków kwiatów, a także błota, kamieni i podobnych materiałów – lub nie wyściełają komórek wcale. Samotne pszczoły, które drążą gniazda w drewnie i twardszych materiałach roślinnych o mięsistej strukturze, wyścielają je wydzielinami gruczołowymi lub w ogóle. Pszczoły, które nie budują własnych gniazd, lecz modyfikują istniejące struktury – często trudno zaklasyfikować je do jednej lub drugiej grupy, również wyściełają komórki wydzielinami, ale też używają w tym celu różnych rodzajów materiałów roślinnych.

PSZCZOŁY I OSY

Długo uważano, że pszczoły są bliskimi krewniaczkami os drapieżnych, należących do nadrodziny Sphecoidea. Jednak badania przeprowadzone pod koniec lat 90. wykazały, że pszczoły to w istocie są osy!

Sekwencjonowanie DNA genów pszczół i os jeszcze lepiej pokazało, że pszczoły, obecnie nazywane technicznie Anthophila (od greckich słów anthos oznaczającego ‘kwiat’ i phila oznaczającego ‘miłość’), są w rzeczywistości specjalną podgrupą kochających kwiaty os spokrewnioną z rodziną Crabronidae. Porównanie historii naturalnej os i pszczół pomaga nam zrozumieć kluczowe innowacje w ewolucji pszczół. Osy z rodziny Crabronidae są samotne i budują gniazda w ziemi (podobnie jak około 70% z 20 000 gatunków pszczół), ale nie wyściełają swoich komórek lęgowych.

Biolog pszczół Charles Michener zasugerował, że wyścielanie komórek lęgowych przez pszczoły jest adaptacją do przechowywania stosunkowo płynnych zapasów pyłku i nektaru. Byłoby to adaptacyjną koniecznością, ponieważ pszczoły wyewoluowały z mięsożernych os, by stać się kwiatolubnymi wegetariankami ponad 100 milionów lat temu. Wyściółki komórek zapewniają również lepszą ochronę w zmiennym środowisku pełnym drapieżników.

Osa dostarczająca swojemu potomstwu białka zwierzęcego. Jako wegetariańskie osy, pszczoły ewoluowały, aby zaopatrywać swoje gniazda w bogaty w białko pyłek kwiatowy.

Podstawowa konstrukcja komórki lęgowej
Samotne pszczoły zaopatrują swoje komórki lęgowe w podobny sposób, niezależnie od tego, czy gniazdują w ziemi, łodygach czy drewnie. W przypadku większości gatunków do każdej komórki składane jest pojedyncze jajo oraz dostarczany jest pyłek – wraz z nektarem – konieczny do rozwoju larwy. Następnie komórka jest zamykana, a kolejna jest budowana i zaopatrywana w podobny sposób.

Ziemne kopaczki

Strategia gniazdowania w ziemi jest najczęściej spotykana wśród pszczół. Około 70% gatunków pszczół buduje swoje gniazda w glebie. Uważa się, że ten sposób gniazdowania to ewolucyjnie najwcześniejsza forma budowy gniazd u pszczół. Konstrukcja tych gniazd jest niezwykła, charakterystyczna dla gatunku i często dostosowana do specyficznych typów gleby oraz siedlisk.

Etapy budowy gniazda w ziemi są podobne u różnych gatunków: samice samotnych pszczół w pojedynkę kopią gniazda, wyściełają je (w większości przypadków), zbierają zapasy pokarmu dla komórek larwalnych, składają jaja, a następnie zamykają komórki larwalne. Większość gniazd składa się z głównego tunelu z poziomymi bocznymi komorami, w których znajdują się larwy oraz przeznaczone dla nich zapasy pokarmu. W zależności od gatunku, mogą one przyjmować formę tuneli poprowadzonych pod kątem, w tym zakrętów, ale też prostych komórek larwalnych lub dużych, otwartych galerii. Samice kopią przy pomocy żuwaczek i przednich odnóży, a ziemię usuwają za pomocą tylnych nóg. W przeciwieństwie do samców, samice pszczół gniazdujących w ziemi mają na odwłoku wyspecjalizowane płytki, które pomagają w kopaniu, przemieszczaniu ziemi i wygładzaniu ścian komórek. Głębokość norek może sięgać od nieco ponad 2,5 cm do nawet 5 metrów w głąb gleby. Wykopana ziemia jest odkładana przy wejściu do gniazda, czasem tworząc wieżyczkę, która prawdopodobnie zapobiega osypywaniu się gleby do tunelu lub chroni przed pasożytami i drapieżnikami. U wielu gatunków wejście do tunelu jest po zakończeniu budowy zamykane.

Po zakończeniu budowy komórki larwalnej samica zbiera mieszankę pyłków z różnych roślin, tworząc zapas białka, tłuszczów i innych składników odżywczych dla rozwijającej się larwy (choć niewielka liczba gatunków pszczół zamiast pyłku zbiera olejki kwiatowe lub białka zwierzęce – patrz Pszczoła zbierająca olej na stronie 82 oraz Pszczoła padlinożerna na stronie 88). Następnie składa jajo, zamyka komorę i zabiera się za przygotowywanie nowej. Komórki larwalne są zwykle budowane, zaopatrywane w pokarm i, jeśli to potrzebne, wyścielane jedna po drugiej, a ich rozmiar zależy od wielkości pszczoły.

Łusarek lucernowy (Nomia melanderi) to pszczoła gniazdująca w ziemi, specjalizująca się w zapylaniu lucerny. Samice budują gniazda samotnie, ale często w skupiskach, wybierając na nie słone lub zasadowe gleby (patrz str. 272).

Pszczoła Lasioglossum versatum. Gatunek ten jest aktywny około połowy sezonu letniego i występuje we wschodniej Ameryce Północnej.

Po zakończeniu budowy gniazda samice zazwyczaj je opuszczają, jednak samice smuklikowatych z gatunku Lasioglossum versatum otwierają komórki, aby je skontrolować. Jeśli rozwój larw nie przebiega prawidłowo, wypełniają takie komory ziemią, prawdopodobnie by zapobiec rozprzestrzenianiu się chorób na inne larwy. Na to, gdzie i jak pszczoły gniazdujące w ziemi budują swoje gniazda, wpływa wiele czynników, w tym skład i tekstura gleby, stopień jej ubicia, nachylenie terenu, ekspozycja, pokrycie roślinnością oraz obecność innych pszczół, w tym osobników z tego samego gatunku. Skupiska gniazd są powszechne, a dla pszczół z palearktycznego gatunku Dasypoda plumipes zarejestrowano przypadki aż 12 milionów gniazd w jednym miejscu, choć najczęściej spotyka się od kilku do kilkuset gniazd. Skupiska gniazd pszczół zapylających lucernę, znanych jako łusarek lucernowy (Nomia melanderi), przetrwały ponad 50 lat (patrz str. 84). Badacz tego gatunku wyróżnił trzy główne mechanizmy tworzenia się skupisk: wybieranie przez dany gatunek podobnych miejsc, powrót pszczół do obszarów, z których się wyłoniły oraz preferencja pszczół w stosunku do miejsc, gdzie gniazdują już inne osobniki.

Kopalne gniazdo pszczoły z okresu kredy (sprzed 145–66 milionów lat) znalezione w Argentynie. Ma ono strukturę typową dla współczesnych pszczół gniazdujących w ziemi.

JEAN-HENRI FABRE: PSZCZELI PRZYRODNIK

Pod koniec XIX i na początku XX wieku żaden europejski entomolog nie cieszył się większym podziwem ani liczbą sprzedanych kopii swoich publikacji niż Jean-Henri Fabre. Urodził się w 1823 roku w ubogiej rodzinie na południu Francji i przez większość życia pracował jako nauczyciel w liceum. Swoje dochody uzupełniał, pisząc popularnonaukowe książki o nauce i technologii, z których wiele zyskało ponadczasową popularność. Jako entomolog zasłynął z ciekawych eksperymentów i obserwacji zachowań owadów, które zebrał w dziesięciotomowym dziele zatytułowanym Souvenirs Entomologiques (z fr. Wspomnienia Entomologa)[5].

Był pierwszą osobą, która dokładnie obserwowała i opisywała budowanie gniazd przez pszczoły, szczególnie u pszczół murarek. W piękny sposób pisał o zbieraniu kamyków przez murarki do budowy niewielkich naziemnych kopców, o wyglądzie i zachowaniu samic, zbieraniu przez nie pożywienia oraz o zaopatrywaniu gniazd w pokarm. Przeprowadził ponadto liczne eksperymenty, które ukazały, jak wiele z tych czynności wykonywała jedna samica. Karol Darwin napisał kiedyś do Fabre’a: „Nie wierzę, aby ktokolwiek w Europie podziwiał twoje badania bardziej niż ja”.

Gniazdo murarki Megachile parietina przyczepione do ściany. Pszczoły te są rozpowszechnione w centralnej i wschodniej Europie, gdzie często widzi się ich gniazda przyczepione do domów i kamiennych murów.

Przypisy

[1] W książce określenie „pszczoła miodna” lub „pszczoła miodna sensu stricto” oznacza konkretnie gatunek Apis mellifera. Angielskie określenie honey bee może oznaczać A. mellifera (wtedy jest to „western honey bee”), ale też wiele innych gatunków z rodzaju Apis. Dlatego wszędzie, gdzie chodzi o pszczoły miodne, nie tylko z gatunku A. mellifera, albo użyto polskiej nazwy danego gatunku (np. pszczoła wschodnia Apis cerana), albo określenia „pszczoły miodne sensu lato”.

[2] W Polsce na zapylaniu kwiatów przez pszczoły opierają się tak ważne rodzaje upraw, jak rośliny pastewne (lucerna, koniczyna), rzepak, drzewa owocowe oraz m.in. wiele upraw szklarniowych (gdzie jako źródło zapylaczy często stosuje się komercyjnie dostępne gniazda trzmieli).

[3] W Polsce każdego roku ginie 20-30% pszczelich rodzin. Zagrażają im przede wszystkim źle prowadzone opryski insektycydami, a także infekcje pasożytami takimi jak Nosema czy Varroa.

[4] Zapylają wąskie zestawy konkretnych gatunków (przyp. tłum.).

[5] Fragmenty opublikowane po polsku pt. Z życia owadów (pierwsze wydanie w 1916 r.; najnowsza edycja – Wydawnictwo ALFA 1994, tłum. Maria Morstin-Górska, Zofia Bohuszewiczówna).